进化生态相关

1、一、从进化的角度看生物是如何从水生向陆生适应的？藻类-苔藓植物-蕨类植物-种子植物器官的结构和功能从水生向陆生适应。1.根：藻类是一类具有光合作用色素、没有根、茎、叶分化的自养原植体生物。大多数藻类是单细胞的，常见的多细胞藻类包括一些绿藻、褐藻和红藻。藻类具有适应水生的简单形态：单细胞体、多细胞体或扁平的叶状体。因为水中的藻类过的是悬浮或漂浮的生活，所以无需根的固定，且它们整个个体浸入水中，可以直接从水中获取营养物质，所以也不需要根来从土壤中吸收矿质与水分。一些多细胞藻类如绿藻中的海带，藻体明显地区分为固着器、柄部和叶片，固着器呈假根状，只是起到固着作用的根状物。常见的苔藓植物是生于阴湿环境中

2、的一类小型多细胞植物体，每一个体为两侧对称的叶状体或拟茎叶体，有单细胞假根，这种假根的作用是固着与支持，与养分和水分的吸收关系并不大；从蕨类植物开始出现了根、茎、叶的分化，即出现了真根，真根内部具有维管组织，所以此时它们的根不仅有利于它们在陆地上的固定，也有利于它们在陆地环境中吸收水分和养分；蕨类植物的根常为不定根，着生于根状茎上，无次生生长，不能加粗，这种根的作用是固着和吸收养分，但并不发达，因其营养物质一部分还是从直接浸水时获取；种子植物具有了生长在土壤中的发达的根系，根将植物体固着在土壤中，同时吸收水分和矿质营养提供给地上的茎叶系统。2.茎：藻类没有根、茎、叶的分化，具有适应水生的单细胞

3、体、多细胞体或扁平叶片状的简单形态。藻类会在水中自然舒展，而不需要茎的支撑就能维持一定的生理形态。绿藻中的海带，有只起连接固着器和叶状体作用的粗短圆柱形柄部。植物的茎使植物得到坚固的支持，维持了植物一定的生理形态，使植物成功地直立于地面上。苔藓植物的每一个体是两侧对称的叶状体或拟茎叶体，拟茎叶体中没有维管束组织；蕨类植物有根状茎且根状茎内也有了由特殊细长型中空细胞形成的维管组织，可保证植物体内水分及养分物质纵向运输和交流，但并不很发达，无形成层，不能进行次生生长；种子植物的孢子体发达，其茎内有高度分化的维管组织，茎干也有加粗的次生生长，因而更有利于植物体内水分及养分的运输，也更适应陆生环境。3

4、.叶：藻类无根、茎、叶的分化，具有适应水生的单细胞体、多细胞体或扁平叶片状的简单形态。绿藻中的海带，具有类似叶的叶状体。苔藓植物个体就是两侧对称的叶状体，但叶的数目少，且叶面积小，而且由于其对水的依赖性只能生活在阴湿环境中，对光能的利用率并不高；蕨类植物的叶异型，是复叶，即有营养叶和孢子叶的分化，叶在空间并没有充分地伸展和分布，且叶片结构除少数种属有栅状组织或海绵状组织分化外，一般仅有海绵状的叶肉层，抑或没有叶肉层，因此光合效率也不很高；种子植物茎上的叶片在不同的空间位置伸展和分布，能够接受和吸收更多的光能，叶面积的发展，有利于营养物质的制造和积累。从蕨类植物开始，叶片表面有了蜡质，可阻止水分

5、直接从叶片表面散失，并有了气孔，可以通过调节气孔的开闭来调节水分的散失，从而防止水分过多地消耗，这也是植物由水生向陆生适应的标志。4.生殖：单细胞藻类以二分裂的方式进行无性生殖，这种分裂繁殖方式只有在水生环境中才可顺利进行，有的以孢子进行繁殖或形成配子进行有性生殖，如绿藻门中的衣藻，其生活史包括了有性生殖和无性生殖两个阶段。由于陆地上生存和繁殖后代的需要，植物的有性繁殖不再是单细胞，它们出现了颈卵器，但从苔藓植物到蕨类植物，再到裸子植物就越来越简单，演化到被子植物则完全消失。因为在水生环境中，游动配子在水域条件下能顺利结合，因而产生性细胞的配子体相应得到优势发展；而在陆生环境下配子体逐渐缩小，

6、因其需要在短暂而有利的时间内发育成熟，并完成受精作用；而由合子发育成的孢子体，获得了双亲的遗传性，具有较强的生活力，能更好适应多变的陆地环境。因此，进化的陆生植物有着更为发达而完善的孢子体和愈加简化的配子体。苔藓植物中出现了颈卵器，受精还是依赖于带鞭毛的精子在水中的游动而完成，受精卵在颈卵器的保护下靠母体的营养发育成胚和孢子体；蕨类植物的孢子叶上有排列整齐的孢子囊，孢子萌发后形成的配子体不发达，精子仍然有鞭毛。蕨类植物由原本有充足水环境作保障的繁殖方式变为对水的依赖性减弱的孢子繁殖方式，它是介于无性及有性繁殖之间的一种过渡类型，比采用二分裂无性繁殖有更大更好的适应性，其孢子数量极大化与萌芽环境

7、渐趋陆地化，只要遇到潮湿的环境即可萌发，不必像藻类一样需于水环境下才可进行无性繁殖，而且孢子上的鞭毛也开始退化。这种孢子繁殖的方式比原来的方式已有了很大的进步。卵经过受精作用后形成被保护的胚，胚的形成是植物适应陆地生活的重要标志。因为种子繁殖方式可以通过基因重组来实现新物种新类型的产生，比其它无性或孢子繁殖相比更利于新变异的产生与选择，更多的变异与选择有利于对陆地上多变而复杂的环境的适应。种子植物的繁殖器官还形成了高度特化的花，因为在陆生环境中孢子体产生的配子无法像在水生环境中那样通过游动来结合，所以需要各种外界的媒介如昆虫等的传播来使配子结合，于是经过进化，被子植物产生了各种各样利于花粉传播

8、的方式，其中就包括长出各种鲜艳的花朵来吸引小昆虫这种方式。进化的最高方式是被子植物对陆地的适应方式，被子植物的精子没有了鞭毛，受精作用已脱离了对水的依赖，它对干旱少水环境自我保存能力更强，被子植物与裸子植物相比，种子外覆盖了一层如被子一样的种皮或壳，它的种子可以在极为干旱的环境中保存较长的一段时间，对恶劣环境的抗逆性较强。动物的各系统从水生到陆生适应。1.呼吸系统：低等的水生动物，如原生动物、海绵、水螅等，全身细胞几乎都和水直接接触，体细胞可以直接从水中摄取氧气，不需要专一的呼吸系统。很多水生生物用鳃呼吸。鳃是皮肤向外延伸而成的专门用于气体交换的器官，其中有丰富的血液供应。各种动物鳃的形态很不

9、相同，但有一个共同特征，就是表面积很大。河蚌的鳃位于壳和外套膜之下，虾的鳃外有头胸甲遮盖，鱼的鳃外面有鳃盖。上述用鳃呼吸的动物都能制造水流，使鳃经常与新鲜的水接触。河蚌的外套膜后缘构成水管和出水管，水从水管流入，经过鳃后从出水管流出。水生动物除鳃外还有多种其他形式的呼吸器官，但都是皮肤分化而成的产物，如海参的呼吸器官呼吸树。而涡虫直接靠身体表面与外界水环境进行气体交换。陆生动物和外界的气体交换实际也是以水为媒介的，只有溶于水中的气体才能被利用，因此陆生动物的呼吸器官必须经常保持湿润，否则就失去了气体交换的功能。蚯蚓是靠身体表面和外界进行气体交换的，即蚯蚓用皮肤呼吸，只在夜间活动，必要时还可从背

10、部喷出体腔液使皮肤湿润。沙蚕有肉足，肉足不但有运动的功能，而且有呼吸的功能。肉足中有很丰富的血液供应。其实沙蚕的全部皮肤都还保留着呼吸的功能，肉足只是皮肤进一步特化的产物。蚯蚓虽适应了陆生的潮湿环境，但它由于没有适应干燥环境的能力，只能回避干燥环境，过着潜藏的生活。陆生动物更主动的保持呼吸器官湿润的办法是把呼吸器官深藏到身体内部，并成功解决了气体的运输和在体内有限的空间中保证呼吸器官面积的问题，使呼吸器官与外界交换的面积虽大但耗水不多。蜘蛛的呼吸器官有书肺和气管两种，书肺多小叶的结构保证了足够的气体交换面积。陆生节肢动物的主要呼吸器官是气管。昆虫的气管系统开始于胸部和腹部两侧的气孔，气孔开关的

11、调节是昆虫对干旱环境的适应，干旱时极少数气孔张开，张开的时间很短，以防止体内水分不必要的消耗。陆生节肢动物不依靠血液而依靠气管将空气直接送到组织，这是对陆生环境的高度适应。脊椎动物除鱼类外都是用肺呼吸的（少数鱼类如肺鱼，总鳍鱼类是用肺呼吸的，它们的肺由鳔特化而成，内壁有很多泡状囊，加大了与气体的交换面积）。有些有尾两栖类，如蝾螈的肺比较简单，内面没有褶，交换气体的效率并不高，但蝾螈的皮肤还保持着和水交换气体的功能。蛙的皮肤和口腔表皮都有呼吸功能。蛙和蟾蜍的肺比蝾螈发达，肺的内面不是平的而是多褶的，这样就使肺的面积大大增加了。鸟类的呼气器官有肺和气囊，鸟类的肺比两栖类和爬行类的肺复杂，和哺乳类的

12、肺也不一样。鸟类的肺来自支气管，支气管多次分支，形成大量细小的微气管，微气管又彼此相连而成一网状的气管系统，就形成了鸟类的肺，气管系统的外壁有丰富的血液供应。哺乳类的肺由无数肺泡组成，大量肺泡的存在使肺成为海绵状，面积大大增加。2.泌尿系统陆生动物靠饮水和节水来调节水盐平衡。有些陆生动物还没有完全适应陆生环境，如蚯蚓、蛙等。这些动物都需要体表进行呼吸，体表要时时保持湿润，使空气溶于体表的薄层液体当中，以便实行气体交换。完全适应陆地生活的动物，如昆虫、鸟类、哺乳类等，不再用体表呼吸，其体表总是被角质化的死细胞以及鳞、羽、毛等严密包裹，使水分只能从汗腺排出，有利于保持水分。陆生动物大多是排浓尿的，

13、含氮废物主要是尿素或尿酸，尿素毒性小，尿酸不溶解，因而虽排浓尿但不致中毒。陆生动物的排泄器官有回收水分的功能，也有回收NaCl等盐分的功能，这些都有力地保证了在陆地环境中生活时体液的水盐平衡。水生动物排泄NH3，因为氨是小分子，易透过细胞膜，也易溶于水，水生动物没有缺水问题，其代谢产物氨可直接透过体表而溶于外界水中，也可用水稀释氨，减弱氨的毒性，然后从排泄系统排出。所以水生动物尿中的含氮废物主要是氨，但这也不是绝对的，如海星还排泄大量的氨基酸，因为氨基酸也是溶于水的，也易透过细胞膜。陆生动物主要排泄尿素或尿酸。人和其它陆生哺乳类以及陆生两栖类，如蛙的排泄废物主要是尿素。尿素易溶于水。排泄尿素虽

14、然需要水，但尿素毒性小，可在动物体内停留较长时间而无害，因而可以在体内积累到较高浓度时才被排出，这样就不致耗水过多。蛙是从水生到陆生的过渡型动物。蝌蚪是水生的，其体表面积大，全部浸在水中，它们的代谢废物主要是氨，可从大面积的体表排入水中。蛙登上陆地，水环境变成空气环境，此时如仍靠体表排氨，氨就将在体表积累而不能及时移去，身体就要中毒。所以蛙排氨的能力减退，尿中只含少量的氨，大部分是尿素。很多陆生动物如蜗牛等腹足类，昆虫、蜈蚣等节肢动物，以及爬行类、鸟类等都是将氨转化为尿酸而排出的。尿酸不溶于水，可连同粪便一起排出，消耗的水很少，因而排出尿酸更有利于节水。3.生殖发育方式从体外受精到体内受精转变

15、，鱼类（实际上鱼类有四种生殖发育方式：体内受精体外发育、体外受精体内发育、体内受精体内发育、体外受精体外发育，但大部分鱼类是体外受精体外发育的）和两栖类都是体外受精的，而昆虫、爬行动物、鸟类和哺乳动物都是体内受精的，因为在水中精子和卵细胞可通过游动相互结合，因而可体外受精，并且水环境相对稳定的条件能使受精卵正常发育，因而可以体外发育，但到了陆地上就没有了水作为媒介，所以应当进行体内受精。从爬行动物开始出现了羊膜和羊水，陆生动物来自水生的祖先，羊膜和羊水是从水进入陆地的一个重要适应。有了羊膜和羊水，胚胎就可在本身供给的水液中发育，免受干燥之苦了。二、什么是生物多样性，它具有哪些价值？生物多样性（

16、英文为biodiversity 或biological diversity）是一个描述自然界多样性程度的内容广泛的概念。对于生物多样性，不同的学者所下的定义是不同的。例如oNorse et al.（1986）认为，生物多样性体现在多个层次上。而Wilson等人认为， 生物多样性就是生命形式的多样性（The diversity of life） (Wilson & Peter, 1988; Wilson, 1992)。孙儒泳（2001）认为，生物多样性一般是指地球上生命的所有变异。在生物多样性公约（Convention on Biological Diversity， 1992）里，生物多样性的

17、定义是所有来源的活的生物体中变异性，这些来源包括陆地、海洋和其他水生生态系统及其所构成生态综合体；这包括物种内、物种之间和生态系统的多样性（The variability among living organisms from all sources including: inter alia, terrestrial, marine and other aquatic ecosystem and the ecological complexes of which they are part, this includes diversity within species, between sp

18、ecies and of ecosystem）。在保护生物学一书中，蒋志刚等（1997）给生物多样性所下的定义为：生物多样性是生物及其环境形成的生态复合体以及与此相关的各种生态过程的综合，包括动物、植物、微生物和它们所拥有的基因以及它们与其生存环境形成的复杂的生态系统 综合上述的观点，可以得出：生物多样性是指地球上所有生物（动物、植物、微生物等），它们所包含的基因以及由这些生物与环境相互作用所构成的生态系统的多样化程度。生物多样性反映了地球上包括植物、动物、微生物等在内的一切生命都有各不相同的特征及生存环境，它们相互间存在着错综复杂的关系。生物多样性包括物种多样性、遗传多样性和生态系统多样性。

19、其中，物种的多样性是生物多样性的关键，它既体现了生物之间及环境之间的复杂关系，又体现了生物资源的丰富性。 我们目前已经知道大约有200万种生物，这些形形色色的生物物种就构成了生物物种的多样性。 物种多样性是指地球上动物、植物、微生物等生物种类的丰富程度。物种多样性包括两个方面，其一是指一定区域内的物种丰富程度，可称为区域物种多样性；其二是指生态学方面的物种分布的均匀程度，可称为生态多样性或群落物种多样性。物种多样性是衡量一定地区生物资源丰富程度的一个客观指标。在阐述一个国家或地区生物多样性丰富程度时，最常用的指标是区域物种多样性。区域物种多样性的测量有以下三个指标：物种总数，即特定区域内所拥有

20、的特定类群的物种数目 ；物种密度，指单位面积内的特定类群的物种数目； 特有种比例，指在一定区域内某个特定类群特有种占该地区物种总数的比例。遗传多样性是生物多样性的重要组成部分。广义的遗传多样性是指地球上生物所携带的各种遗传信息的总和。这些遗传信息储存在生物个体的基因之中。因此，遗传多样性也就是生物的遗传基因的多样性。任何一个物种或一个生物个体都保存着大量的遗传基因，因此，可被看作是一个基因库（Gene pool）。一个物种所包含的基因越丰富，它对环境的适应能力越强。基因的多样性是生命进化和物种分化的基础。狭义的遗传多样性主要是指生物种内基因的变化，包括种内显著不同的种群之间以及同一种群内的遗传

21、变异（世界资源研究所，1992）。此外，遗传多样性可以表现在多个层次上，如分子、细胞、个体等。在自然界中，对于绝大多数有性生殖的物种而言，种群内的个体之间往往没有完全一致的基因型，而种群就是由这些具有不同遗传结构的多个个体组成的。在生物的长期演化过程中，遗传物质的改变（或突变）是产生遗传多样性的根本原因。遗传物质的突变主要有两种类型，即染色体数目和结构的变化以及基因位点内部核苷酸的变化。前者称为染色体变异，后者称为基因突变（或点突变）。此外，基因重组也可以导致生物产生遗传变异。物种是生物分类的基本单位。对于什么是物种一直是分类学家和系统进化学家所讨论的问题。迈尔（1953）认为：物种是能够（或

22、可能）相互配育的、拥有自然种群的类群，这些类群与其他类群存在着生殖隔离。我国学者陈世骧（1978）所下的定义为：物种是繁殖单元，由又连续又间断的居群组成；物种是进化的单元，是生物系统线上的基本环节，是分类的基本单元。在分类学上，确定一个物种必须同时考虑形态的、地理的、遗传学的特征。也就是说，作为一个物种必须同时具备如下条件：具有相对稳定的而且一致的形态学特征，以便与其他物种相区别； 以种群的形式生活在一定的空间内，占据着一定的地理分布区，并在该区域内生存和繁衍后代； 每个物种具有特定的遗传基因库，同种的不同个体之间可以互相配对和繁殖后代，不同种的个体之间存在着生殖隔离，不能配育或即使杂交也不同

23、产生有繁殖能力的后代。 生态系统是各种生物与其周围环境所构成的自然综合体。所有的物种都是生态系统的组成部分。在生态系统之中，不仅各个物种之间相互依赖，彼此制约，而且生物与其周围的各种环境因子也是相互作用的。从结构上看，生态系统主要由生产者、消费者、分解者所构成。生态系统的功能是对地球上的各种化学元素进行循环和维持能量在各组分之间的正常流动。生态系统的多样性主要是指地球上生态系统组成、功能的多样性以及各种生态过程的多样性，包括生境的多样性、生物群落和生态过程的多样化等多个方面。其中，生境的多样性是生态系统多样性形成的基础，生物群落的多样化可以反映生态系统类型的多样性。近年来，有些学者还提出了景观

24、多样性(landscape diversity)，作为生物多样性的第四个层次。景观是一种大尺度的空间，是由一些相互作用的景观要素组成的具有高度空间异质性的区域。景观要素是组成景观的基本单元，相当于一个生态系统。景观多样性是指由不同类型的景观要素或生态系统构成的景观在空间结构、功能机制和时间动态方面的多样化程度。 遗传传多样性是物种多样性和生态系统多样性的基础（施立明等1993葛颂等1994），或者说遗传多样性是生物多样性的内在形式。物种多样性是构成生态系统多样性的基本单元。因此，生态系统多样性离不开物种多样性，也离不开不同物种所具有的遗传多样性。 生物多样性具有很高的开发利用价值，在世界各国的

25、经济活动中，生物多样性的开发与利用均占有十分重要的地位。生物多样性的价值主要体现在以下几个方面： （1）直接价值（Direct Value)：也叫使用价值或商品价值。是人们直接收获和使用生物资源所形成的价值。包括消费使用价值和生产使用价值两个方面。消费使用价值：指不经过市场流通而直接消费的一些自然产品的价值。生物资源对于居住在出产这些生物资源地区的人们来说是十分重要的。人们从自然界中获得薪柴、蔬菜、水果、肉类、毛皮、医药、建筑材料等生活必需品。尤其在一些经济不发达地区，利用生物资源是人们维持生计的主要方式。生产使用价值：指商业上收获时，用于市场上进行流通和销售的产品的价值。（生物资源的产品一经

26、开发，往往会具有比其自身高出许多的价值，常见的生物资源产品包括：木材、鱼类、动物的毛皮、麝香、鹿茸、药用动植物、蜂蜜、橡胶、树脂、水果、染料等）（2）间接价值：生物资源的间接价值是与生态系统功能有关，它并不表现在国家的核算体制上，但它们的价值可能大大超过直接价值。而且直接价值常常源于间接价值，因为收获的动植物物种必须有它们的生存环境，它们是生态系统的组成成分。没有消费和生产使用价值的物种可能在生态系统中起着重要作用，并供养那些有使用和消费价值的物种。间接价值即非消费性使用价值：保护生物资源可以为人类社会带来日益增长的利益，这种效益因地域和物种的不同而各不相同。大致可归纳为以下几个方面：* 光合

27、作用固定太阳能，使光能经绿色植物进入食物链，从而给可收获物种提供维持系统。* 生态系统的功能包括传粉、基因流动、异花授精的繁殖功能、维持环境的效力和对经济物种获取有益遗传品质有影响的物种，保持进化过程，在生态系统中使竞争者之间保持永恒的张力。* 污染物的吸收和分解，包括有机废物、农药以及空气和水污染物的分解作用。* 娱乐和生态旅游（recreation and ecotourism）。指人们采用不同的方式利用生物资源开展娱乐活动和进行生态旅游。* 保护土壤：受自然植被覆盖和凋落层保护的优质土壤可保持肥力、防止危险滑坡、保护海岸和河岸以及防止淤积作用对珊瑚礁、淡水和近海渔业的破坏。* 调节气候: 生态系统对大气候及局部气候均有调节作用包括对温度降水和气流的影响。* 稳定水文：在集水区内发育良好的植被具有调节迳流的作用。植物根系深入土壤使土壤对雨水更具有渗透性。有植被地段比裸地的径流较为缓慢和均匀。一般在森林覆盖地区雨季可减弱洪水，干季在河流中仍有流水。（3）潜在价值选择价值：保护野生动植物资源，以尽可能多的基因，可以为农作物或家禽，家畜的育种提供更多的可供选择的机会。例如：家猪与野猪杂交，培育形成了瘦肉