动物的领域行为

1、动物的领域和领域行为杨万坤 114120238 11应用生物教育A班摘要：领域是被动物所占有和保卫的空间（或区域），而动物占有和保卫领域的行为就叫做领域行为。动物在其领域内进行捕食、求偶、生殖、防御等多种行为，研究动物的领域行为有助于研究动物的行为学，了解动物的活动规律，动物的生态保护、物种多样性保护有着重要意义。关键词：领域、领域行为、领域标记引言：关于领域可以追溯到公元前350年的亚里斯多德对鸟类领域的描述1，直到20世纪以来，人们对领域的类型、功能、领域行为、行为机制等进行研究，领域的研究逐渐地从定性发展到定量分析，就其大小形状和影响因素进行了一定的探讨，并提出了领域面积的测定方法。我国

2、行为生态学的研究较为薄弱2，如对鸟类领域行为的描述,以及少数的系统研究3 。本文以动物的领域及领域行为加以介绍。正文：领 域 (terjtory) 一词曾有过各种解释,如“领域是受动物所保卫的一个 区域”(G.K.Nobze,1939); “领域是不允许竞争对手闯入的一块禁地”(J.L.Brown和G.H.orians,1970) 等4。领域是被动物所占有和保卫的空间（或区域），不允许其他个体侵入，而在这个空间内占有所需的各种资源（如食物、巢地、配偶等）5。有些生态学家对领域的解释则不那么严格,认为只要动物之间(个体之间或群体之间)所间隔的距离大于它们在随机占有适宜生境时所间隔的距离,就可以认

3、为是占有领域 (N.B.Davies,1978)。动物行为学上把动物有选择地占据,保卫一定的空间,不允许同类其它个体进入这一空间的行为称为领域行为6。领域现象在各类动物之中是普遍存在的,其中包括脊椎动物和无脊椎动物7。其中有脊椎动物中是最普遍的，包括硬骨鱼、蛙类、蝾螈、蜥蜴、鳄鱼、鱼类和哺乳动物，其中，鸟类的领域行为最发达，分布也最普遍；在啮齿动物和猿猴中，群体领域比较常见。很多无脊椎动物也有领域，比如昆虫中的蜻蜓等膜翅目昆虫、蝇类和蝶类、甲壳动物中的招潮蟹、端足类，软体动物中的笠欠、石鳖和章鱼，以及帚虫等。领域是动物竞争资源的方式之一，是动物（个体、家庭或集体）排他性地占有并积极保卫的一个区

4、域，这个区域不允许其他动物侵入，其内则含有占有者所需要的各种资源。领域的主要特点有三：第一，领域是一个固定的区域（可随时间而有所改变）；第二，领域是受到占有者积极保卫的；第三，领域的利用是排他性的，即它是被某一或某些个体所独占的8。不同的领域一般来说是不重叠的，如果重叠也是少量和暂时性的，重叠区是可以被两个领域的占有者利用，但是所利用的时间是不同的。领域的分类标准很多:根据领域的作用可分为摄食领域、繁殖领域、配偶领域及群体领域；根据领域占有的时间长短可分为永久性领域、临时性领域等。领域的大小在某种程度上和动物的种类、领域的作用和动物身体的大小、食物需要量、生活习性、性别以及动物群体的大小有关。

5、领域范围往往随着生活是的变化而改变，特别是繁殖节律的变化，因此，繁殖和求偶领域比食物领域要小些。通常大型动物或者群体大的动物,它们所占据的领域也大，反之，小型动物或者群体小的动物，它们所占据的领域也要小得多，当种群密度大时，领域就会变得较小。食肉性动物与食草性动物相比，食肉性动物的领域要大一些。雄性动物和雌性动物相比，雄性动物的领域要大一些。此外，个体差异和地形差异也会导致领域大小的差异。领域对动物有着重要功能作用，其生物学功能有：首先，领域为动物提供了食物来源；动物在领域中获得好处的同时，还要付出一定的代价，即保卫领域所消耗的能量；领域的另一功能是为动物提供生殖场所；领域对于种群密度的调节有

6、一定的影响，实验证明，当一个领域的占有者被人为地移走或发生自然死亡时，这个领域很快就会被新的个体占有，因此，可以认为，领域主人的存在抑制着其它个体进入领域定居，领域行为对种群密度有一定的限制作用。 动物占有和保卫领域的行为即领域行为，包括了领域的占有和保卫活动，并与其本身的生物学特性、生态位、竞争者、入侵度、繁殖周期以及季节密切相关。领域的获得方式多种多样，其获得途径有：占有无主领域，种群个体竞争优胜者获得领域，领域拥有者死亡或迁徙被其它个体取代，集群生活的动物后代可通过继承获得领域。每种动物都有自己独特的占领领域的方式。有些动物通过在植物上、土地上留下自己独有的气味、粪便、尿液等进行领域的边

7、缘的区分，有些动物则通过在树木上留下自己的抓痕，来确定自己的领域的范围。如 鸟类可通过鸣叫、羽毛展示等信号获得领域9。在典型的领域建立过程中，鸟类在占区初期，往往在欲占据的区域范围内的某些适宜栖位之间进行巡行和鸣叫等方式，以宣告它的领地范围，然后通过和邻鸟间不断地相互争夺达到一种默契,形成相对稳定的领域。一般地,动物领地一经确定，便各守一方,繁衍生息。因此领地可以起到减少种间争斗的作用。但是在自然界中,为了生存往往会发生异常激烈的竞争。胜者得意洋洋占有领地,失败者则会付出惨重的代价。如松鼠的领地有时是互相交叉的。在正常的情况下,它们能互相容忍对方的存在。但是一旦进入繁殖季节,雄性松鼠

8、便不让同性松鼠进入自己的领地。如果有同性松鼠敢贸然进人,就会发生激烈的冲突,有时会发生失败者失掉尾巴的现象。领域一旦建立，动物就要对领域进行标记和保卫，领域的主人是靠发出各种信号（听觉的、视觉的和嗅觉的）来标记和维护自己的领域的10。动物是能够察觉一个领域是否已被标记过，一个领域的占有者自己必须知道领域的边界在哪里同时也必须让其他个体知道自己所占有的领域，入侵一个已标记过的领域，会引起占有者的防御格斗。动物对领域的标记可通过许多方法和各种感觉器官来完成。领域标记可以分为视觉标记、声音标记、气味标记和电标记。领域的视觉标记，领域的占有者常常用一些明显的炫耀行为来让其他动物认清自己的领域，动物的一

9、些特定姿态，特有的动物以及身体上醒目的标志都可以作为向其他动物发出的信号。如猫通常把背拱起来，毛也尽可能的蓬松起来并用趾尖着地抬高身体，表明这是它的领域。领域的声音标记，鸣叫的动物常常用声音标记自己的领域，雄海豹在它们希望繁殖的地区内进行立桩分界，用大声的咆哮来表示它们保卫领域的意图。领域的气味标记，嗅觉发达的哺乳动物经常用尿液、粪便、唾液及特定的腺体分泌物等有气味的物质来标记他们的领域，羚羊和地松鼠，当它们东奔西跑时就留下了气味，向同种的其它个体标志了越界的范围。领域的电标记，用放电的形式标记自己的领域，驶入侵者遭受电击而不再敢侵入其领域。动物保护领域的方法是多种多样的，只要依靠声音显示、行

10、为显示和化学显示或以威胁、直接进攻驱赶入侵者。但很少发生直接的接触和战斗，除非是在第一次建立领域的时候。保卫领域是有三道防线：1、靠鸣叫对可能入侵者发出信号和警告；2、当来犯者不顾警告非法侵犯到领域边界时便采取各种特定的行为炫耀来维护自己的领域；3、如果入侵者仍然坚持侵犯领域的话，领域主人便采取驱赶和攻击行动11。Krebs的大山雀试验说明歌声的确有排斥竞争对手的作用。在自然界，动物为争夺资源而进行的战斗大都被仪式化了，在严重的格斗发生之前几乎总有一方首先撤退，因为严重的格斗会使两败俱伤双方都得不到好处。领域行为对动物有着重要的生物学意义，如减少冲突；资源有限时，保证占有者有足够的食物、水源等

11、；在繁殖季节，避免其他同种个体的干扰，有利于求偶、交配、育幼等；熟悉占有地区，有利于躲避敌害和寻找食物。另外，领域行为还对动物的配偶竞争、种群密度调节有关。很多动物只在生殖季节才占有领域，而且争夺领域与争夺配偶有关。这种交配领域大致分为两类：一类是，在领域内含有雌性动物所必需的一些资源，另一类则不含有这些资源（简称为，有资源领域和无资源领域）。有资源领域：Orians(1969)提出一模型表明：雄性动物领域之间所存在的质量差异可导致产生一雄多雌制。无资源领域：雄性动物往往聚集在求偶场中各自占据一小块地盘，并以炫耀自己的行为来争取雌性动物12。领域行为还影响着动物的种群密度，许多研究表明，当一个

12、领域的主人被人为地移走或发生自然死亡时，这个领域很快就会被新的个体占领，即领域主人的存在抑制着其他个体进入领域定居，表明领域行为对种群密度是有一定限制作用的。领域行为对动物来说有利也有弊，动物占有和保卫一个领域主要的好处是可以得到充足的食物，减少对生殖活动的外来干扰和使安全更有保证；但是动物为占有和保卫领域要花费不少时间和消耗很多能量。那么如何分析动物领域行为的利弊呢？J.L.Brown(1964)是第一个研究这一问题的人，他曾指出:领域行为对动物有利也有弊，也就是说，动物会从领域行为中得到某些好处，但同时也要付出代价。他把经济学原则首次引入了动物领域的研究, 这种原则的出发点是:动物只有从领

13、域中得到的好处大于它们为保卫领域所付出的代价时，领域现象才能存在，或者说领域行为的存在的前提条件是最终必须导致动物适合度的净增加13。也就是说只有在从占有领域中所获得的好处大于它们所付出的代价时，动物才会占有领域。 动物的领域行为是动物在长期生存竞争中与自然界取得的协调，是动物对自然资源的合理利用，也是动物保证个体生存和种族繁衍的止确策略。但是随着人类文明的发展，动物的野外生境遭到极大的破坏。可供动物生存的空间越来越小，由此使动物物种的多样性遭到极大破坏，许多珍稀物种灭绝或正在面临灭绝的命运。因此，研究动物的领域行为,可以更好地了解动物，了解它们的野外生存规律，从而合理地保护动物的野外生存环境

14、，保护物种的多样性。参考文献：1 Nice，M.M，Conder，55(1953)，316一 3172 郑光美,动物学杂志，1981，1，63一683 丁平, 诸葛阳 鸟类领域和领域行为 杭州大学学报 , 1987年10月 第14卷第4期 465-4724 尚玉昌 行为生态学 (十四):动物 的领域行为(1) 生态学杂志 1986,5(6):605 段俊丹 动物的领域行为 6 徐贻学 动物的领地行为 无锡教育学院学报 自然科学版 1998年 887 尚玉昌 行为生态学 (十四):动物 的领域行为(1) 生态学杂志 1986,5(6):608 动物的领地行为 9 Nice M.M. American stMidland Natur