景观生态学第二章

1、第二章 景观生态学的理论基础Landscape EcologyChapter LANDSCAPE ECOLOGY2 景观生态学的理论基础2.1 岛屿生物地理学理论2.2 复合种群理论2.3 景观连接度和渗透理论2.4 等级理论和景观复杂性2.5 景观生态学的基本原理LANDSCAPE ECOLOGY2.1.1岛屿岛屿性(Insularity) 是生物地理所具备的普遍特征许多生物赖以生存的生境大至海洋中的群岛、高山、自然保护区小到森林中的林窗甚至植物的叶片都可以看成是大小形状隔离程度不同的岛屿。有些陆地生境也可以看成是岛屿，例如林中的沼泽、被沙漠围绕的高山、被农田包围的林地等2.1 岛屿生物地理

2、学理论LANDSCAPE ECOLOGY【狭义岛屿】海洋中与大陆完全隔离的，由岩石和土壤构成的露出水面的部分。海洋岛 陆桥岛LANDSCAPE ECOLOGY【广义岛屿】自然界中任何独立存在的生态类型LANDSCAPE ECOLOGYLANDSCAPE ECOLOGYLANDSCAPE ECOLOGY2.1.2 “种面积”曲线岛屿为自然选择、物种形成与进化，生物地理学和生态学的理论和假设的发展和检验提供了一个重要的自然实验室，其理论被广泛运用到岛屿状生境的研究中。S=CAz S生物种的数目 A面积 C生物种的密度（单位面积内的种数） Z适当的参数（统计指数），取值可以从0.05-0.37。大小

3、与岛屿的隔离程度和海拔高度有关。就全球陆生植物而言Z值约为0.22“种面积方程” Preston(1962)关于“种面积”关系的三种假说：生境多样性假说；被动样本假说；动态平衡假说LANDSCAPE ECOLOGY群岛 面积 平方公里 被子植物属 鸟属 所罗门群岛 40000654126新喀里多尼亚 2200065564裴济群岛 1850047654新赫布里底斯群岛 150039659主要岛屿的种面积关系LANDSCAPE ECOLOGY2.1.3 动态平衡理论岛屿生物地理学动态平衡理论MacArchur和Wilson(1967)LANDSCAPE ECOLOGY AInear E BI Es

4、mall Elarge 迁入率或灭绝率R（小岛）R（大岛）迁入率或灭绝率SeSe SeSe岛屿生物地理学动态模型 （近岛）R（远岛）R离大陆越远的岛屿上的物种迁入率越小（离大陆越远的岛屿上的物种迁入率越小（距离效应距离效应）；岛屿的面积越小其绝灭率越大（）；岛屿的面积越小其绝灭率越大（面积效应面积效应）。）。LANDSCAPE ECOLOGYM-W模型)()()(sESIdttdS 对于某一岛屿，MacArthur- Wilson 理论的数学模型，简称M-W模型，用一阶常微分方程表示： S(t) 表示t 时刻的物种丰富度，I是迁入率， E灭绝率。 I (s) = I0 Sp S(t) I0 单

5、位物种迁入率或迁如入系数，E0 单位灭绝率或灭绝系数E(s) = E0 S(t) Sp 大陆物种库中潜在迁入种的种数)()()(tSEoIoIoSpdttdStEoIoSSpEoIoIoSpEoIoIotS)(exp)0()(SpEoIoIoSe)()()(tSSeEoIodttdSLANDSCAPE ECOLOGY2.1.4岛屿生物地理理论的应用自然保护区20世纪80年代兴起的景观生态学中，岛屿生物地理学的理论应用引人注目。 如Forman 1986试图将景观斑块的物种多样性与斑块结构特征及其他因素联系起来，即 S= f( 生境多样性， 干扰， 面积， 年龄，基底异质性， 隔离程度，边界特征

6、) Diamond (1975)依据岛屿生物地理学的理论，总结了设计自然保护区的几点原则： 保护区面积越大越好。 单个保护区比面积相同、但分隔成若干个小保护区好。(SLOSS争论) 若干个分隔的小保护区越靠近越好。 若干个分隔的小保护区排列紧凑较好，线性排列最差。 有走廊连接的若干小保护区比无走廊连接的好 圆形保护区比条形保护区好。LANDSCAPE ECOLOGY2.2 复合种群理论2.2.1 复合种群（metapopulation）的概念Levins 1970年提出复合种群的概念 metapopulation 来表示“由经常局部性灭绝，但又重新定居而再生的种群所组成的种群”。即由空间上彼此

7、隔离，而在功能上又相互联系的两个或两个以上的亚种群（subpopulation）或局部种群（local population）组成的 种群缀块系统。 亚种群之间的功能联系主要指生境缀块间的繁殖体或生物个体的交流。 狭义的定义狭义的定义 即Levins的经典定义，强调复合种群必须表现出明显的局部种群周转，即局部生境斑块中生物个体全部消失，后又重新定居。 广义的定义广义的定义 所有占据空间上非连续性生境斑块的种群集合体，只要斑块之间存在个体（动物）或繁殖体（植物），不管是否存在局部种群周转现象，都可称为复合种群。 LANDSCAPE ECOLOGY2.2.2 复合种群的类型基于广义的概念，Harr

8、ison and Taylor 1997 划分为5种类型 A 经典型或Levins复合种群B大陆岛屿型复合种群C 缀块性种群 D 非平衡态下降复合种群 E混合型 种群LANDSCAPE ECOLOGY不同种群空间结构类型之间的相互关系LANDSCAPE ECOLOGY2.2.3 复合种群模型Levins 1969 发展空间隐式模式，即著名的Levins模型eppcpdtdp)1 (p 为有种群占据的生境斑块的比率（斑块占有率） e c 分别为与所研究物种有关的定居系数和灭绝系数 当系统处于平衡时 dp/dt=0, 复合种群的斑块占有率 cep1*该式表明，生境斑块的占有率随灭绝系数与定居系数之

9、比的减小而增加，只要 e/c1） LANDSCAPE ECOLOGY复合种群模型的普遍缺陷是，把景观简化为生境（斑块）和非生境（背景）的组合，忽略了景观结构的其他特征，因为同时受到基底的异质性、廊道以及景观镶嵌的空间格局的影响。 Hanski 等指出，复合种群概念似乎只适合于低盖度景观的情况，必须将传统的复合种群模型与其他景观模型途径相结合。 LANDSCAPE ECOLOGY2.3 景观连接度和渗透理论2.3.1 景观连接度景观的连接度（landscape connectivity）即指景观空间结构单元之间的连续性程度。 结构连接度（structural connectivity）空间结构上

10、表现出来的表观连续性。 功能连接度（functional connectivity）指所研究的生态学对象或过程的特征来确定的景观连续性。 abcd从a到b连接度依次降低LANDSCAPE ECOLOGY2.3.2 临界阈现象和渗透理论四邻规则 (four-neighbor rule) 临界阈现象：指某一事件或过程在影响因素或环境条件（自变量）达到一定程度（阈值）时突然进入另一种状态的情形。渗透理论（percolation theory）的要点，当媒介的密度达到某一临界密度（critical density） 时，渗透物突然能够从媒介材料的一端达到另一端。 八邻规则 (eight-neighbo

11、r rule）LANDSCAPE ECOLOGY2.3.2 临界阈现象和渗透理论四邻规则 (four-neighbor rule) 临界阈现象：指某一事件或过程在影响因素或环境条件（自变量）达到一定程度（阈值）时突然进入另一种状态的情形。渗透理论（percolation theory）的要点，当媒介的密度达到某一临界密度（critical density） 时，渗透物突然能够从媒介材料的一端达到另一端。 八邻规则 (eight-neighbor rule）LANDSCAPE ECOLOGY渗透理论中的一些概念连通生境斑块（spanning cluster）：特大生境斑块是单个生境细胞（即最小的

12、生境斑块）互相连接而形成的生境通道，故称为连通生境斑块，或连通斑块。连通斑块的形成标志着景观从高度离散状态突然转变为高度连续状态。LANDSCAPE ECOLOGY渗透理论中的一些概念渗透阈值(percolation threshold)：在渗透理论中，允许连通斑块出现的最小生境面积百分比称为渗透阀值或临界密度，或临界概率。对于二维栅格景观，渗透阈值（Pc）的四邻规则为0.5928，八邻规则为0.4072。LANDSCAPE ECOLOGY渗透理论中的一些概念生境损失效应（effect of habitat loss）生境隔离效应（effect of habitat isolation）LAN

13、DSCAPE ECOLOGY渗透阈值（Pc）的影响因素 栅格细胞的几何形状栅格细胞的几何形状例如，三角形细胞组成的栅格景观的大值为例如，三角形细胞组成的栅格景观的大值为0.50，而六边形细胞组成的栅格景观的，而六边形细胞组成的栅格景观的Pc则为则为0.70。 生境班块在景观中的空间分布特征生境班块在景观中的空间分布特征 渗透理论假定生境细胞在空间上呈渗透理论假定生境细胞在空间上呈随机分布随机分布;但当其分布呈但当其分布呈非随机型非随机型时，生境细胞的时，生境细胞的聚集程度会显著地影响渗透阈值（见聚集程度会显著地影响渗透阈值（见Gardner和和ONeill,1991)。例如，若景观中存在有促进

14、物种迁移的廊道，渗透阈值会大大降低。例如，若景观中存在有促进物种迁移的廊道，渗透阈值会大大降低。空间尺度和时间尺度空间尺度和时间尺度包括栅格景观的幅度（即栅格总面积）和粒度包括栅格景观的幅度（即栅格总面积）和粒度(即栅格细胞的大小）亦会影响即栅格细胞的大小）亦会影响Pc的的数值。由于景观中生境细胞的空间分布可能随时间而发生变化，同一生态学过程在数值。由于景观中生境细胞的空间分布可能随时间而发生变化，同一生态学过程在同一景观中的渗透阈值还可能受到时间尺度（幅度和粒度）的影响。同一景观中的渗透阈值还可能受到时间尺度（幅度和粒度）的影响。物种的行为特征物种的行为特征如甲虫在人为设计的随机分布的草地斑

15、块中的运动临界值为如甲虫在人为设计的随机分布的草地斑块中的运动临界值为20%.LANDSCAPE ECOLOGY2.3.3 中性模型 自20世纪80年代以来，渗透理论在景观生态学研究中的应用日益广泛（干扰的蔓延、种群动态），并逐渐地作为一种“景观中性模型” 而著称。中性模型（neutral model):是指不包含任何具体生态学过程或机理的，只产生数学上或统计学上所期望的时间或空间格局的模型。Gardner等(1987)相应地将景观中性模型定义为“不包含地形变化、空间聚集性、干扰历史和其他生态学过程及其影响的模型”。景观中性模型的最大作用是为研究景观格局和过程的相互作用提供一个参照系统。通过比

16、较随机渗透系统和真实景观的结构和行为特征，可以有效地检验有关景观格局和过程关系的假设。渗透理论基于简单随机过程，并有显著的而且可预测的阈值特征，因此是非常理想的景观中性模型。LANDSCAPE ECOLOGY2.4 等级理论和景观复杂性2.4.1等级理论（hierarchy theory）等级理论是20世纪60年代以来逐渐发展形成的，关于复杂系统结构、功能和动态的理论。等级: 是一个由若干层次组成的有序系统，它由相互联系的亚系统（整体元holon）组成，亚系统又由各自的亚系统组成，以次类推。属于同一亚系统中的组分之间的相互作用在强度或频率上要大于亚系统之间的相互作用。整体元具有两面性或双向性：

17、整体元具有两面性或双向性：相对于其低级层次表现出相对于其低级层次表现出整体特性整体特性，对于其高级层次表现出从属组分的对于其高级层次表现出从属组分的受约受约束特性束特性。LANDSCAPE ECOLOGY等级系统的结构垂直结构：是指等级系统中层次数目、特征及其相互作用关系；水平结构：指同一层次整体元的数目、特征和相互作用关系。等级系统的分类巢式 (或包含型，nested)：在巢式等级系统中，高层次由低层次组成，即相邻的2个层次之间具有完全包含与完全被包含的关系。非巢式（或非包含型，non-nested) ：在非巢式等级系统中，高层次与低层次不具有完全包含与完全被包含的关系。等级理论认为：任何系

18、统皆属于一定的等级，并具有一定的时间和空间尺度。等级结构系统的每一层次都有其整体结构和行为特征，并具有自我调节和控制机制。一定层次上系统的整体属性既取决于其各个子系统的组成和结构关系，也取决于同一层次上各相关系统之间的相互影响，并受控于上一级系统的整体特征，而很难与更低级层次或更高级层次上系统的属性和行为建立直接联系 。LANDSCAPE ECOLOGYLANDSCAPE ECOLOGY2.4.1景观复杂性v 景观作为动态缀块镶嵌体，在空间和时间上都表现出高度复杂性。v 复杂系统往往有许多组分，但系统复杂性主要还是由组分间相互作用来决定。还与观察者有关。 生态系统的复杂性来源于时间和空间的异质

19、性和大量组分间的非线性相互作用。 LANDSCAPE ECOLOGY复杂性分类 Weave（1948)按照系统结构的性质将复杂性分为按照系统结构的性质将复杂性分为3类类:v 有组织简单性：有组织简单性：=小数系统（小数系统（Weinberg，1975）。）。 所含变量少，相互作用形式简单，复杂性最小。采用牛顿力学、所含变量少，相互作用形式简单，复杂性最小。采用牛顿力学、传统的种群模型等。传统的种群模型等。v 无组织复杂性：无组织复杂性：=大数系统（大数系统（Weinberg，1975）。）。 其组分数量很多，但组分的性质相同或相似，而且组分有高度的其组分数量很多，但组分的性质相同或相似，而且组

20、分有高度的随机行为。采用统计学方法很有效（如统计力学、生物统计学）。随机行为。采用统计学方法很有效（如统计力学、生物统计学）。v 有组织复杂性：有组织复杂性： =中数系统（中数系统（Weinberg，1975）。）。 生态学和环境科学中的大多数问题涉及到中数系统，用分析数学生态学和环境科学中的大多数问题涉及到中数系统，用分析数学的方法研究中数系统，因其变量太多而不宜的方法研究中数系统，因其变量太多而不宜;若用统计方法，而因若用统计方法，而因其变量不够多利组分的非随机行为也不适宜。解决这一难题的两其变量不够多利组分的非随机行为也不适宜。解决这一难题的两个途径就是，在条件允许的情况下将中数系统转换

21、成小数系统，个途径就是，在条件允许的情况下将中数系统转换成小数系统，或者发展完全不同于分析数学和统计学的新方法。或者发展完全不同于分析数学和统计学的新方法。LANDSCAPE ECOLOGY2.5 景观生态学的基本原理不同学者提出的景观生态学原理Forman 1986: 景观结构与功能、生物多样性、物种流、养分再分配、能量流、景观变化、景观稳定性Forman 1995: 景观与区域、斑块基质廊道、大型自然植被斑块、斑块形状、生态系统间的相互作用、碎裂种群动态、景观抗性、粒度大小、景观变化、镶嵌系列、外部结合、必要格局Risser 1984: 空间格局与生态过程、空间和时间尺度、异质性对流和干扰

22、的作用、格局变化、自然资源管理框架Risser 1987: 异质性和干扰、结构和功能、稳定性和变化、养分再分配、层秩性Farina 1995: 格局和过程的时空变化、系统的等级组织、土地分类、干扰过程、土地镶嵌的异质性、景观破碎化、生态交错带、中性模型、景观动态与演进LANDSCAPE ECOLOGY景观的系统整体性原理景观生态研究的尺度性原理景观生态流与空间再分配原理景观结构镶嵌性原理景观的文化性原理景观演化的人类主导性原理景观多重价值原理2.5 景观生态学的基本原理LANDSCAPE ECOLOGY景观生态学中的十大核心研究v 2001年4月25-29日，美国景观生态学会年会上，由邬建国召

23、集并主持的题为“21世纪景观生态学十大论题” 的研讨会。16位来自世界各地的景观生态学者讨论了“什么是21世纪景观生态学最重要的或最具挑战性的研究论题” 。v 在2003年世界景观生态学大会上，由邬建国和RichardHobbs召集和主持题为“景观生态学中的关键论题和优先研究领域”的研讨会，成果为剑桥大学出版社出版的 Key topic in landscape ecology 。LANDSCAPE ECOLOGY（1）异质景观中的能量、物质和生物流过程v 生态系统过程速率如何因空间和尺度而异?v 在受人类活动不同特征和强度影响下的各种景观中，生态系统过程速率的差异性是由什么因素决定的?v 在

24、探究空间格局与生态过程之间的相互作用关系时，景观生态学须与种群生态学、群落生态学及生态系统生态学相整合。LANDSCAPE ECOLOGY（2）土地利用和覆盖变化的起因、过程和效应v 土地利用利土地覆盖变化是影响景观结构、功能及动态的最普遍的主导因素之一。v 土地利用和覆盖变化的主要驱动力是社会和经济过程，因此，经济地理学（研究经济活动的空间分布规律）和资源经济学（研究如何合理而高效地利用资源）在景观生态学中的应用尚有待发展。v 土地利用和覆盖变化的过程及生态学效应（如对种群动态、生物多样性和生态系统过程的影响）还需要进行更深入的研究。v 区域及全球气候变化和土地利用/覆盖历史对景观结构和功能

25、影响的研究甚少，函待加强。LANDSCAPE ECOLOGY（3）非线性科学和复杂性科学在景观生态学中的应用v 景观是空间上广阔而又异质的复杂系统。一些复杂性科学的概念和方法已在景观生态学中得到广泛应用 如分形理论、细胞自动机。 自组织、自组织临界态、复杂适应系统以及多稳态等理论LANDSCAPE ECOLOGY（4）尺度推绎v 尺度推绎通常是指把信息从一个尺度转译到另一个尺度上。v 尺度的概念在景观生态学中已受到广泛重视，但尚有许多重要研究问题函待解决： 研究格局与过程相互作用时如何确定合适尺度？ 如何在异质景观中进行尺度上推或下推? 小尺度实验结果如何外推到真实景观世界? 景观生态学研究中

26、数据聚合和解聚的理论基础与操作原则是什么?LANDSCAPE ECOLOGY（5）景观生态学方法论的创新v 很多景观生态学问题都需以空间显式的方式在大尺度和多尺度上进行分析，而许多传统的生态学和统计学方法不宜用于研究空间异质性和景观复杂性。？ 空间隐式模型（非空间模型）：不直接考虑生境斑块的空间特征（面积、空间位置），使系统简化，方便数学推导和理论探讨，但其真实性受限； 空间显式模型（空间模型）：明确地考虑斑块空间特征及其亚种群动态，其数学形式往往较复杂，限制了其普遍性，但其真实性得以增加； 空间半显式（准空间模型）：特征介于两者之间。v 应更多关注景观生态学研究中空间统计学（包括地统计学）方法应用的合理性、有效性及其生态学含义。LANDSCAPE ECOLOGY（6）景观指数与生态过程相结合，提高格局