第二章植物的矿质营养(正确)VIP

1、第二章第二章 植物的矿质营养植物的矿质营养第二章第二章 植物的矿质营养植物的矿质营养2-1 植物体内的必需元素植物体内的必需元素 2-2 植物对矿质元素的吸收及运输植物对矿质元素的吸收及运输 2-3 氮的同化氮的同化 2-4 合理施肥的生理基础合理施肥的生理基础第一节 植物体内的必需元素 一、植物体内的元素一、植物体内的元素 二、植物必需的矿质元素和确定方法二、植物必需的矿质元素和确定方法 ( (一一) )植物必需的矿质元素植物必需的矿质元素 所谓必需元素所谓必需元素(essential element)(essential element)是指植物生长发育是指植物生长发育必不可少的元素。必不

2、可少的元素。 植物必需元素的三条标准是植物必需元素的三条标准是: : 第一第一, ,由于缺乏该元素由于缺乏该元素, ,植物生长发育受阻植物生长发育受阻, ,不能完成不能完成其生活史其生活史; ; 第二第二, ,除去该元素除去该元素, ,表现为专一的病症表现为专一的病症, ,这种缺素病症这种缺素病症可用加入该元素的方法预防或恢复正常可用加入该元素的方法预防或恢复正常; ; 第三第三, ,该元素物营养生理上能表现直接的效果该元素物营养生理上能表现直接的效果, ,而不是而不是由于土壤的物理、化学、微生物条件的改善而产生的间由于土壤的物理、化学、微生物条件的改善而产生的间接效果。接效果。1.1.大量元

3、素大量元素(major element(major element，macroelementmacroelement) ) 植物对此植物对此类元素需要的量较多。它们约占物体干重的类元素需要的量较多。它们约占物体干重的0.01%0.01%10%10%，有有C C、H H、O O、N N、P P、K K、CaCa、MgMg、S S。2.2.微量元素微量元素(minor element, microelement(minor element, microelement，trace trace element) element) 约占植物体干重的约占植物体干重的1010-5-5% %1010-3-3%

4、 %。它们是。它们是FeFe、MnMn、CuCu、ZnZn、B B、MoMo、ClCl、NiNi。植物对这类元素的需要量很少植物对这类元素的需要量很少, ,但但缺乏时植物不能正常生长；若稍有过量缺乏时植物不能正常生长；若稍有过量, ,反而对植物有反而对植物有害害, ,甚至致其死亡甚至致其死亡。( (二二) )确定植物必需矿质元素的方法确定植物必需矿质元素的方法 1.1.溶液培养法溶液培养法( (或砂基培养法或砂基培养法) ) 溶液培养法溶液培养法(solution culture method)(solution culture method)亦称水培法亦称水培法(water (water c

5、ulture method),culture method),是在含有全部或部分营养元素的是在含有全部或部分营养元素的溶液中培养植物的方法；而砂基培养法溶液中培养植物的方法；而砂基培养法(sand (sand culture method)culture method)则是在洗净的石英砂或玻璃球等基则是在洗净的石英砂或玻璃球等基质中加入营养液来培养植物的方法。质中加入营养液来培养植物的方法。 2.2.气培法气培法(aeroponics) (aeroponics) 将根系置于营养液气雾中栽将根系置于营养液气雾中栽培植物的方法称为气培法。培植物的方法称为气培法。 图图3-1几种营养液培几种营养液培

6、养法养法A.水培法水培法:使用不透使用不透明的容器明的容器(或以锡箔或以锡箔包裹容器包裹容器),以防止以防止光照及避免藻类的光照及避免藻类的繁殖繁殖,并经常通气并经常通气;B. 营养膜营养膜(nutrient film)法法:营养液从容营养液从容器器a流进长着植株的流进长着植株的浅槽浅槽b,未被吸收的未被吸收的营养液流进容器营养液流进容器c,并经管并经管d泵回泵回a。营营养液养液pH和成分均可和成分均可控制。控制。C.气培法：根悬于气培法：根悬于营养液上方，营养营养液上方，营养液被搅起成雾状。液被搅起成雾状。立柱式无土栽培立柱式无土栽培三、植物必需元素的生理作用及缺素症1 1、氮、氮(1)(1

7、)生理作用生理作用 吸收方式：吸收方式：NHNH4 4+ +或或NONO3 3- - ；尿素、氨基酸。尿素、氨基酸。 生理作用：氮是构成蛋白质的主要成分，核酸、叶绿生理作用：氮是构成蛋白质的主要成分，核酸、叶绿素、某些植物激素、维生素等也含有氮。氮在植物生命素、某些植物激素、维生素等也含有氮。氮在植物生命活动中占有首要的地位，故又称为生命元素。活动中占有首要的地位，故又称为生命元素。 氮肥过多时，营养体徒长，抗性下降，易倒伏，成熟氮肥过多时，营养体徒长，抗性下降，易倒伏，成熟期延迟。然而对叶菜类作物多施一些氮肥，还是有好处期延迟。然而对叶菜类作物多施一些氮肥，还是有好处的。的。 植株植株缺氮缺

8、氮时，植物生长矮小时，植物生长矮小, ,分枝、分蘖少分枝、分蘖少, ,叶片小而叶片小而薄；叶片发黄发生早衰薄；叶片发黄发生早衰, ,且由下部叶片开始逐渐向上。且由下部叶片开始逐渐向上。 2 2、磷、磷生理作用生理作用：磷脂和核酸的组分，参与生物膜、细胞磷脂和核酸的组分，参与生物膜、细胞质和细胞核的构成。所以磷是细胞质和细胞核的组质和细胞核的构成。所以磷是细胞质和细胞核的组成成分。成成分。磷是核苷酸的组成成分。核苷酸的衍生物磷是核苷酸的组成成分。核苷酸的衍生物( (如如ATPATP、FMNFMN、NADNAD+ +、NADPNADP+ +和和CoACoA等等) )在新陈代谢中占有极其重在新陈代谢

9、中占有极其重要的地位，要的地位，磷在糖类代谢、蛋白质代谢和脂肪代谢中起着重要磷在糖类代谢、蛋白质代谢和脂肪代谢中起着重要的作用。的作用。 缺磷时，分蘖分枝减少缺磷时，分蘖分枝减少, ,幼芽、幼叶生长停滞幼芽、幼叶生长停滞, ,茎、茎、根纤细根纤细, ,植株矮小；叶子呈现不正常的暗绿色或紫红植株矮小；叶子呈现不正常的暗绿色或紫红色。磷过多，易产生缺色。磷过多，易产生缺ZnZn症。症。白菜白菜缺磷缺磷油菜缺磷油菜缺磷玉米缺磷大麦缺磷大麦缺磷 3 3、钾、钾很多酶的活化剂，是很多酶的活化剂，是4040多种酶的辅助因子。多种酶的辅助因子。 调节水分代谢。调节水分代谢。K K+ +在细胞中是构成渗透势的

10、重要成在细胞中是构成渗透势的重要成分。调节气孔开闭、蒸腾。分。调节气孔开闭、蒸腾。促进能量代谢。作为促进能量代谢。作为H H+ +的对应离子，向膜内外转移，的对应离子，向膜内外转移，参与光合磷酸化、氧化磷酸化。参与光合磷酸化、氧化磷酸化。钾不足钾不足时，叶片出现缺绿斑点，逐渐坏死，叶缘枯焦。时，叶片出现缺绿斑点，逐渐坏死，叶缘枯焦。 4、钙、钙构成细胞壁。构成细胞壁。钙与可溶性的蛋白质形成钙调素钙与可溶性的蛋白质形成钙调素(calmodulin，简称简称CaM)。CaM和和Ca2+结合，形成有活性的结合，形成有活性的Ca2+CaM复复合体，起合体，起“第二信使第二信使”的作用。的作用。 缺钙缺

11、钙典型症状：顶芽、幼叶呈淡绿色典型症状：顶芽、幼叶呈淡绿色, ,叶叶尖出现钩状尖出现钩状, ,随后坏死。缺素症状首先随后坏死。缺素症状首先表现在上部幼茎幼叶和果实等器官上。表现在上部幼茎幼叶和果实等器官上。蕃茄缺钙蕃茄缺钙白菜缺白菜缺钙钙5 5、镁、镁叶绿素的组成成分之一。缺乏镁，叶绿素即不能叶绿素的组成成分之一。缺乏镁，叶绿素即不能合成，叶脉仍绿而叶脉之间变黄。合成，叶脉仍绿而叶脉之间变黄。许多酶的活化剂。许多酶的活化剂。 6、硫硫含硫氨基酸和磷脂的组分，蛋白质、含硫氨基酸和磷脂的组分，蛋白质、生物膜生物膜硫也是硫也是CoA、Fd的成分之一。的成分之一。硫不足时，蛋白质含量显著减少，叶色硫不

12、足时，蛋白质含量显著减少，叶色黄绿，植株矮小。黄绿，植株矮小。 铁铁 叶绿素合成所必需。叶绿素合成所必需。 Fd的组分。因此，参与光合作用。缺铁的组分。因此，参与光合作用。缺铁时，由幼叶脉间失绿黄化，但叶脉仍为绿色；时，由幼叶脉间失绿黄化，但叶脉仍为绿色；严重时整个新叶变为黄白色。严重时整个新叶变为黄白色。 硼硼 促进糖分在植物体内的运输。促进糖分在植物体内的运输。 促进花粉萌发和花粉管生长。促进花粉萌发和花粉管生长。 缺硼时缺硼时, 甘蓝型油菜甘蓝型油菜“花而不实花而不实”,甜菜甜菜“心腐病心腐病” 锰锰 ：Mn2+ 1）许多酶的活化剂，）许多酶的活化剂，2）在光合作）在光合作用方面，维持叶

13、绿体的正常结构，用方面，维持叶绿体的正常结构，水的裂解需要锰参与。缺锰时，叶水的裂解需要锰参与。缺锰时，叶绿体结构会破坏、解体。叶片脉间绿体结构会破坏、解体。叶片脉间失绿，有坏死斑点。失绿，有坏死斑点。锌锌 ： Zn2+ 1）许多酶的活化剂，）许多酶的活化剂，2）参与吲哚）参与吲哚乙酸的合成，色氨酸合成酶的组分，乙酸的合成，色氨酸合成酶的组分，催化吲哚催化吲哚与丝氨酸成色氨酸。玉米与丝氨酸成色氨酸。玉米“花白叶病花白叶病”，果树，果树“小叶病小叶病”。铜：铜： Cu2+, Cu+ 1）参与氧化还原过程。）参与氧化还原过程。 2）光合电子传递链中的电子传递体质体）光合电子传递链中的电子传递体质体

14、蓝素蓝素(PC)的组分。禾谷类的组分。禾谷类“白瘟病白瘟病”，果树果树“顶枯病顶枯病”钼钼:MoO42- 1）氮代谢方面。钼是硝酸还原酶和固氮）氮代谢方面。钼是硝酸还原酶和固氮酶的成分。酶的成分。 2）黄嘌呤脱氢酶及脱落酸合成中的某氧）黄嘌呤脱氢酶及脱落酸合成中的某氧化酶的必须成分化酶的必须成分 缺乏时会产生褐色斑点缺乏时会产生褐色斑点氯氯 ： Cl- 1）天然吲哚乙酸的一个组分：）天然吲哚乙酸的一个组分：4-氯氯-吲哚乙酸吲哚乙酸 2)光合作用水的光解，根叶细胞分裂光合作用水的光解，根叶细胞分裂 3）调解细胞溶质势，维持电荷平衡）调解细胞溶质势，维持电荷平衡镍：镍： Ni2+ 镍是近年来发现

15、的植物生长镍是近年来发现的植物生长所必需的微量元素。镍是脲酶、氢酶所必需的微量元素。镍是脲酶、氢酶的金属辅基，脲酶的作用是催化尿素的金属辅基，脲酶的作用是催化尿素水解。水解。白菜缺铁白菜缺铁白菜缺锰白菜缺锰蕃茄缺硼蕃茄缺硼小麦缺铜小麦缺铜草莓叶片的缺素症状 缺缺N缺缺P缺缺K完全完全缺缺Ca缺缺B缺缺Mg缺缺Fe第二节第二节 植物对矿质元素的吸收与运转植物对矿质元素的吸收与运转一、植物细胞对矿质元素的吸收一、植物细胞对矿质元素的吸收 被动吸收、主动吸收、饱饮作用被动吸收、主动吸收、饱饮作用1、被动吸收、被动吸收 不需要代谢能量的因扩散作用或其它物理不需要代谢能量的因扩散作用或其它物理过程而吸收

16、矿质元素的方式。过程而吸收矿质元素的方式。被动吸收主要扩散、协助扩散两种方式。被动吸收主要扩散、协助扩散两种方式。（1）扩散作用）扩散作用溶液中的分子从浓度高的场所向浓度低的场所移动溶液中的分子从浓度高的场所向浓度低的场所移动的现象，叫扩散（的现象，叫扩散（simple diffusion）。）。（2）协助扩散（易化扩散）（协助扩散（易化扩散）（facilitated diffusion ）小分子物质经小分子物质经转运蛋白转运蛋白顺浓度梯度或电化学梯度跨顺浓度梯度或电化学梯度跨膜的转运。膜的转运。转运蛋白包括：通道蛋白和载体蛋白转运蛋白包括：通道蛋白和载体蛋白通道蛋白（通道蛋白（channel

17、 proteins）又称离子通道，是细又称离子通道，是细胞膜中的一类内在蛋白构成的孔道，可为化学方式胞膜中的一类内在蛋白构成的孔道，可为化学方式或电学方式激活，控制离子通过细胞膜顺电化学势或电学方式激活，控制离子通过细胞膜顺电化学势流动。流动。1 1、通道具有离子选择性，转运速率高。、通道具有离子选择性，转运速率高。2 2、离子通道是可控的。、离子通道是可控的。离子通道的假想模型离子通道的假想模型 载体蛋白（载体蛋白（carrier proteins）：）：又称通透酶或透又称通透酶或透过酶，也是一类内在蛋白。过酶，也是一类内在蛋白。经通道或载体转运的动力学分析经通道或载体转运的动力学分析 2、

18、主动运输、主动运输主动运输（主动运输（active absorption）：）：指指植物细胞利用呼吸作用释放的能量作植物细胞利用呼吸作用释放的能量作功而逆浓度梯度吸收矿质元素的过程，功而逆浓度梯度吸收矿质元素的过程，又称代谢性吸收。又称代谢性吸收。主动运输包括载体学说和离子泵学说主动运输包括载体学说和离子泵学说（1 1）H H+ +ATPATP酶（又称离子泵学说）酶（又称离子泵学说）图3-8 ATP酶逆电化学势梯度运送阳离子到膜外去的假设步骤A.B.ATP酶与细胞内的阳离子M+结合并被磷酸化； C.磷酸化导致酶的构象改变，将离子暴露于外侧并释放出去； D.释放Pi恢复原构象 （2）载体学说）载

19、体学说注意：载体蛋白与载体学说中的载体的区别。载注意：载体蛋白与载体学说中的载体的区别。载体蛋白是膜内的内在蛋白，载体在膜内是可移动体蛋白是膜内的内在蛋白，载体在膜内是可移动的。的。载体需与载体需与ATP结合，对离子有专一性的结合部位，结合，对离子有专一性的结合部位，具有很强的识别能力。在膜外侧能与相应的离子具有很强的识别能力。在膜外侧能与相应的离子结合，到达膜内侧又能释放离子。结合，到达膜内侧又能释放离子。支持载体学说的两个事实：饱和效应和离子之间支持载体学说的两个事实：饱和效应和离子之间的竟争现象。的竟争现象。磷酸磷酸脂酶脂酶磷酸磷酸激酶激酶活化活化载体载体线粒体ATP离子载体离子载体离子

20、复合物复合物载体细胞质细胞质载体学说示意图载体学说示意图3、胞饮作用物质吸附在质膜上，然后通过膜的内折而转移到物质吸附在质膜上，然后通过膜的内折而转移到细胞内的攫取物质及液体的过程，称为胞饮作用细胞内的攫取物质及液体的过程，称为胞饮作用( (pinocytosispinocytosis) )。 图图 3-12 大麦根尖大麦根尖不同区域不同区域P的的积累和运出积累和运出 根系吸盐与吸水的相对性：根系吸盐与吸水的相对性： 1）水分的吸收利于离子运送到根部的自由）水分的吸收利于离子运送到根部的自由空间，根系对盐分的吸收利于降低水势空间，根系对盐分的吸收利于降低水势 2）区别）区别 水水 矿质养分矿质

21、养分 吸收部位吸收部位 根毛根毛 根毛根毛 主要吸收主要吸收 蒸腾拉力蒸腾拉力 主动与被动主动与被动（2）根系吸盐的选择性根系吸盐的选择性 1）同一溶液中，不同植物对离子的吸收不同。）同一溶液中，不同植物对离子的吸收不同。 2）植物对同一盐类的正负离子吸收不同）植物对同一盐类的正负离子吸收不同 （3）单盐对抗和离子对抗）单盐对抗和离子对抗2、根系吸收矿质元素的过程、根系吸收矿质元素的过程(1)(1)离子被吸附在根系细胞的表面离子被吸附在根系细胞的表面1)1)根与土壤溶液的离子交换（扩散）根与土壤溶液的离子交换（扩散）2)2)接触交换（截获）接触交换（截获）(2)(2)离子进入根部导管离子进入根

22、部导管质外体途径质外体途径 表观自由空间（表观自由空间（apparent free space,AFS) 相对自由空间（相对自由空间（relative free space,RFS) 共质体途径共质体途径 细胞与细胞之间的矿质元素通过胞连丝及內细胞与细胞之间的矿质元素通过胞连丝及內质网膜系统的运输，主动吸收为主，缓慢质网膜系统的运输，主动吸收为主，缓慢由于土壤由于土壤颗粒的表颗粒的表面带有负面带有负电荷，阳电荷，阳离子被土离子被土壤颗粒吸壤颗粒吸附于表面附于表面。外部阳。外部阳离子如钾离子如钾离子可取离子可取代土壤颗代土壤颗粒表面吸粒表面吸附的另一附的另一个阳离子个阳离子如钙离子如钙离子，使得

23、钙，使得钙离子被根离子被根系吸收利系吸收利用。用。 土壤颗粒表面阳离子交换法则土壤颗粒表面阳离子交换法则3、影响根系吸收矿质元素的因素、影响根系吸收矿质元素的因素（1）温度）温度 在一定范围内，根部吸收矿质元素的速率随土壤在一定范围内，根部吸收矿质元素的速率随土壤温度的增高而加快，因为温度影响了根部的呼吸温度的增高而加快，因为温度影响了根部的呼吸速率，也即影响主动吸收。速率，也即影响主动吸收。 温度过高温度过高(超过超过40)或过低，吸收困难。或过低，吸收困难。 图图 3-15 3-15 温度对小麦幼苗吸收钾的影响温度对小麦幼苗吸收钾的影响 （2）通气状况）通气状况（3）土壤溶液浓度）土壤溶液

24、浓度（4）土壤）土壤PH值值一般阳离子的吸收速率随一般阳离子的吸收速率随PH值升高而加速，值升高而加速，阴离子的吸收速率随阴离子的吸收速率随PH增高而下降。增高而下降。一般作物生育最适一般作物生育最适pH是是67 ，但有些作物但有些作物(如茶、马铃薯、烟草如茶、马铃薯、烟草)适于较酸性的环境，有适于较酸性的环境，有些作物些作物(如甘蔗、甜菜如甘蔗、甜菜)适于较碱性的环境适于较碱性的环境 。图图3-16 3-16 土土壤壤PHPH值对有值对有机土壤中营机土壤中营养元素利用养元素利用的影响的影响 三、植物叶片对矿质元素的吸收叶面施肥叶面施肥-根外营养（根外营养（foliar nutrition)吸

25、收结构：外连丝吸收结构：外连丝优点：优点： 1、及时补充养料、及时补充养料 2、节省肥料、节省肥料 3、见效快、见效快影响因素：叶片的角质层厚度、温度、风速等影响因素：叶片的角质层厚度、温度、风速等局限性：吸收量小，受环境影响大，有时会危害局限性：吸收量小，受环境影响大，有时会危害作物作物。1.矿质元素运输形式矿质元素运输形式:(金属、非金属金属、非金属) N:氨基酸，酰胺，氨基酸，酰胺，NO3-N P：正磷酸盐，有机磷化合物：正磷酸盐，有机磷化合物 S：SO42-,蛋氨酸，谷胱甘肽蛋氨酸，谷胱甘肽 金属离子：离子态金属离子：离子态四、矿质元素在植物体内的运转与分配四、矿质元素在植物体内的运转

26、与分配2.运输的途径和速度 可以沿木质部运输，也可横向从木质部到韧皮部，叶面营养则是相反根内径向；纵向；叶片吸收矿物质在植物体内的分配矿物质在植物体内的分配 再利用和不可再利用再利用和不可再利用 从体外排出从体外排出自 然 界 中 N 素 循 环 （一）硝酸盐还原成亚硝酸（一）硝酸盐还原成亚硝酸(+ 5) +2e (+ 3) +2e (+ 1) +2e （-） +2e (- 3)NO3 - NO2- N2O22- NH2OH NH4+硝酸盐硝酸盐 亚硝酸盐亚硝酸盐 次演硝酸盐次演硝酸盐 羟氨羟氨 铵铵铵盐铵盐土壤中土壤中的的植物直接吸收合成氨基酸植物直接吸收合成氨基酸硝酸盐硝酸盐硝酸还原酶硝酸

27、还原酶存在于根和叶中，是一种存在于根和叶中，是一种诱导酶。诱导酶。Nitrate reductaseNO3- + NAD(P)H + H+ +2e NO2- +NAD(P)+ +2O( (二二) ) 亚硝酸还原成铵亚硝酸还原成铵由亚硝酸还原酶来完成由亚硝酸还原酶来完成 该酶存在于根的质体和叶绿体中该酶存在于根的质体和叶绿体中光合作用光合作用光反应光反应Fe4S4 西罗血红素西罗血红素e光光e- Fd oxFdred亚硝酸还原酶亚硝酸还原酶NH4+NO2-H+图图2.10 亚硝酸还原酶还原亚硝酸的过程亚硝酸还原酶还原亚硝酸的过程(Taize and Zeiger,2006)NO2-H+Figure 2-1