第9章光形态建成ppt课件

1、 光对植物的作用主要有两个方面：1)光是绿色植物的光合所必需的；2)光调节植物的生长发育.依赖光控制细胞分化、结构和功能的改变，最终汇集成组织和器官的建成，称为光形态建成 photomorphogenesis. 或称为光控发育、又称为光范型反应。相反，在暗处生长的植物表现出各种黄化etiolation特征，茎细而长，顶端呈钩状弯曲，叶片小而呈黄白色，这种现象称为暗形态建成 skotomorphogenesis. Chlorosis第一节 光敏色素的发现、分布和性质第二节 光敏色素的生理作用和反应类型第三节 光敏色素的作用机制第四节 蓝光和紫外光反应 光合作用是高能反应，它将光能转变为化学能，受

2、体是叶绿素； 光形态建成是低能反应，多数反应比光合作用光补偿点还低10个数量级 ，光只是作为一种信号，去激发受体，推动细胞内一系列反应，最终表现为形态结构的变化。目前知道的三种光受体 光敏素：感受红光和远红光 隐花色素和向光素：感受蓝光和近紫外光 紫外光-B(UV-B)受体：感受UVB。目前对光敏色素研究较深入，下面重点谈光敏色素。光敏色素引起的反应光与种子萌发光敏色素引起的反应光与种子萌发 早在早在19071907年年KinzelKinzel报道，在研究的报道，在研究的964964个植物种中，个植物种中，672672种在光下发芽率增种在光下发芽率增强，强，258258种发芽受光抑制。种发芽受

3、光抑制。 近来，有人分析了近来，有人分析了142142种非栽培植种非栽培植物，其中物，其中107107个光促进发芽，个光促进发芽，3 3个受抑制，个受抑制，3232个对光反应不敏感。个对光反应不敏感。 把萌发时需要光的种子叫需光种子，把萌发时需要光的种子叫需光种子，又称喜光种子又称喜光种子light favored seedlight favored seed）；）；萌发时不需要光的种子，称为需暗种子萌发时不需要光的种子，称为需暗种子dark favored seeddark favored seed）。）。对于休眠的解除需要光的种子来说，一般均要在种子或种子特定部位处于吸胀状态时才能进行;

4、胚根以上胚轴区可能是种子光敏感区;在对光休眠的诱导与解除中，激素是另一个要考虑的因素，但光敏色素参与的种子光休眠与解除休眠有非常重要的意义。9.1光敏色素的发现光敏色素的发现 、分布和性质、分布和性质 9.1.1 光敏色素光敏色素phytochrome的的发现发现 早在上世纪二十年代就已观察到，早在上世纪二十年代就已观察到，光照与黑暗的相对长度控制着某些植物光照与黑暗的相对长度控制着某些植物的开花的开花. 到到19351937年年Flint等在研究光质等在研究光质对莴苣种子萌发的影响时，发现有些光对莴苣种子萌发的影响时，发现有些光质的光促进萌发，而有些光质的光抑制质的光促进萌发，而有些光质的光

5、抑制萌发萌发.促进莴苣种子萌发最有效的光是促进莴苣种子萌发最有效的光是在红光区域在红光区域600-700nm），而抑制莴），而抑制莴苣种子萌发的光是在远红光区域苣种子萌发的光是在远红光区域720-740nm）。）。Borthwick等19461960在美国马里兰州Beltsville美国农业部实验室装置了大型光谱仪，更精确地发现促进莴苣种子萌发最有效的光是波长约为660nm红光，抑制其萌发最有效的光是波长约730nm的远红光。他们进一步发现，如果用红光和远红光交替地照射莴苣种子，种子萌发的促进或受抑制决定于最后照射的光质。而与交替的次数无关。表9-1 交替的暴露在红光R和远红光FR下的莴苣种子

6、萌发百分率（在26下，连续的以1 min的R和4 min的FR曝光） 光处理萌发率 / %光处理萌发率 / %RR-FRR-FR-R70674R-FR-R-FRR-FR-R-FR-RR-FR-R-FR-R-FR6767 1959年同一研究小组的Butler等通过研究认为，这种吸收红光和远红光并且可以互相转化的光的受体是具有两种存在形式的单一色素。在1960年Borthwick等将这种色素命名为光敏色素。其红光吸收形式为Pr蓝绿色），远红光吸收形式为Pfr黄绿色）。光敏色素的发现是上个世纪植物科学中的一大成就，也有人认为，光敏色素的发现是植物光生理学发展的里程碑。 目前知道，包括低等藻类到高等的

7、被子植物中许多生理现象都和光敏色素的调控有关。 真菌中没有光敏色素，其光形态建成由隐花色素调控。9.1.3 光敏色素的化学性质9.1.3.1 光敏色素的化学性质 光敏色素是一种易溶于水的二聚体色素蛋白，两个单体中的各个单体均由生色团Chromophore和脱辅基蛋白质(apoprotein)组成。 生色团是一个长链状的4个吡咯环，它以硫醚键结合到120127 kDa多肽链的半胱氨酸残基上，具有独特的吸光特性。 光敏色素生色团的生物合成是在质光敏色素生色团的生物合成是在质体中黑暗条件下进行的，其合成过程可体中黑暗条件下进行的，其合成过程可能类似脱植基叶绿素叶绿素的前身能类似脱植基叶绿素叶绿素的前

8、身的合成过程。生色团在质体中合成后就的合成过程。生色团在质体中合成后就被动地运送到胞质溶胶，与脱辅基蛋白被动地运送到胞质溶胶，与脱辅基蛋白质装配形成光敏色素结合蛋白复合物，质装配形成光敏色素结合蛋白复合物，即全蛋白。即全蛋白。光敏色素有两种类型：红光吸收型red light-absorbing form, Pr和远红光吸收型far-red light-absorbing form, Pfr）。二者光学特性不同，Pr吸收高峰在660nm，而Pfr的吸收高峰在730nm。二者在不同光谱作用下可以相互转换。Pfr是生理激活型，Pr是生理失活型。9.1.3.2 光敏色素基因和分子多态性 分为类型I光敏

9、色素PHYI，光下易分解和类型II光敏色素PHYII，光下不易分解）。 光敏色素蛋白基因是多基因家族，拟南芥Arabidopsis thaliana中的多基因家族中至少含有5个基因：PHYA、PHYB、PHYC、PHYD、PHYE。各个基因编码的蛋白有不同的时空表达和分布，功能也不同。 研究发现PHYA编码类型I光敏色素，其表达受光负调控；而PHYB、PHYC、PHYD、PHYE编码类型II光敏色素，其表达不受光的影响，为组成型表达。 PhyA是唯一编码PhyI的基因，因此PhyI也称PhyA。9.1.3.3 9.1.3.3 光敏色素的光化学转换光敏色素的光化学转换 光敏素光敏素 Pr Pfr

10、 Pr Pfr Pr Pr和和PfrPfr的转变非常迅速，仅为几个微秒或毫秒，的转变非常迅速，仅为几个微秒或毫秒，其中也分为光化学反应和黑暗反应。黑暗反应必其中也分为光化学反应和黑暗反应。黑暗反应必须在水溶液中进行。须在水溶液中进行。 Pr Pr比较稳定，比较稳定，PfrPfr不稳定。在黑暗条件下，不稳定。在黑暗条件下，PfrPfr会逆转为会逆转为PrPr，使，使PfrPfr浓度降低；浓度降低；PfrPfr也会被蛋也会被蛋白酶降解。以前认为白酶降解。以前认为PfrPfr一旦形成，即和某些物一旦形成，即和某些物质质X X反响，生成反响，生成Pfr.XPfr.X复合物，经过一系列信复合物，经过一系

11、列信号放大和转变过程，产生可观察到的生理反应。号放大和转变过程，产生可观察到的生理反应。红光远红光远红光PrPr和和PfrPfr在小于在小于700nm700nm的光波下，都有不同程度的的光波下，都有不同程度的吸收，出现相当多的重叠。在活体中，在一定的吸收，出现相当多的重叠。在活体中，在一定的波长下，具有生理活性的波长下，具有生理活性的PfrPfr浓度占光敏色素的浓度占光敏色素的总浓度的比例被称为光稳定平衡总浓度的比例被称为光稳定平衡 （Photostationary equilibriumPhotostationary equilibrium）, ,即即= CPfr = CPfr /CPtot

12、/CPtot。不同波长的红光和远红光可以组合成不。不同波长的红光和远红光可以组合成不同的混合光，能得到各种同的混合光，能得到各种值。例如，白芥幼苗值。例如，白芥幼苗在饱和红光在饱和红光600nm600nm下的下的是是0.80.8；而在饱和远；而在饱和远红光红光718nm718nm下的下的值是值是0.0250.025。在自然条件下，。在自然条件下，决定植物光反应的决定植物光反应的值为值为0.01-0.050.01-0.05时就可以引时就可以引起显著的生理变化。起显著的生理变化。 9.2 光敏色素的分布、生理作用和反应类型9.2.1、光敏素的分布、光敏素的分布光敏素分布在植物各个器官中，黄化幼苗光

13、敏素分布在植物各个器官中，黄化幼苗中含量较高光可分解光敏素）中含量较高光可分解光敏素）在分生组织中光敏素含量较高在分生组织中光敏素含量较高在细胞中，光敏素主要分布在膜系统、胞在细胞中，光敏素主要分布在膜系统、胞质溶胶和细胞核等部位。质溶胶和细胞核等部位。9.2.2 光敏色素的生理作用 光敏色素生理作用广泛，影响植物一生的形态建成。 表高等植物中一些由光敏色素控制的反应种子萌发 小叶运动11光周期 16叶脱落弯钩张开 膜透性12花诱导 17块茎形成节间延长 向光敏感性13子叶张开 18性别表现根原基起始 花色素形成14肉质化 19单子叶植 物叶片展开叶分化和扩大 10质体形成 15偏上性 20节

14、律现象 按照光敏色素接受光刺激后发生反应的快慢可分为慢反应和快反应. 慢反应：光形态建成、种子萌发、光下脱黄化作用、叶子展开、下胚轴弯钩伸展等。 快反应：棚田效应、转板藻叶绿体运动 棚田效应：离体绿豆根尖在红光下诱导膜上产生正电荷而使根尖黏附在带负电荷的玻璃表面的现象。 1.极低辐照度反应(very low fluence response, VLFR) 可被1100nmol/m2.s的光所诱导值为0.02时就满足反应条件，红光反应不能被远红光所逆转遵守反比定律:反应强度与照光强度和时间乘积正比。例子：红光刺激暗中生长的燕麦胚芽鞘的伸长生长 红光刺激拟南芥种子的萌发2. 低辐照度反应(low

15、fluence response, LFR)可被11000mol/m2.s的光所诱导红光/远红光反应相互逆转遵守反比定律例子：莴苣种子的萌发， 转板藻的叶绿体运动 9.2.3 光敏色素的反应类型高辐照度反应(high irradiation response, HIR)反应需持续强的光照，光照时间越长，反应程度越大不遵守反比定律红光反应不能被远红光所逆转例子：双子叶植物花色素苷的形成 莴苣幼苗上胚轴弯钩的打开芥菜、莴苣幼苗下胚轴的伸长9.3光敏色素的作用机制及信号转导 P213两种假说 关于光敏色素的作用机理主要有两种假说：膜假说和基因调节假说。膜假说由Hendricks和Borthwick在

16、1967年提出，认为光敏色素的活跃形式Pfr直接与膜发生物理作用，通过改变膜的一种或多种特性或功能而参与光形态建成。如棚田效应Tanada effect）。 Dreyer和Weisenseel1979发现，转板藻在照射30s红光后，细胞内Ca2+积累速度增加2-10倍，接着照射30s远红光，这个效应就全部逆转。由于质体和原生质膜之间存在肌动球蛋白纤维，钙调素CaM能活化肌球蛋白轻链的激酶在植物中也得到证明。 有几个科学家提出在转板藻中从光受体到生理反应之间存在着这样一种信号链：红光Pfr增多跨膜Ca2+流动细胞质中Ca2+增加CaM活化肌球蛋白轻链激酶活化肌动球蛋白收缩运动叶绿体转动。基因调节

17、假说 该假说由Mohr在1966年提出，认为光敏色素通过调节基因的表达而参与到光形态建成。 现有资料证明，光敏色素调节基因的表达都发生在转录水平上。已有试验证明，Rubisco小亚基的基因rbcs的表达受红光和远红光的调控，光可诱导其mRNA水平的提高。 有人将光形态建成过程中基因活化概括为：光信号经过传递、放大，通过激活转录因子，活化或抑制某些特定基因，使转录出单股mRNA的速度发生改变，mRNA翻译成特殊蛋白质酶），最后表现出形态建成。9.4 蓝光和紫外光反应 紫外光ultraviolet，UV分为： UVC ：200280 nm UVB： 280320 nm UVA： 320400 nm

18、 近紫外光：300 nm以上的紫外光 蓝光： 400500 nm9.4.1 蓝光反应蓝光反应 上个世纪上个世纪70年代以来，可见光谱中的年代以来，可见光谱中的短波光对植物生长、发育和代谢的影响日短波光对植物生长、发育和代谢的影响日益受到重视，研究发现，蓝光和近紫外光益受到重视，研究发现，蓝光和近紫外光调控着真菌和植物的许多生长发育过程调控着真菌和植物的许多生长发育过程; 现已证实，植物界存在的第二类光形态建现已证实，植物界存在的第二类光形态建成反应是受蓝光、近紫外光调节，其光受成反应是受蓝光、近紫外光调节，其光受体称作蓝光体称作蓝光/近紫外光受体近紫外光受体B/UV-A receptor），简称蓝光受体。蓝光受体有），简称蓝光受体。蓝光受体有隐花色素和向光素两类。隐花色素和向光素两类。 蓝光反应包括：向光反应、茎伸长的蓝光反应包括：向光反应、茎伸长的抑制、花色素的积累、气孔开放、基因表抑制、花色素的积累、气孔开放、基因表达的调控等反应。达的调控等反应。 蓝光反应的光谱特征是在蓝光反应的光谱特征是在400500 nm区呈区呈“三指状。三指状。 Goessel提出隐花色素提出隐花色素Cryptochrome一词，因为隐花色素作用光谱的最大吸一词，因为隐花色素作用光