细胞学第8章ppt课件

1、 第八章 叶绿体 chloroplast 第八章第八章 纲纲 要要 一、叶绿体的形状学 二、构造与化学组成 三、光反响 四、暗反响 五、叶绿体遗传、来源 六、叶绿体与线粒体的比较叶绿体叶绿体 光协作用 根据生物能否进展光协作用，分为两种类型 可 以 进 展 光 协 作 用 的 称 为 自 养 型(autotrophs)生物; 不能进展光协作用的称为异养型生物(heterotrops)。 异养型生物只能从耗费的含碳食物中获得复原型的碳素营养。 光协作用就是自养型生物利用光能将碳进展复原。叶绿体的光叶绿体的光协作用安装协作用安装 叶绿体 叶绿体(chloroplast)是植物细胞所特有的能量转换细

2、胞器,其主要功能是进展光协作用,即利用光能同化二氧化碳和水,生成糖,同时产生分子氧。叶绿体的构造叶绿体的构造 8.1 叶绿体的形状学 由于叶绿体的体积大且具有绿色，所以它是光学显微镜下发现的第一个细胞内的构造。17世纪光学显微镜发明不久，列文虎克就在藻类中察看到叶绿体，到了1800年，在各种植物的叶中鉴定到叶绿体，并很快证明叶绿体是由半透性的膜包裹的细胞器。 8.1.1 前质体、质体、叶绿体 前质体(proplastid)直径约为1m，或更小一些，它是由双层膜包被着未分化的基质(stroma)所组成。植物中的前质体随着在发育过程中所处的位置以及接受光的多少程度，分化胜利能各异的质体(plast

3、id),根据质体能否含有叶绿素和功能的不同,将质体分为白色体、叶绿体和有色体。前前质质体、体、质质体、体、叶叶绿绿体体8.1.1 8.1.1 前质体、质体、叶绿体前质体、质体、叶绿体 白色体白色体(etioplast)(etioplast) 质体的一种，不含色素质体的一种，不含色素, , 多存在于植多存在于植物的分生组织和贮藏组织中物的分生组织和贮藏组织中, ,具有发明和具有发明和贮藏淀粉、蛋白质和油脂的功能。贮藏淀粉、蛋白质和油脂的功能。 叶绿体叶绿体(chloroplast)(chloroplast) 质体的一种质体的一种, , 含有叶绿素和胡萝卜素。含有叶绿素和胡萝卜素。有基粒、类囊体构

4、造。分布于叶及茎皮有基粒、类囊体构造。分布于叶及茎皮层细胞中层细胞中, ,其功能为进展光协作用其功能为进展光协作用, ,把光把光能转变成化学能能转变成化学能, ,发明碳水化合物。发明碳水化合物。 8.1.1 8.1.1 前质体、质体、叶绿体前质体、质体、叶绿体 有色体(chromoplast) 有色体含有叶黄素、胡萝卜素和类胡萝卜素,不含叶绿素,无类囊体构造。分布于高等植物的某些器官,如花瓣、果实和根细胞中,使其呈现黄色或桔黄色。不进展光协作用,功能是富集淀粉和脂类。 8.1.2 8.1.2 形状、大小、数量和分布形状、大小、数量和分布 形状形状 高等植物中的叶绿体为球形、椭圆形或高等植物中的

5、叶绿体为球形、椭圆形或卵圆形，为双凹面。有些叶绿体呈棒状，中卵圆形，为双凹面。有些叶绿体呈棒状，中央区较细小而两端膨大，充溢叶绿素。叶绿央区较细小而两端膨大，充溢叶绿素。叶绿体通常呈囊泡状。体通常呈囊泡状。大小大小 叶绿体的大小变化很大。高等植物叶绿叶绿体的大小变化很大。高等植物叶绿体的平均直径为体的平均直径为4-6m,4-6m,厚厚2-3m2-3m。同一种。同一种植物生长在不同的环境中植物生长在不同的环境中, , 其大小也不一样。其大小也不一样。普通情况下，向阳面比背阳面生长的植物叶普通情况下，向阳面比背阳面生长的植物叶绿体不仅体积大而且数量也多。绿体不仅体积大而且数量也多。 数量和分布数量

6、和分布 不同植物中叶绿体的数目相对稳定。不同植物中叶绿体的数目相对稳定。大多数高等植物的叶肉细胞含有大多数高等植物的叶肉细胞含有50-20050-200个叶绿体个叶绿体, ,可占细胞质体积的可占细胞质体积的40%40%。叶绿。叶绿体的数目因物种、细胞类型、生理情况体的数目因物种、细胞类型、生理情况而异而异, ,藻类植物通常只需一个宏大的叶绿藻类植物通常只需一个宏大的叶绿体。体。 叶绿体在细胞质中的分布有时是很均叶绿体在细胞质中的分布有时是很均匀的，但有时也常集聚在核的附近，或匀的，但有时也常集聚在核的附近，或者接近细胞壁。叶绿体在细胞内的分布者接近细胞壁。叶绿体在细胞内的分布和陈列因光能的量的

7、不同而有变化。叶和陈列因光能的量的不同而有变化。叶绿体可随植物细胞的胞质环流而改动位绿体可随植物细胞的胞质环流而改动位置和外形。置和外形。 8.2 叶绿体的构造与化学组成 叶绿体是由叶绿体膜(chloroplast membrane或称之为外被out envelope)、类囊体(thylakoid)和基质(stroma)组成。叶绿体的构造比较特殊,它含有3种不同的膜(外膜、内膜和类囊体膜)以及3种彼此分隔的间隙(膜间隙、叶绿体基质和类囊体腔)。叶绿体的形状构造叶绿体的形状构造 8.2.1 叶绿体的外被 叶绿体的包被是由两层单位膜(内膜和外膜)所构成。每层膜的厚度为6-8nm, 内外两膜间有10

8、-20nm宽的间隙,称为膜间隙。与线粒体不同的是，线粒体的内膜折皱构成脊，而叶绿体的基质中还有一种膜构造类囊体。 8.2.1 8.2.1 叶绿体的外被叶绿体的外被 叶绿体膜的通透性 叶绿体较能抵抗浸透压的变化和固定剂的作用，这是叶绿体与线粒体的一个很重要的区别。 叶绿体的外膜通透性大,许多化合物如核苷、无机磷(Pi),蔗糖等均可自在经过。内膜的通透性较差,在内膜上有特殊转运载体称为转运体(traslocator)转运代谢物。 菠菜叶绿体膜的脂含量脂 内膜 外膜 内囊体膜糖脂单半乳糖二乙酰甘油 17 55 40二半乳糖二乙酰甘油 29 29 19硫醌二乙酰甘油 6 5 5磷脂磷脂酰甘油 10 9

9、 5磷脂酰胆碱 32 0 0磷脂酰肌醇 5 1 1光吸收色素叶绿素 0 0 20类胡萝卜素 1 1 6醌 0 0 3蛋白质/脂的比值 0.35 0.9 1.5 内膜上的蛋白大多是与糖脂与磷脂合成有关的酶类。研讨结果阐明叶绿体的被膜不仅是叶绿体脂合成的场所，也是整个植物细胞脂合成的主要场所。 8.2.2 类囊体(thylakoid) 叶绿体基质中由许多单位膜封锁而成的扁平小囊,称为类囊体。它是叶绿体内部组织的根本构造单位,上面分布着许多光协作用色素,是光协作用的光反响场所。 8.2.2 8.2.2 类囊体类囊体(thylakoid)(thylakoid) 类囊体的类型 基粒类囊体(granum

10、thylakoid) 叶绿体中圆盘状的类囊体经常相互堆积在一同构成柱形颗粒, 叫基粒(grana)。每一个叶绿体中约含有4080个基粒。构成基粒的类囊体叫基粒类囊体,或称为堆积类囊体(unstaked thylakoids)。基粒类囊体的直径为 0.25-0.8m; 厚0.01m, 一个基粒系由530个基粒类囊体所组成，最多的可达上百个。叶绿叶绿体与体与线粒线粒体构体构造的造的比较比较 8.2.2 8.2.2 类囊体类囊体(thylakoid)(thylakoid) 基质类囊体(stroma thylakoid) 通常基粒中的类囊领会延伸出网状或片层并与相邻的基粒类囊体相通,衔接两个相邻基粒类

11、囊体的片层构培育称为基质片层(stroma lumen)或基质类囊体，也有称为非堆积的类囊体(unstaked thylakoids)。类囊体的构造类囊体的构造 类囊体膜的化学组成 类囊体的膜在两个方面表现出独特的性质类囊体膜上有伸向基质的柄状构造，称为CF1颗粒；第二个特性是相互堆积构成基粒。 类囊体的蛋白分为内在蛋白和外周蛋白两类。外周蛋白在类囊体膜上朝向叶绿体基质面的较多。内在蛋白镶嵌在脂双层中,如质体兰素、细胞色素等。类囊体的蛋白分布类囊体的蛋白分布 8.2.3叶绿体基质(stroma) 叶绿体内膜与类囊体之间的无定形的物质，称为叶绿体基质。 在电子显微镜下察看可见到基质中有一些细微颗

12、粒，其中最多的是淀粉颗粒。另外还有一些含脂的堆积物称为质体小球(plastoglobuli)，这种小球的产生同类囊体的破裂有关，当新类囊体构成时，可减少类囊体的数量和体积。基质中含有大量的可溶性蛋白,其中RuBP羧化酶占可溶性蛋白总量的60%。此外还有核糖体、DNA和RNA等。基质是CO2固定的场所。 8.2.3 叶绿体蛋白的定位 叶绿体同线粒体一样，大多数蛋白质都是在细胞质中合成然后经过导肽运输到叶绿体的不同部位。例如核酮糖1.5二磷酸羧化酶(RuBpcase,Ribulose-1-5-biphosphate carboxylase)，其中8个大亚基(一样，分子量55kD),由线粒体DNA编

13、码，8个小亚基由核DNA编码。RuBP的小亚基的前体有一个4060的导肽,它担任引导小亚基的肽进入叶绿体基质。8.2.3 8.2.3 叶绿体蛋白的定位叶绿体蛋白的定位 叶绿体蛋白的来源 参与叶绿体组成的蛋白质来源有三种情况:一是由ctDNA编码,在叶绿体核糖体上合成;二是由核DNA编码,在叶绿体核糖体上合成;三是由核DNA编码,在细胞质核糖体上合成。 8.2.3 8.2.3 叶绿体蛋白的定位叶绿体蛋白的定位 运输机理 叶绿体蛋白质的运输与线粒体有许多类同之处,但由于叶绿体构造复杂，使得细胞质中合成的蛋白运送到叶绿体的特定部位比线粒体更困难。细胞质中合成的叶绿体前体蛋白含有一段导肽,也称转运肽(

14、transitpeptides)。 定位于叶绿体基质蛋白RuBP羧化酶是定位于叶绿体基质蛋白, 它的运输过程大致分为两步: 第一步导肽与叶绿体的外膜受体结合；第二步以转译后运输的机制(Post translation mechanism)跨过叶绿体的膜进入基质，导肽被金属蛋白酶水解掉。 定位于类囊体膜和基质蛋白的运输这类蛋白的运输大约分为三个过程: 第一步是前体衔接到叶绿体膜的特定的受体上,第二步是前体进入叶绿体基质、经基质蛋白酶加工后插入到类囊体膜和类囊体腔,最后在类囊体腔中装配成成熟的蛋白质。叶绿体蛋白定位叶绿体蛋白定位8.2.4 8.2.4 叶绿体组分的分别叶绿体组分的分别 分别方法分为

15、两种分别方法分为两种: : 猛烈匀浆法猛烈匀浆法: :例如进展研磨破碎细例如进展研磨破碎细胞壁，让叶绿体释放到溶液中，然后胞壁，让叶绿体释放到溶液中，然后经过差速离心分别叶绿体。经过差速离心分别叶绿体。 温暖方法温暖方法用纤维素酶或果胶酶水用纤维素酶或果胶酶水解细胞壁获得原生质体，然后用温暖解细胞壁获得原生质体，然后用温暖方法破碎细胞，最后经过离心分别叶方法破碎细胞，最后经过离心分别叶绿体。绿体。叶叶绿绿体体组组份份的的分分别别 8.3 光反响 叶绿体的主要功能是进展光协作用 (photosynthesis)。 光协作用反响式: 6CO2 + 6O2H+ 光 C6H12O6 + 6O2 + 化

16、学能 (674000千卡)。 1905年，F.Blackman提出光协作用可分为两个不同的阶段，即光反响和暗反响(light and dark reaction)。光反响是对光的吸收，并产生氧。暗反应涉及到CO2的固定(从大气中摄取CO2并将CO2转变成含有复原碳的有机物)。在第一阶段，吸收光能，并将光能转变成化学能。 光反响 光反响是经过叶绿素等光合色素分子吸收传送光能,并将光能转化为化学能,形成ATP和NADPH的过程。在此过程中水分子被光解,释放出氧。光反响包括光能的吸收、传送和转换过程,即光协作用的原初反应、电子传送、光合磷酸化。 光反响的场所是类囊体。 8 . 3 . 1 原 初 反

17、 响 (primary reaction) 指叶绿素分子从被光激发至引起第一个光化学反响为止的过程。包括光能的吸收、传送和转换。即光能被聚光色素分子吸收,并传送至作用中心,在作用中心发生最初的光化学反响,使电荷分别从而将光能转化为电能的过程。 8.3.1 8.3.1 原初反响原初反响 光吸收色素 光的吸收是靠聚光色素(light-harvesting pigment)完成的。聚光色素又称为光吸收色素(light-absorbing pigment),此类色素位于类囊体的膜上，只具有吸收聚集光能的作用,而无光化学活性, 故此又称为天线色素。 植物中进展光协作用的主要色素是叶绿素(chloroph

18、ylls),它是一类含脂的色素家族，位于类囊体膜，并且赋予植物的绿色。叶绿素吸收的光主要是蓝色和红色而不是绿色光，它在光协作用的光吸收中起中心作用。 植物含有几种类型的叶绿素，它们之间的差别在于烃侧链的不同。叶绿素a存在于光协作用的真核生物和蓝细菌中。 在高等植物和绿藻的细胞中含有叶绿素b,而在其它一些类型的细胞中含有叶绿素c。 除了叶绿素之外，类囊体还含有其它一些相关色素，协助叶绿素提高光协作用中对光吸收的效应，这类色素主要是类胡萝卜素(carotenoids),也是一种含脂的分子家族，类胡萝卜素吸收紫色和蓝色光(400-500nm)。另一 类 协 助 叶 绿 素 进 展 光 吸 收 的 色

19、 素 是 藻 胆 素(phycobillins),存在于红藻和蓝细菌中。叶叶绿绿素素的的构构造造光光吸吸收收色色素素 8.3.1 8.3.1 原初反响原初反响 光系统(photosystems) 1930年有人发现叶绿体在光协作用中，每固定一个 CO2 分子需求2500个叶绿素分子，后来又发现每固定一分子CO2，需求耗费8个光质子， 这样固定一个光质子大约需求300个分子的叶绿素。 进展光吸收的功能单位称为光合系统 (phoyosystemb), 它是由叶绿素、类胡萝卜素、脂和 蛋白质所组成。每一个光系统含有两个主要的成分 捕光复合物(light -harvesting complex)和光反

20、响 中心复合物(reaction-center complex)。 捕光复合物是由几百个叶绿素分子、假设干同蛋白质衔接起来的类胡萝卜素分子所组成。当捕光复合物中的叶绿素或类胡萝卜素吸收一个光质子时，就有一个电子被激活，色素的这种激发形状相互传送，不断到达反响中心的一对特殊的叶绿素a。 反响中心复合物是由几种与叶绿素a相关的多肽，以及一些与脂相连的蛋白质所构成,它们的作用是作为电子供体和受体。光系统中的光吸收色素的功能像是一种天线，将捕获的光能传送给中心的一对叶绿素a,由叶绿素a激发一个电子，并进入光协作用的电子传送链。光光协协作作用用的的电电子子产产生生 8.3.1 8.3.1 原初反响原初反

21、响 反响机理 捕光复合物中的聚光色素吸收光质子,由基态变为激发态相互传送最后传给作用中心的一对特殊的叶绿素分子a,这一对叶绿素分子是同作为电子供体和受体的蛋白质紧紧地结合在一同的。 叶绿素a被激发成激发态,同时放出电子给原初电子受体,此时叶绿素a被氧化成带正电荷的氧化态的叶绿素a,而受体被复原成带负电荷的复原型受体。氧化态的叶绿素a又可从原初电子供体处获得电子而恢复为原来的复原形状,原初电子供体那么被氧化成氧化态,原初电子受体将高能电子释放进入电子传送链，完成了光能转化为化能的过程。光能转换光能转换成电能成电能 8.3.2 电子传送 类囊体膜上具有全部由光能转化为化学能所需的功能组分,包括捕光

22、天线色素、两个光反响中心、各种电子载体、从水中摄取电子的酶以及合成ATP的系统。这些组分分别组装成膜蛋白复合物,这些复合物在类囊体膜上呈不对称分布。 8.3.2 8.3.2 电子传送电子传送 电子载体 光 协 作 用 的 电 子 传 送 链(photosyntheticelectron transfer chain)是由一系列的电子载体构成的，同线粒体呼吸链中的电子载体的作用根本类似。但二者不同的是，线粒体呼吸链中的载体位于内膜，而光协作用的电子载体位于类囊体膜并且是一个吸热的过程而不是放热的过程。 细胞色素植物细胞有几个特殊的细胞色素参与光协作用的电子传送。细胞色素b6和细胞色素f的吸收波长

23、分别是:563nm、553nm。 铁氧还蛋白(ferredoxin):它含有一个氧化-复原的位点，该位点有两个同硫结合的铁原子,经过Fe3+ Fe2+的循环传送电子。 NADP+复原酶参与光协作用电子传送的主要黄素蛋白是NADP+复原酶，是一种含有FAD的酶，催化电子从铁氧还蛋白传送给NADP+。 质体兰素(plastocyanin, PC):一种含铜的蛋白质,氧化型呈蓝色,传送电子时靠Cu2+ Cu+ 的形状循环。 电子载体电子载体 质体醌质体醌(plastoquinone, PQ):(plastoquinone, PQ):质子和质子和电子载体电子载体, ,同线粒体的电子传送链的醌一同线粒体

24、的电子传送链的醌一样，也是经过醌和醌醇循环。样，也是经过醌和醌醇循环。 NADP+ NADP+ 是光协作用中的最后一个电是光协作用中的最后一个电子受体，是子受体，是NAD+NAD+的衍生物。的衍生物。NADP+NADP+接受两接受两个电子成为复原型的个电子成为复原型的NADPHNADPH。电电子子载载体体I I质质体体醌醌8.3.2 8.3.2 电子传送电子传送 电子传送链中的复合物 捕光复合物(light-harvasting complex , LHC ) 又称捕光叶绿素-蛋白质复合物, 或天线复合物(Antenna complex)。从豌豆植物中分别的LHC 是一种三体复合物，含有三个膜

25、整合肽， 每一个肽至少有12个叶绿素分子(7个叶绿素a 和5个叶绿素b)、两个类胡萝卜素经过非共价键附着。由于捕光复合物与PS严密相连，因此亦可将它看成是PS复合物的一部分。 8.3.2 8.3.2 电子传送电子传送 PS复合物( photosystem complex, PS) 即光系统II(PSII)复合物, 主要分布在基粒内囊体膜上。光系统反响中心叶绿素的最大光吸收峰是680nm，叶绿素在膜中光吸收的变化主要是同膜蛋白相互作用的结果，而不是叶绿素本身的差别。 PS的组成成分较为复杂，只含有六个膜整合肽和几个严密衔接的脂，包括反响中心P680细胞色素，含有几十个叶绿素a和b、类胡萝卜素等。

26、另外还有几个离子，包括四个锰原子，还有细胞色素b559等。光系统光系统 光系统光系统的功能构造的功能构造 8.3.2 8.3.2 电子传送电子传送 PS复合物(photosystem coplex, PS) 即光系统I(PSI)。在基粒类囊体和基质类囊体上均有分布。PSI是一种复合物，约有250300个色素分子和载体分子所组成，并含有一个作用中心P700、cyt f、PC、2个cyt563、铁氧化复原蛋白、铁氧化复原蛋白-NADP复原酶,存在基质和基粒类囊体上。 光系统光系统I I的功能构造的功能构造 电子传送链中的复合物电子传送链中的复合物 细胞色素b6/f复合物 细胞色素b/f复合物是类囊

27、体膜上可分别出来的多亚基膜蛋白。它由四个多肽组成:即细胞色素f、细胞色素b6、Rieske铁硫蛋白和一个功能不清的分子量为17kD的多肽。细胞色素细胞色素b6/fb6/f复合物复合物 8.3.2 8.3.2 电子传送电子传送 光协作用中的电子传送 由于在光协作用的电子传送链中有两个光系统，它们都能吸收光能进展光反响，所以会构成两个顶峰(hill),通常用Z形图来表示电子传送过程。在Z形图上，有两点由于吸收了光质子引起被传送电子自在能的添加。根据Z形图，可以将电子传送分为四个不同的阶段。光协作用中的光协作用中的电子传送链电子传送链 光协作用中的电子传送光协作用中的电子传送 水的裂解与电子向质体醌

28、的传送 光系统从光质子中得到能量，能量传送到光反响中心的P680，使叶绿素P680成为P680*，激发态的P680释放出电子，并被传送到临近的褐藻素，这是一种被修饰了的叶绿素a，然后从褐藻素传送到质体醌，叫QA、传送到QB，进一步传送到PQ。在此过程中，P680先是失去了电子成为带正电荷的P680+，P680失去的电子从裂解的水分子释放出的电子得到补充，又成为复原态。 2H2O O2 + 4H+ + 4e- 值得留意的是水的光解释放出了4个电子，而P680一次只能接受一个电子，如何解释这种景象?后来有人做了这样的实验将可以进展光协作用的膜进展短暂的光照，然后检查生成的氧的量，发现延续照射四次之

29、后氧的释放量最大。为此提出了一个水氧化的时钟实际水的电子释放分四次进展，当时钟释放了四个电子后才从两分子水中补充四个电子。 这一阶段可总结如下H2O Mn Z P680 褐藻素 QA QB 水的电子释放的四个阶段水的电子释放的四个阶段 光协作用中的电子传送光协作用中的电子传送 电子从质体醌传到质体蓝素 当电子从光系统传送到QB之后，复原型的QB分子分开PS，以游离的质体醌(PQ)的方式进入膜的双脂层，最后将电子传送给细胞色素b/f复合物。该复合物含有四种多肽亚基，其中三个含有可以转移电子的铁原子，它们分别是细胞色素b,细胞色素f铁硫蛋白。 光协作用中的电子传送光协作用中的电子传送 电子从质体蓝

30、素传送给铁氧化复原蛋白 光系统至少有11种膜整合多肽，和几个严密结合的脂，包括反响中心P700细胞色素，以及与反响中心有关的捕光复合物(LHC)。LHC含有100多个叶绿素a和b，以及一些同色素结合的蛋白质。PS的作用是将电子从质体蓝素传送到铁氧化复原蛋白。电子从PS的中心色素分子传送到铁硫蛋白要经过一系列的蛋白结合的电子载体A0，是一种细胞色素a，A1，是一种醌(维生素K1)，FeSX、FeSA、FeSB是铁硫中心。 光协作用中的电子传送光协作用中的电子传送 由NADP+复原酶将电子从铁硫蛋白传送给NADP+ 。 铁硫蛋白接受的来自于PS的电子可在NADP+复原酶的催化下传送给NADP+，N

31、ADP+复原成NADPH需求两个电子，所以需求两个复原型的铁硫蛋白。 8 . 3 . 3 光 合 磷 酸 化 (photophosphorylation) 在叶绿体进展的光协作用过程中, 会产生电化学氢质子梯度，因此可以驱动ADP磷酸化合成ATP,这一总过程由于是光驱动的,故叫光合磷酸化。它同线粒体的氧化磷酸化的主要差别是氧化磷酸化是由高能食物分子氧化驱动的，而光合磷酸化是由光质子驱动的。 8.3.3 8.3.3 光合磷酸化光合磷酸化 光合磷酸化的类型 非循环式光合磷酸化(non-cyclic photophosphorylation) 光照后, 激发态的叶绿素P680从水光解得到电子,电子传

32、送经过两个光系统,并在传送过程中产生H+质子梯度,且同磷酸化相偶联,产生ATP。在此过程中,电子的传送是一个开放的通道。电子的最终受体是NADP+, 最终产物有ATP、NADPH、分子氧。8.3.3 8.3.3 光合磷酸化光合磷酸化 循环式光合磷酸化(cyclic photophosphorylation) 光诱导的电子从系统I传送给铁氧化复原蛋白后不是进一步传送给NADP+，而是传送给细胞色素b/f复合物，再经由质体兰素(PC)而流回到光系统I。此过程的产物仅为ATP,无NADPH、水和分子氧。循环式光合磷酸化约占光合磷酸化的10-20%。非循环式光合磷酸化非循环式光合磷酸化循循环环式式光光

33、合合磷磷酸酸化化 光合磷酸化的类型 假循环式光合磷酸化(pseudo-cyclic photophosphorylation) 在假循环式电子流中, 偶联磷酸化构成ATP的过程同非循环式电子流类似,只是以分子氧替代了NADP+作最终电子受体,氧接受电子后,产生H2O2,H2O2再转变为H2O。电子自PS侧的H2O,经过电子传送链到P700,再到Fd,继之由Fd到O2, 又构成H2O。由于电子从H2O经过长途传送,又到H2O, 电子好似走了一个循环, 为与真正的循环式电子流相区别,故称为假循环式电子流。 8.3.3 8.3.3 光合磷酸化光合磷酸化 能量转换安装 光合磷酸化的能量转化单位是ATP

34、酶复合体(CF1-CF0 -ATPase complex),位于类囊体膜上，朝向叶绿体基质，简称CF1颗粒。主要由两部分组成, 即头部(CF1 )和膜部(CF0)。CF1有五种亚基: 、,分子量分别是59、56、37、17、13kD。在、亚基上有ATP、ADP结合部位和催化部位。亚基与CF0结合。亚基控制质子流动。亚基在暗处有抑制此复合物催化活性的功能,限制ATP的水解。CF0至少有三个亚基插入膜中，以六聚体(18kD)构成质子通道。CF1ATP酶的激活与线粒体的不同, 要-SH化合物,同时还要Mg2+ 。 8.3.3 8.3.3 光合磷酸化光合磷酸化 类囊体膜重建实验 叶绿体中的ATP究竟是

35、怎样合成的? 类囊体膜上的CF1-CF0能否就是ATP合成酶? 采用类似于线粒体膜重建的方法进展了叶绿体的分别和类囊体重建实验，证明了CF1颗粒就是ATP合成酶，偶联光合磷酸化的安装。类类囊囊体体膜膜重重建建 8.3.3 8.3.3 光合磷酸化光合磷酸化 光合磷酸化的机理 光合磷酸化的机理同线粒体进展的氧化磷酸化类似,同样可用化学浸透学说来解释。化学浸透学说的根本要点是:在电子传送和ATP构成之间,起偶联作用的是膜内外之间存在的质子电化学梯度。电子在膜上的传送象一个H+泵,促使H+穿过膜进展定向传送,构成膜两侧的H+质子梯度。由于H+的传送是由泵来推进的,因此,在构成质子电动势梯度时就会储存能

36、量,它可用于将ADP+Pi构成ATP。 8.3.3 8.3.3 光合磷酸化光合磷酸化 类囊体膜进展的光合电子传送与光合磷酸化需求四个跨膜复合物参与光系统、细胞色素b6/f复合物、光系统和ATP合成酶。由三个可动的物质质体醌、质体蓝素和H+质子将这四个复合物在功能上连成一体。类囊体类囊体的光能的光能吸收与吸收与电子传电子传送送类囊体的光能吸收与电子传送类囊体的光能吸收与电子传送 8 . 4 暗 反 响 (dark reaction) 有人将高等植物的光协作用分为三个阶段: 第一阶段是光能的吸收、传送和转化,第二阶段是电子传送和光合磷酸化,第三阶段是二氧化碳的同化。实践上第一、第二阶段是光反响过程

37、，在类囊体上进展，第三阶段是暗反响,进展CO2的固定，在叶绿体基质中进展。 暗反响是指叶绿体利用光反响产生的NADPH和ATP的化学能,将CO2复原合成糖。CO2复原成糖的反响不需求光,故这一反响称为暗反响。暗反响是在叶绿体基质中进展的。 8.4.1 C3途径 在C3途中，由于反响的最初产物3-磷酸甘油酸含三碳化合物,因此,又称三碳循环,这是卡尔文(Calvin)等在50年代用14C示踪法研讨出来的, 故称卡尔文循环。可分为三个阶段:羧化、复原和RuBP的再生。 CO2的羧化 CO2被复原之前,首先被固定构成羧基,以RuBP作为CO2接受体,在RuBP羧化酶的作用下使RuBP与CO2 反响构成

38、两分子的3-磷酸甘油酸(PGA)。卡卡尔尔文文循循环环 8.4.1 C3 8.4.1 C3途径途径 复原阶段 3-磷酸甘油酸首先在磷酸甘油激酶的催化下被ATP磷酸化构成1.3二磷酸甘油酸, 然后在甘油醛磷酸脱氢酶的催化下被NADPH复原成3-磷酸甘油醛。这是一个吸能反响,光反响中构成的ATP和NADPH主要是在这一阶段被利用。所以,复原反响是光反响和暗反响的衔接点,一旦CO2被复原成3-磷酸甘油醛,光协作用的贮能过程便完成。 8.4.1 C3 8.4.1 C3途径途径 RuBP的再生 利用已构成的3-磷酸甘油醛经一系列的相互转变最终再生成5-磷酸核酮糖。然后在磷酸核酮糖激酶的作用下,发生磷酸化

39、作用生成RuBP, 再耗费一个ATP。 综上所述,三碳循环是靠光反响构成的ATP机NADPH作能源,推进CO2的固定、复原,每循环一次只能固定一个CO2,循环6次,才干把6个CO2分子同化成一个己糖分子。实践上，经过卡尔文循环，将CO2转变成葡萄糖通常需求耗费18分子的ATP和12分子的NADPH。 8.4.2 C4 植物和CAM植物 C4途径 1965年，Hugo Kortschak报道,用14CO2加到甘蔗中，发现放射性首出如今四碳骨架中，而不是出如今PGA中。进一步地分析发现，这些C4物质是CO2同磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)结合的结果，因此发现了CO2固定的第二种机制，这种固定CO2的机制称为四碳双羧酸途径,简称为C4途径。将CO2衔接到PEP上的酶是磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶。利用这种途径固定CO2的植物称为C4植物，主要是热带草本植物。8.4.2 C4 8.4.2 C4 植物和植物和CAMCAM植物植物 CAM植物 大约有5%以下的植物具有另外的生化顺应性，它们可以在非常热而枯