生态系统的基本功能(一)续.

1、生态系统的基本功能（一）续（接生态系统的基本功能（一）二、生态系统中的能量流动生态系统的能量流动（energy flow of ecosystem）是指能量通过食物网络在系统内的传递和耗散过程。 简单地说，就是能量在生态系统中的行为。它始于生产者的初级生产止于还原者功能的完成，整个过程包 括着能量形态的转变，能量的转移、利用和耗散。实际上，生态系统中的能量也包括动能和势能两种形式， 生物与环境之间以传递和对流的形式相互传递与转化的能量是动能，包括热能和光能，通过食物链在生物 之间传递与转化的能量是势能。所以，生态系统的能量流动也可看作是动能和势能在系统内的传递与转化 的过程。（一）生态系统能量

2、流动的基本模式本节开始就曾介绍过，以化学能（有机物质）为形式的初级生产产品是进入生态系统中可利用的基本能源。它们作为消费者和分解者的食物被利用，从而保证了生态系统功能的发生。生态系统的净初级生产主 要有三个去向：一部分为各类食草动物所采食；一部分作为凋落物而暂时贮存于枯枝落叶层中，成为穴居 动物、土壤动物和分解者的食物来源；第三部分就是以生活物质的形式贮存于生物体内。一个不受人为干 扰的生态系统，第三部分最终也将成为第二种形式的特例，即再经一系列的物理、化学和生物学过程而逐 渐被分解者所分解。无论是初级生产还是次级生产过程，能量在传递或转变中总有一部分被耗散。总初级生产量中有一部 分被生产者用

3、于呼吸（50%以上）。次级生产过程中也有一部分能量经呼吸作用而以热能的形式散失到环境 中。研究表明，食草动物的摄食量中仅有1020%转变为次级生产量。食肉动物捕食食草动物，能量又发生一次转移而进入食肉动物体内。两个营养层次间的能量利用率也只有10 20%食肉动物各营养层次间的能量传递效率也大体维持在这个水平上下。这样，从太阳能转化开始的生态系统的能量流动必然随着传 递层次的增多，耗散到环境中的能量越来越多，势能（潜能）形式的能量相应地减少，直到全部以废热形式散失到环境中为止。这就是各类生态系统能量流动的基本模式。生态系统能量流动的整个过程可简单地概 括为图5-5。图5-5主态手纹中能探植式骸士

4、旳叫琥羿|需第锻常蕃品谿裔耗砂（二）生态系统能量流动渠道生态系统是通过食物关系使能量在生物间发生转移的。这是因为生态系统生物成员之间最重要、最本 质的联系是通过营养，即通过食物关系实现的。食草动物取食植物，食肉动物捕食食草动物，即植物T食 草动物T食肉动物，从而实现了能量在生态系统的流动。生态系统不同生物之间通过取食关系而形成的链索式单向联系称为食物链(Food chain)。这就是生态系统能量流动的渠道。当然，各类生物之间的食物关系远比这种直链状的链索复杂得多。通常食物链彼此 交错连接成网状结构，称为食物网(Food web)(图5-6)。食物链的彼此交错首先是因为生态系统的生物成员有许多是

5、杂食性的，另外，就是同种生物，个体发育的阶段不同食性也往往有所改变，如草鱼的成体是 典型的草食性鱼类，幼鱼阶段在体长9.5 15毫米时，以浮游甲壳动物的底栖动物为食，属动物食性阶段；当体长18-71毫米时为杂食性阶段，食物中包括甲壳动物、水生昆虫、藻类和种子植物的碎片等。蛙类食 性变化也很大，在蝌蚪期为植物性食物。以后逐渐食小型甲壳动物，成体则完全为动物食性。此外，动物 食性的季节变化，食物种类和数量的季节或年度变化也都会引起食物链关系的改变，进而影响着食物网的 结构。这说明，在分析生态系统的能量流动或食物关系时，要认识到食物链不是固定不变的，但在人为的 干扰不很严重的自然生态系统中，食物链又

6、是相对稳定的，某一环节的变化将会影响到整个链索，甚至生 态系统的结构。團5-6上海郊区农田主态慕统倉物网貉关系简厨生态学中把具有相同营养方式和食性的生物统归为同一营养层次，并把食物链中的每一个营养层次称 为营养级(trophic levels)，或者说营养级是食物链上的一个环节。如生产者称为第一营养级，它们都是自养生物；食草动物为第二营养级，它们是异养生物并具有以植物为食的共同食性；食肉动物为第三营养 级，它们的营养方式也属于异养型，而且都以食草动物为食。但是，有些生物的营养层次的归属很困难， 如杂食性消费者，它们既食植物，也食动物。根据生物之间的食物联系方式和环境特点，可把食物链分为以下几种

7、类型：1 .捕食性食物链(predatory food chain):也称牧食性食物链 (grazing focd chain)，是生物间以捕食关系而构成的食物链。水、陆生态系统中均有这种食物链的存在。如藻类-甲壳类-鲦-青鲈；小麦- 麦蚜虫T肉食性瓢虫T食虫小鸟T猛禽。这种食物链以绿色植物为基础，以食草动物开始，能量逐级转移,耗散，最终全部散失到环境中，有人把由这种食物链所传递的能量称为“第一能流”。2.腐生性食物链(saprophogous food chain):也称分解链(decompose chain)，这是从死亡的有机体 被微生物利用开始的一种食物链。如动植物残体微生物土壤动物；有

8、机碎屑浮游动物鱼类。这种 食物链传递过程包含着一系列分化和分解过程。在陆地生态系统中，这类食物链占有很重要的位置。有人 将由这种食物链传递的能量称为生态系统的“第二能流”。3寄生性食物链 （parasitic food chain） ；生物间以寄生物与寄主的关系而构成的食物链。其特点是由较大的生物开始至体型微小的生物，后者寄生于前者的体表或体内。如：哺乳类或鸟类T跳蚤T原生动 物T滤过性病毒。绝大多数生态系统中，几种食物链可能同时存在，至于那一种在能量流动中作用更大些则与生态系统 的类型有关。一般情况下，森林生态系统是以腐生性食物链为优势。草原和水生生态系统中是以捕食性食 物链为主。另外，各类

9、食物链均不能无限加长，通常只有四个营养级左右。除由上述两种食物链传递的能量外，生态系统还有另一种能量传递过程，这就是贮存和矿化过程，即 所谓的“第三能流”。生态系统中常有相当一部分物质和能量没有被消耗，而是转入了贮存和矿化过程， 为人类的需要蓄积丰富的财富，如森林蓄积的大量木材，植物纤维等都可以贮存相当长的一段时间。但是 这部分能量最终还是要腐化，被分解而还原于环境，完成生态系统的能流过程。矿化过程是在地质年代中 大量的植物和动物被埋藏在地层中，形成了化石燃料（煤、石油等 ） ，成为现代工业发展的能源基础。这部分能量经燃烧或风化而散失，从而完成了其转化过程。（ 三） 生态系统能量流动的热力学基

10、础从以上的介绍不难看出，生态系统的能量流动符合热力学的基本规律。热力学第一定律认为能量是守 恒的，它既不能凭空产生，也不会被消灭，但可以从一种形式转变为其它形式或从一个体系转移到别的体 系。在生态系统中，生产者通过光合作用把光能转变为化学能贮存起来，能量的形式发生了改变，但光能 并没有被消灭， 而且同样是守恒的。 生产者在一定时空内转化的能量与散失到环境中的热能 （ 包括地面对光 能的反射和生产者自身呼吸的消耗 ） 两者之和正是特定时间内太阳投射到该空间的热能总量。 消费者层次也 是如此，初级消费者摄食植物，使生产者积累的能量转移给动物用于做功（生长，运动，繁殖等 ） ，能量从一个体系 （生产

11、者层次 ）转移到另一个体系 （消费者层次 ） 而能量也没有被消灭。食草动物用于做功的能量和 呼吸散失到环境中的热能，再加上未被利用的势能，这三者之和同样等于生产者层次所积累的能量之和，消费者其它层次的能量传递与转化也符合这个基本规律。在介绍生态系统能流模式时曾提到，当能量由下一营养级传递到上一营养级时，势能会逐级减少，直 到系统中全部能量变为热能散失到环境中，这个过程可简化成图 5-7（a） 。如果变化这个图的坐标，以纵轴 为营养级，横轴为各营养级所含的势能，图5-7（a）就变为（b）的形式。因为食物链中上一个营养级总是依赖下一个营养级的能量，而下一个营养级的能量只能满足上一个营养级中少数消费

12、者的需要，至使营养级 的能量呈阶梯状递减， 于是形成了这种底部宽， 顶部窄的圆锥状， 称做“生态锥体” （Ecological pyramid） ， 因其形似塔，又被称为“生态学金字塔”。图 5-7 是以各营养级所含能量为依据而绘制的，所以叫做“能 量锥体” （energy pyramid） 。同理，若以生物量或个体数量来表示， 可绘成“生物量锥体” （Biomass Pyramid） 和“数量锥体” （number pyramid）（ 图 5-8） 。Cb)E 5-7生畜耒筑细传遵过程的清棘人M團5-8数量和生物量的生态学金宇塔美国生态学家林德曼(R . L. Lindeman ,1942)

13、在能量流动方面做了开拓性工作。他根据大量的野外和 室内实验，得岀了各营养层次间能量转化效率平均为10 %，这就是生态学中的所谓“十分之一定律，也叫“林德曼效率”。事实上，各类生态系统的能量转化效率有很大差别，就消费者层次而言，变化范围就 在4.5-20%间。陆地生态系统的转化效率通常要高于水域生态系统。但林德曼的工作，用实际的定量的研 究结果证实了生态系统的能量转化效率并非百分之百，因而食物链的营养级不能无限增加。为定量地描述生态系统中的能量转化效率，生态学中来用了 “生态效率”(Ecological efficiency)的概念。它是指生物生产的量(积累的有机物或能量)与为此所消耗的量的比值

14、，一般都用百分比表示。生态效率内含很多具体指标，其中常用指标列于表5-4中。表乩4生蛊学中重要的生盛效率指标生态效率扌詬说明A .营养级之间的比率G丿如摄像效率（对初级生产就是Pg匸或卩同化效率珂* S生产数率q / pt4 或 Mt-1利用姒率b营养水平内的叱率爼织増长效率fi争生长效率）p/ q生态生长效率（毛生长效鋼同化效率注：関中La気吸收光呈，Pt为生产呈.苴他符号同国二生态系统能量流动的一个显著特征是单方向性，这也同样具有热力学理论基础。按照热力学理论，其 它形式的能量可以自发地，百分之百地转变为热能，而热能则不能自发地，百分之百地转变为其它形式的 能。在生态系统中，生物自身呼吸作用散失到环境中的热能绝不能自发地，全部地变