微生物学_05微生物的代谢

1、主要内容：主要内容：5.1 代谢概论代谢概论5.2 微生物产能代谢微生物产能代谢 5.3 微生物的耗能代谢微生物的耗能代谢5.4 微生物代谢的调节微生物代谢的调节5.5微生物的次级代谢微生物的次级代谢5.1 代谢概论代谢概论新陈代谢新陈代谢(Metabolism)(Metabolism)：简称简称“代谢代谢”，是生命活，是生命活动的基本过程，是维持生物体的生长、繁殖、动的基本过程，是维持生物体的生长、繁殖、运动等生命活运动等生命活 动的基础。动的基础。反应总和反应总和：为生命体与内、外界所进行的一切化学反为生命体与内、外界所进行的一切化学反 应的总和。应的总和。两大类型：两大类型：包括两大类型

2、，即分解代谢与合成代谢。包括两大类型，即分解代谢与合成代谢。分解代谢分解代谢 (Catabolism)又称又称“异化作用异化作用”：大分子物质可以降解成小：大分子物质可以降解成小分子物质，并在这个过程中产生能量。分子物质，并在这个过程中产生能量。分解代谢的三个阶段分解代谢的三个阶段 第一阶段：将蛋白质、多糖及脂类等大分子营养第一阶段：将蛋白质、多糖及脂类等大分子营养物质降解成为氨基酸、单糖及脂肪酸等小分物质降解成为氨基酸、单糖及脂肪酸等小分子物质；子物质； 第二阶段：将第一阶段产物进一步降解成更为简第二阶段：将第一阶段产物进一步降解成更为简单的乙酰辅酶单的乙酰辅酶A、丙酮酸以及能进入三羧酸、丙

3、酮酸以及能进入三羧酸循环的某些中间产物，在这个阶段会产生一循环的某些中间产物，在这个阶段会产生一些些ATP、NADH及及FADH2；第三阶段：通过三羧酸循环将第二阶段产物完全第三阶段：通过三羧酸循环将第二阶段产物完全降解生成降解生成CO2，并产生，并产生ATP、NADH及及FADH2。 第二和第三阶段产生的第二和第三阶段产生的ATP、NADH及及FADH2通通过电子传递链被氧化，可产生大量的过电子传递链被氧化，可产生大量的ATP。 合成代谢合成代谢 (Anabolism) 又称又称“同化作用同化作用”，是指细胞利用简单的小分子，是指细胞利用简单的小分子物质合成复杂大分子过程，在这个过程中要消耗

4、物质合成复杂大分子过程，在这个过程中要消耗能量。能量。吸收吸收：生物体从外界不断摄取各种营养物及能量等。：生物体从外界不断摄取各种营养物及能量等。合成合成：合成代谢利用吸收各种营养物、中间代谢物与：合成代谢利用吸收各种营养物、中间代谢物与 能量转化成自身的组成物等。能量转化成自身的组成物等。分解与合成代谢的关系分解与合成代谢的关系 分解代谢与合成代谢两者密不可分。分解代谢与合成代谢两者密不可分。 其各自的方向与速度受生命体内、外各种因素的其各自的方向与速度受生命体内、外各种因素的调节以适应不断变化着的内、外环境。调节以适应不断变化着的内、外环境。 复杂分子复杂分子 简单分子简单分子+ATP+H

5、 (有机物有机物） (有机或无机物有机或无机物)合成代谢酶系合成代谢酶系分解代谢酶系分解代谢酶系微生物产生和利微生物产生和利用能量及其与代用能量及其与代谢的关系图谢的关系图 5.2 微生物的产能代谢微生物的产能代谢能量代谢能量代谢：是是新陈代谢的核心新陈代谢的核心问题。问题。中心任务中心任务：生物体如何把外界环境中生物体如何把外界环境中 多种形式的最初能源（有机物、还原态无机物、多种形式的最初能源（有机物、还原态无机物、 和日光辐射能）和日光辐射能）转换成生物体的转换成生物体的通用能通用能 源源 ATP。一、异养微生物的生物氧化一、异养微生物的生物氧化 异养微生物氧化有机物的方式，根据氧化还原

6、异养微生物氧化有机物的方式，根据氧化还原反应中反应中电子受体电子受体的不同可分成的不同可分成发酵发酵和和呼吸呼吸两种两种类型，而呼吸又可分为类型，而呼吸又可分为有氧呼吸有氧呼吸和和无氧呼吸无氧呼吸两两种方式。种方式。 生物氧化生物氧化: 物质在生物体内经过一系列连续的氧化还物质在生物体内经过一系列连续的氧化还原反应，逐步分解并释放能量的过程称为，是一原反应，逐步分解并释放能量的过程称为，是一个产能代谢过程。个产能代谢过程。异养微生物利用有机物，自养微生物则利用无异养微生物利用有机物，自养微生物则利用无机物，通过生物氧化来进行产能代谢机物，通过生物氧化来进行产能代谢1. 发酵发酵(ferment

7、ation)发酵发酵(fermentation): 指微生物细胞将有机物氧化指微生物细胞将有机物氧化所释放的电子直接交给底物本身未完全氧化的所释放的电子直接交给底物本身未完全氧化的某种中间产物某种中间产物，同时释放能量，并产生各种不，同时释放能量，并产生各种不同的代谢产物。同的代谢产物。 底物底物H2 底物底物 + 少量能量少量能量中间代谢物中间代谢物 中间代谢物中间代谢物H2 (发酵产物发酵产物)无氧无氧发酵的种类有很多，可发酵的底物有糖类、有机酸、氨基发酵的种类有很多，可发酵的底物有糖类、有机酸、氨基酸等，其中以微生物发酵葡萄糖最为重要。酸等，其中以微生物发酵葡萄糖最为重要。 生物体内葡萄

8、糖被降解成丙酮酸的过程称为糖酵解生物体内葡萄糖被降解成丙酮酸的过程称为糖酵解(glycolysis)，主要分为四种途径：，主要分为四种途径：EMP途径途径、HMP途径途径、ED途径途径、磷酸解酮酶途径磷酸解酮酶途径丙酮酸代谢的多样性丙酮酸代谢的多样性 在无氧条件下，不同的微生物在无氧条件下，不同的微生物分解丙酮酸后会积累不同的代谢产物。分解丙酮酸后会积累不同的代谢产物。酵母的三型发酵酵母的三型发酵:乙醇、甘油、甘油乙醇、甘油、甘油+乙醇乙醇+乙酸乙酸细菌的乳酸发酵细菌的乳酸发酵细菌的混合酸发酵：细菌的混合酸发酵：乙酸、乳酸、丙酸乙酸、乳酸、丙酸2. 呼吸作用呼吸作用呼吸作用呼吸作用：微生物在降

9、解底物的过程中，将释放出的电：微生物在降解底物的过程中，将释放出的电子交给子交给NAD(P)+、FAD或或FMN等电子载体，再经电子等电子载体，再经电子传递系统传给外源电子受体，从而生成水或其它还原型传递系统传给外源电子受体，从而生成水或其它还原型产物并释放出能量的过程，称为呼吸作用。产物并释放出能量的过程，称为呼吸作用。 呼吸作用与发酵作用的根本区别在于：电子载体不是将呼吸作用与发酵作用的根本区别在于：电子载体不是将电子直接传递给底物降解的电子直接传递给底物降解的中间产物中间产物，而是交给电子传，而是交给电子传递系统，逐步释放出能量后再交给最终电子受体。递系统，逐步释放出能量后再交给最终电子

10、受体。若以分子氧作为最终电子受体的称为若以分子氧作为最终电子受体的称为有氧呼吸有氧呼吸(aerobic respiration)。若以氧化型化合物作为最终电子受体的称为若以氧化型化合物作为最终电子受体的称为无氧呼吸无氧呼吸(anaerobic respiration)。能通过呼吸作用分解的有机物包括某些碳氢化合物、能通过呼吸作用分解的有机物包括某些碳氢化合物、脂肪酸和许多醇类。脂肪酸和许多醇类。 有氧呼吸 (aerobic respiration)葡萄糖经过糖酵解作用形成丙酮酸，在发酵过程中，葡萄糖经过糖酵解作用形成丙酮酸，在发酵过程中，丙酮酸在厌氧条件下转变成不同的发酵产物；丙酮酸在厌氧条件

11、下转变成不同的发酵产物；在有氧呼吸过程中，丙酮酸进入在有氧呼吸过程中，丙酮酸进入三羧酸循环三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle，简称，简称TCA循环），被循环），被彻底氧化生成彻底氧化生成CO2和水，同时释放大量能量。和水，同时释放大量能量。TCA循环循环三羧酸循环的主要产物三羧酸循环的主要产物在三羧酸循环过程中，丙酮酸完全氧化为三个分子的在三羧酸循环过程中，丙酮酸完全氧化为三个分子的CO2，同时生成四分子的同时生成四分子的NADH和一分子的和一分子的FADH2。琥珀酰辅酶琥珀酰辅酶A在氧化成延胡索酸时，包含着底物水平磷酸化在氧化成延胡索酸时，包含着底物水平磷酸化作用，

12、由此产生一分子作用，由此产生一分子GTP。电子传递系统电子传递系统在糖酵解和三羧酸循环过程中形成的在糖酵解和三羧酸循环过程中形成的NADH和和FADH2通过电子传递系统被氧化，最终形成通过电子传递系统被氧化，最终形成ATP，为微生物，为微生物的生命活动提供能量；的生命活动提供能量；电子传递系统是由一系列氢和电子传递体组成的多酶电子传递系统是由一系列氢和电子传递体组成的多酶氧化还原体系；氧化还原体系；电子传递系统中的氧化还原酶包括：电子传递系统中的氧化还原酶包括：NADH脱氢酶、脱氢酶、黄素蛋白、铁硫蛋白、细胞色素、醌及其化合物。黄素蛋白、铁硫蛋白、细胞色素、醌及其化合物。典型呼吸链组分及排列典

13、型呼吸链组分及排列高能低高能低OR势势低能高低能高OR势势无氧呼吸无氧呼吸某些厌氧和兼性厌氧微生物在无氧条件下进行无氧某些厌氧和兼性厌氧微生物在无氧条件下进行无氧呼吸。呼吸。无氧呼吸的最终电子受体不是氧，而是像无氧呼吸的最终电子受体不是氧，而是像NO3-、NO2-、SO42-、S2O32-、CO2等这类外源受体。等这类外源受体。无氧呼吸也需要细胞色素等电子传递体，并在能量无氧呼吸也需要细胞色素等电子传递体，并在能量分级释放过程中伴随有磷酸化作用，也能产生较多分级释放过程中伴随有磷酸化作用，也能产生较多的能量用于生命活动。的能量用于生命活动。但由于部分能量随电子转移传给最终电子受体，所但由于部分

14、能量随电子转移传给最终电子受体，所以生成的能量不如有氧呼吸产生的多。以生成的能量不如有氧呼吸产生的多。有氧呼吸、无氧呼吸和发酵有氧呼吸、无氧呼吸和发酵二、自养型微生物的生物氧化二、自养型微生物的生物氧化一些微生物可以从氧化无机物获得能量，一些微生物可以从氧化无机物获得能量，同化合成细胞物质，这类细菌称为化能自同化合成细胞物质，这类细菌称为化能自养微生物。养微生物。它们在无机能源氧化过程中通过氧化磷酸它们在无机能源氧化过程中通过氧化磷酸化产生化产生ATP。自养型微生物的分类自养型微生物的分类氨的氧化氨的氧化硫的氧化硫的氧化铁的氧化铁的氧化氢的氧化氢的氧化氨的氧化氨的氧化NH3和和NO2-是可以用

15、作能源的最普通的无机氮化合是可以用作能源的最普通的无机氮化合物，能被硝化细菌所氧化，硝化细菌可分为两个亚物，能被硝化细菌所氧化，硝化细菌可分为两个亚群：亚硝化细菌和硝化细菌。群：亚硝化细菌和硝化细菌。 氨氧化为硝酸的过程可分为两个阶段，先由亚硝化氨氧化为硝酸的过程可分为两个阶段，先由亚硝化细菌将氨氧化为亚硝酸，再由硝化细菌将亚硝酸氧细菌将氨氧化为亚硝酸，再由硝化细菌将亚硝酸氧化为硝酸。由氨氧化为硝酸是通过这两类细菌依次化为硝酸。由氨氧化为硝酸是通过这两类细菌依次进行的。进行的。硝化细菌都是一些专性好氧的革兰氏阳性细菌，以分硝化细菌都是一些专性好氧的革兰氏阳性细菌，以分子氧为最终电子受体，且大多

16、数是专性无机营养型。子氧为最终电子受体，且大多数是专性无机营养型。它们的细胞都具有复杂的膜内褶结构，这有利于增加它们的细胞都具有复杂的膜内褶结构，这有利于增加细胞的代谢能力。硝化细菌无芽孢，多数为二分裂殖，细胞的代谢能力。硝化细菌无芽孢，多数为二分裂殖，生长缓慢，平均代时在生长缓慢，平均代时在10h以上，分布非常广泛。以上，分布非常广泛。 硫的氧化硫的氧化 硫杆菌能够利用一种或多种还原态或部分还原态硫杆菌能够利用一种或多种还原态或部分还原态的硫化合物的硫化合物(包括硫化物、元素硫、硫代硫酸盐、包括硫化物、元素硫、硫代硫酸盐、多硫酸盐和亚硫酸盐多硫酸盐和亚硫酸盐)作能源。作能源。 H2S首先被氧

17、化成首先被氧化成元素硫，随之被硫氧化酶和细胞色素系统氧化成元素硫，随之被硫氧化酶和细胞色素系统氧化成亚硫酸盐，放出的电子在传递过程中可以偶联产亚硫酸盐，放出的电子在传递过程中可以偶联产生四个生四个ATP。 亚硫酸盐的氧化可分为两条途径；亚硫酸盐的氧化可分为两条途径；一是直接氧化成一是直接氧化成SO42-的途径，由亚硫酸盐的途径，由亚硫酸盐-细胞色细胞色素素c还原酶和末端细胞色素系统催化，产生一个还原酶和末端细胞色素系统催化，产生一个ATP；二是经磷酸腺苷硫酸的氧化途径，每氧化一分子二是经磷酸腺苷硫酸的氧化途径，每氧化一分子SO32-产生产生2.5个个ATP。 铁的氧化铁的氧化从亚铁到高铁状态铁

18、的氧化，对于少数细菌来说从亚铁到高铁状态铁的氧化，对于少数细菌来说也是一种产能反应，但从这种氧化中只有少量的也是一种产能反应，但从这种氧化中只有少量的能量可以被利用。能量可以被利用。 亚铁的氧化仅在嗜酸性的氧化亚铁硫杆菌亚铁的氧化仅在嗜酸性的氧化亚铁硫杆菌(Thiobacillus ferrooxidans)中进行了较为详细的中进行了较为详细的研究。在低研究。在低pH环境中这种菌能利用亚铁氧化时放环境中这种菌能利用亚铁氧化时放出的能量生长。出的能量生长。在该菌的呼吸链中发现了一种含铜蛋白质在该菌的呼吸链中发现了一种含铜蛋白质(rusticyanin)，它与几种细胞色素，它与几种细胞色素c和一种

19、细胞色和一种细胞色素素a1氧化酶构成电子传递链。在电子传递到氧的氧化酶构成电子传递链。在电子传递到氧的过程中细胞质内有质子消耗，从而驱动过程中细胞质内有质子消耗，从而驱动ATP的合的合成。成。 氢的氧化氢的氧化氢细菌都是一些呈革兰氏阴性的兼性化能自养氢细菌都是一些呈革兰氏阴性的兼性化能自养菌。它们能利用分子氢氧化产生的能量同化菌。它们能利用分子氢氧化产生的能量同化CO2，也能利用其他有机物生长。也能利用其他有机物生长。 氢细菌的细胞膜上有泛醌、维生素氢细菌的细胞膜上有泛醌、维生素K2及细胞色及细胞色素等呼吸链组分。素等呼吸链组分。 在氢细菌中，电子直接从氢在氢细菌中，电子直接从氢传递给电子传递

20、系统，电子在呼吸链传递过程传递给电子传递系统，电子在呼吸链传递过程中产生中产生ATP。 在多数氢细菌中有两种与氢的氧化有关的酶。一在多数氢细菌中有两种与氢的氧化有关的酶。一种是位于壁膜间隙或结合在细胞质膜上的种是位于壁膜间隙或结合在细胞质膜上的不需不需NAD+的颗粒状氧化酶的颗粒状氧化酶，它能够催化以下反应：，它能够催化以下反应：2e2HH2该酶在氧化氢并通过电子传递系统传递电子的过该酶在氧化氢并通过电子传递系统传递电子的过程中，可驱动质子的跨膜运输，形成跨膜质子梯程中，可驱动质子的跨膜运输，形成跨膜质子梯度，为度，为ATP的合成提供动力；的合成提供动力； 另一种是可溶性氢化酶，它能催化氢的氧

21、化，而另一种是可溶性氢化酶，它能催化氢的氧化，而使使NAD+还原的反应。所生成的还原的反应。所生成的NADH主要用于主要用于CO2的还原。的还原。5 能量转换能量转换在产能代谢过程中，微生物通过在产能代谢过程中，微生物通过底物水平磷酸化底物水平磷酸化和和氧化磷酸化氧化磷酸化将某种物质氧化而释放的能量储存将某种物质氧化而释放的能量储存于于ATP等高能分子中；等高能分子中；对光合微生物而言，则可通过对光合微生物而言，则可通过光合磷酸化光合磷酸化将光能将光能转变为转变为化学能化学能储存于储存于ATP中。中。1. 底物水平磷酸化底物水平磷酸化(substrate level phosphorylati

22、on)底物水平磷酸化：物质在生物氧化过程中，常底物水平磷酸化：物质在生物氧化过程中，常生成一些含有高能键的化合物，而这些化合物生成一些含有高能键的化合物，而这些化合物可直接偶联可直接偶联ATP或或GTP的合成，这种产生的合成，这种产生ATP等高能分子的方式称为。等高能分子的方式称为。底物水平磷酸化既存在于发酵过程中，也存在底物水平磷酸化既存在于发酵过程中，也存在于呼吸作用过程中。于呼吸作用过程中。例如，在例如，在EMP途径中，途径中，1，3-二磷酸甘油酸转二磷酸甘油酸转变为变为3-磷酸甘油酸以及磷酸烯醇式丙酮酸转变磷酸甘油酸以及磷酸烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸的过程中都分别偶联着一分子为丙酮酸的过

23、程中都分别偶联着一分子ATP的的形成；形成；在三羧酸循环过程中，琥珀酰辅酶在三羧酸循环过程中，琥珀酰辅酶A转变为琥转变为琥珀酸时偶联着一分子珀酸时偶联着一分子GTP的形成。的形成。 2. 氧化磷酸化氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)物质在生物氧化过程中形成的物质在生物氧化过程中形成的NADH和和FADH2可通过可通过位于线粒体内膜和细菌质膜上的位于线粒体内膜和细菌质膜上的电子传递系统电子传递系统将电子将电子传递给氧或其他氧化型物质，在这个过程中偶联着传递给氧或其他氧化型物质，在这个过程中偶联着ATP的合成，这种产生的合成，这种产生ATP的方式称为的方式称为氧化磷酸

24、化氧化磷酸化。一分子一分子NADH和和FADH2可分别产生可分别产生3个和个和2个个ATP。化学渗透偶联假说化学渗透偶联假说(chemiosmotic-coupling hypothesis)英国学者米切尔英国学者米切尔(P.Mitchell)1961年提出化学渗透年提出化学渗透偶联假说偶联假说(chemiosmotic-coupling hypothesis);该学说的中心思想是电子传递过程中导致建立膜该学说的中心思想是电子传递过程中导致建立膜内外质子浓度差内外质子浓度差,从而将能量蕴藏在质子势中从而将能量蕴藏在质子势中,质子质子势势推动质子由膜外进入胞内推动质子由膜外进入胞内,在这个过程中

25、通过存在这个过程中通过存在于膜上的在于膜上的F1-F0ATP酶偶联酶偶联ATP的形成的形成.F1-F0 ATP酶3. 光合磷酸化光合磷酸化(photophosphorylation)光合作用是自然界一个极其重要的生物学过程，其实光合作用是自然界一个极其重要的生物学过程，其实质是通过光合磷酸化将光能转变成化学能，以用于从质是通过光合磷酸化将光能转变成化学能，以用于从CO2合成细胞物质；合成细胞物质；进行光合作用的生物体除了绿色植物外，还包括光合进行光合作用的生物体除了绿色植物外，还包括光合微生物，如藻类、蓝细菌和光合细菌微生物，如藻类、蓝细菌和光合细菌(包括紫色细菌、包括紫色细菌、绿色细菌、嗜盐

26、菌等绿色细菌、嗜盐菌等)。它们利用光能维持生命，同。它们利用光能维持生命，同时也为其它生物提供了赖以生存的有机物。时也为其它生物提供了赖以生存的有机物。 光合磷酸化的基本概念光合磷酸化的基本概念光合色素光合色素光合单位光合单位光合磷酸化光合磷酸化 环式光合磷酸化环式光合磷酸化 非环式光合磷酸化非环式光合磷酸化 光合色素光合色素光合色素是光合生物所特有的色素，是将光能转光合色素是光合生物所特有的色素，是将光能转化为化学能的关键物质。化为化学能的关键物质。共分三类：叶绿素共分三类：叶绿素 (chl)或细菌叶绿素或细菌叶绿素(Bchl)，类，类胡萝卜素和藻胆素。胡萝卜素和藻胆素。 细菌叶绿素具有和高

27、等植物中的叶绿素相类似的细菌叶绿素具有和高等植物中的叶绿素相类似的化学结构，两者的区别在于侧链基团的不同，以化学结构，两者的区别在于侧链基团的不同，以及由此而导致的光吸收特性的差异。及由此而导致的光吸收特性的差异。 光合单位光合单位光合色素分布于两个光合色素分布于两个“系统系统”，分别称为，分别称为“光合系光合系统统”和和“光合系统光合系统”。每个系统即为一个光合单。每个系统即为一个光合单位，其光合色素的成分和比例不同。位，其光合色素的成分和比例不同。一个光合单位由一个光捕获复合体和一个反应中心一个光合单位由一个光捕获复合体和一个反应中心复合体组成。光捕获复合体含有菌绿素和类胡萝卜复合体组成。

28、光捕获复合体含有菌绿素和类胡萝卜素，它们吸收一个光子后，引起波长最长的菌绿素素，它们吸收一个光子后，引起波长最长的菌绿素(P870)激活，从而传给反应中心，激发态激活，从而传给反应中心，激发态P870可释可释放出一个高能电子。放出一个高能电子。 光合磷酸化光合磷酸化光合磷酸化是指光能转变为化学能的过程。光合磷酸化是指光能转变为化学能的过程。当一个叶绿素分子吸收光量子时，叶绿素性质当一个叶绿素分子吸收光量子时，叶绿素性质上即被激活，导致叶绿素上即被激活，导致叶绿素(或细菌叶绿素或细菌叶绿素)释放释放一个电子而被氧化，释放出的电子在电子传递一个电子而被氧化，释放出的电子在电子传递系统中的传递过程中

29、逐步释放能量，这就是光系统中的传递过程中逐步释放能量，这就是光合磷酸化的基本动力。合磷酸化的基本动力。 光合细菌光合细菌主要通过主要通过环式光合磷酸化环式光合磷酸化作用产生作用产生ATP，这这类细菌主要包括紫色硫细菌、绿色硫细菌、紫色非硫类细菌主要包括紫色硫细菌、绿色硫细菌、紫色非硫细菌和绿色非硫细菌。细菌和绿色非硫细菌。环式光合磷酸化可在厌氧条件下进行，产物只有环式光合磷酸化可在厌氧条件下进行，产物只有ATP，无无NADP(H)，也不产生分子氧。通常以下式表示环式，也不产生分子氧。通常以下式表示环式光合磷酸化作用：光合磷酸化作用： n nA AT TP Ph hv vB Bc ch hl l

30、n nP Pi iN NA AD DP P 环式光合磷酸化环式光合磷酸化非环式光合磷酸化非环式光合磷酸化 2 22 2O O2ATP2ATP2H2H2NADPH2NADPHO O2H2H2Pi2Pi2ADP2ADP2NADP2NADPz有的光合细菌只有一个光合系统，但也以非环式有的光合细菌只有一个光合系统，但也以非环式光合磷酸化的方式合成光合磷酸化的方式合成ATP，反应式为：，反应式为：S SATPATPH HNADPHNADPHhvhvchlchlPiPiADPADPH HNADNAD2 2高等植物和蓝细菌进行高等植物和蓝细菌进行非环式光合磷酸化非环式光合磷酸化，反应式为：，反应式为：5.3

31、 耗能代谢耗能代谢微生物利用能量代谢所产生的能量、中间产物微生物利用能量代谢所产生的能量、中间产物以及从外界吸收的小分子，合成复杂的细胞物以及从外界吸收的小分子，合成复杂的细胞物质的过程称为合成代谢。质的过程称为合成代谢。合成代谢所需要的能量由合成代谢所需要的能量由ATP和质子动力提供；和质子动力提供；1. CO2的固定的固定CalvinCalvin循环循环还原性还原性TCATCA途径途径还原的单羧酸环还原的单羧酸环 CO 2 是自养微生物的唯一碳源，异养微生物也能是自养微生物的唯一碳源，异养微生物也能利用利用 CO 2 作为辅助的碳源。将空气中的作为辅助的碳源。将空气中的 CO 2 同同化成

32、细胞物质的过程，称为化成细胞物质的过程，称为 CO 2 的固定作用的固定作用。Calvin 循环循环又称又称：核酮糖二磷酸途径核酮糖二磷酸途径 或或 还原性戊糖循环还原性戊糖循环。同化同化COCO2 2 ：为自养生物为自养生物 固定固定CO2的主导途径的主导途径。三阶段三阶段 ： CO 2 的固定；被固定的的固定；被固定的 CO 2 的还原；的还原； CO 2 受体的再生。受体的再生。精简的精简的Calvin循环循环C6(不稳定中间物不稳定中间物)二磷酸二磷酸-核酮糖核酮糖磷酸磷酸-甘油酸甘油酸磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸磷酸-戊糖戊糖磷酸甘油醛磷酸甘油醛葡萄糖葡萄糖CO2AD

33、P+Pi ATPNAD(P)H2NAD(P)+ CO 2 的固定的固定CO 2 的还原的还原CO 2 受体受体的再生的再生还原性还原性TCA途径途径这个途径是在光合细菌、绿琉细菌中发现的。这个途径是在光合细菌、绿琉细菌中发现的。乙酰乙酰 CoA 还原羧化为丙酮酸，后者在丙酮酸羧化酶的还原羧化为丙酮酸，后者在丙酮酸羧化酶的催化下生成磷酸烯醇式丙酮酸，随即被羧化为草酰乙催化下生成磷酸烯醇式丙酮酸，随即被羧化为草酰乙酸，草酰乙酸经一系列反应转化为琥珀酰酸，草酰乙酸经一系列反应转化为琥珀酰 CoA ，再被，再被还原羧化为还原羧化为 - 酮戊二酸。酮戊二酸。 - 酮酮 戊二酸转化为柠檬酸戊二酸转化为柠檬

34、酸后，裂解成乙酸和草酰乙酸。乙酸经乙酰后，裂解成乙酸和草酰乙酸。乙酸经乙酰 -CoA ，从而，从而合成酶催化生成乙酰合成酶催化生成乙酰 CoA ，从而完成循环反应。，从而完成循环反应。每循环每循环次，可固定四分子次，可固定四分子 CO 2 ，合成一分子草酰乙，合成一分子草酰乙酸，消耗三分子酸，消耗三分子 ATP 、两分子、两分子 NAD(P)H 和和分子分子 FADH 2 。还原的单羧酸环还原的单羧酸环 这个体系与还原羧酸循环不同，不需要这个体系与还原羧酸循环不同，不需要ATP ，只要有铁氧还蛋白只要有铁氧还蛋白 Fd(red) 就可运转。就可运转。 Fd(red) 由由 H 2 或或 NAD

35、H 2 提供电子生成。光合细菌也提供电子生成。光合细菌也有可能利用这个体系把有可能利用这个体系把 CO 2 换成乙酸。换成乙酸。2. 生物固氮生物固氮 微生物将氮还原为氨的过程称为生物固氮微生物将氮还原为氨的过程称为生物固氮 具有固氮作用的微生物近具有固氮作用的微生物近50个属，包括细菌、放个属，包括细菌、放线菌和蓝细菌线菌和蓝细菌 根据固氮微生物与高等植物以及其他生物的关系，根据固氮微生物与高等植物以及其他生物的关系，可以把它们分为三大类可以把它们分为三大类 自生固氮菌自生固氮菌共共 生固氮菌生固氮菌 联合固氮菌联合固氮菌 a.自生固氮菌自生固氮菌一类不依赖与它种生物共生而能独立进行固一类不

36、依赖与它种生物共生而能独立进行固氮的生物氮的生物自自生生固固氮氮菌菌好氧：固氮菌属、氧化亚铁硫杆菌属、蓝细菌等好氧：固氮菌属、氧化亚铁硫杆菌属、蓝细菌等兼性厌氧：克雷伯氏菌属、红螺菌属等兼性厌氧：克雷伯氏菌属、红螺菌属等厌氧：巴氏梭菌、着色菌属、縁假单脃菌属等厌氧：巴氏梭菌、着色菌属、縁假单脃菌属等b.共生固氮菌共生固氮菌必须与它种生物共生在一起才能进行固氮的生物必须与它种生物共生在一起才能进行固氮的生物共共生生固固氮氮菌菌非豆科：弗兰克氏菌属等非豆科：弗兰克氏菌属等满江红：满江红鱼腥满江红：满江红鱼腥 蓝细菌等蓝细菌等根根瘤瘤豆科植物：根瘤菌属等豆科植物：根瘤菌属等植植物物地衣：鱼腥蓝细菌属

37、等地衣：鱼腥蓝细菌属等c.联合固氮菌联合固氮菌 必须生活在植物根际、叶面或动物肠道等处才能进行固氮的生物必须生活在植物根际、叶面或动物肠道等处才能进行固氮的生物联联合合固固氮氮菌菌根际：生脂固氮根际：生脂固氮 螺菌芽胞杆菌属等螺菌芽胞杆菌属等叶面：克雷伯氏菌属、固氮菌属等叶面：克雷伯氏菌属、固氮菌属等动物肠道：肠杆菌属、克雷伯氏菌属等动物肠道：肠杆菌属、克雷伯氏菌属等固氮的过程固氮的过程-生化途径生化途径3. 二碳化合物的同化二碳化合物的同化兼用代谢途径：在分解与合成代谢中具有双重功能兼用代谢途径：在分解与合成代谢中具有双重功能之途径，如之途径，如TCA；代谢物回补途径：能补充兼用代谢途径中因

38、合成代代谢物回补途径：能补充兼用代谢途径中因合成代谢而消耗的中间代谢产物的反应。谢而消耗的中间代谢产物的反应。主要有：乙醛酸循环途径和甘油酸途径主要有：乙醛酸循环途径和甘油酸途径乙醛酸循环途径乙醛酸循环途径组成：三羧酸循环和另外的两种酶：异柠檬酸组成：三羧酸循环和另外的两种酶：异柠檬酸裂解酶和苹果酸合成酶；裂解酶和苹果酸合成酶；甘油酸途径甘油酸途径当微生物以甘氨酸、乙醇酸和草酸作为底物时，当微生物以甘氨酸、乙醇酸和草酸作为底物时，则通过甘油酸途径补充则通过甘油酸途径补充TCA的中间产物。的中间产物。甘油酸途径：由乙醛酸生成甘油酸的途径，称甘油酸途径：由乙醛酸生成甘油酸的途径，称为。为。3.其它

39、耗能反应其它耗能反应运动运动：在真核微生物中，鞭毛和纤毛均具有在真核微生物中，鞭毛和纤毛均具有ATP酶，水解酶，水解ATP产生自由能。目前尚未在细菌鞭毛中发现有产生自由能。目前尚未在细菌鞭毛中发现有ATP酶。质酶。质子动力？细胞内的子动力？细胞内的ATP的水解？的水解？运输运输：目前认为营养物质跨膜运输有四种机制：扩散、促目前认为营养物质跨膜运输有四种机制：扩散、促进扩散、主动运输和膜泡运输。其中主动运输和膜泡运输需进扩散、主动运输和膜泡运输。其中主动运输和膜泡运输需要消耗能量。要消耗能量。生物发光生物发光：两种特殊成分：荧光色素酶和一种长链脂肪两种特殊成分：荧光色素酶和一种长链脂肪族醛。族醛

40、。NADPH是主要的电子供体是主要的电子供体 。当活化的酶返回到基态。当活化的酶返回到基态时，若无醛存在，光量就低。由于生物发光与普通的电子传时，若无醛存在，光量就低。由于生物发光与普通的电子传递争夺递争夺NADPH的电子，因此当电子体系被抑制剂阻断时，的电子，因此当电子体系被抑制剂阻断时，发光的强度就见增大。发光的强度就见增大。5.4 微生物的代谢调节微生物的代谢调节微生物细胞代谢的调节主要是通过控制酶的作用来微生物细胞代谢的调节主要是通过控制酶的作用来实现的实现的 调调节节类类型型酶合成调节酶合成调节 酶活性调节酶活性调节 调节的是已有酶分子的活性，调节的是已有酶分子的活性，是在酶化学水平

41、上发生的是在酶化学水平上发生的 调节的是酶分子的合成量，是调节的是酶分子的合成量，是在遗传学水平上发生的在遗传学水平上发生的 1.代谢调节代谢调节原核基因的表达调控原核基因的表达调控一、酶活性调节一、酶活性调节 酶活性调节是指一定数量的酶，通过其分子构象或分酶活性调节是指一定数量的酶，通过其分子构象或分子结构的改变来调节其催化反应的速率。这种调节方子结构的改变来调节其催化反应的速率。这种调节方式可以使微生物细胞对环境变化作出迅速地反应。式可以使微生物细胞对环境变化作出迅速地反应。酶活性调节受多种因素影响，底物的性质和浓度，环酶活性调节受多种因素影响，底物的性质和浓度，环境因子，以及其它酶的存在

42、都有可能激活或控制酶的境因子，以及其它酶的存在都有可能激活或控制酶的活性。酶活性调节的方式主要有两种：活性。酶活性调节的方式主要有两种：变构调节变构调节和和酶酶分子的修饰分子的修饰调节。调节。1.变构调节变构调节 在某些重要的生化反应中，反应产物的积累往往会在某些重要的生化反应中，反应产物的积累往往会抑制催化这个反应的酶的活性，这是由于反应产物抑制催化这个反应的酶的活性，这是由于反应产物与酶的结合抑制了底物与酶活性中心的结合。与酶的结合抑制了底物与酶活性中心的结合。在一个由多步反应组成的代谢途径中，末端产物通在一个由多步反应组成的代谢途径中，末端产物通常会反馈抑制该途径的第一个酶，这种酶通常被

43、称常会反馈抑制该途径的第一个酶，这种酶通常被称为为变构酶（变构酶（allosteric enzyme）。 末端产物对酶活的反馈抑制末端产物对酶活的反馈抑制 i u v w z U V W X中中间间产产物物末末端端Z产产物物反反 馈馈 抑抑 制制2. 修饰调节修饰调节 修饰调节是通过修饰调节是通过共价调节酶共价调节酶来实现的。共价调节酶来实现的。共价调节酶通过通过修饰酶修饰酶催化其多肽链上某些基团进行可逆的共催化其多肽链上某些基团进行可逆的共价修饰，使之处于活性和非活性的互变状态，从而价修饰，使之处于活性和非活性的互变状态，从而导致调节酶的活化或抑制，以控制代谢的速度和方导致调节酶的活化或抑制

44、，以控制代谢的速度和方向。向。可逆共价调节的类型可逆共价调节的类型目前已知有多种类型的可逆共价调节蛋白：磷酸目前已知有多种类型的可逆共价调节蛋白：磷酸化化/去磷酸化；乙酰化去磷酸化；乙酰化/去乙酰化；腺苷酰化去乙酰化；腺苷酰化/去腺去腺苷酰化；尿苷酰化苷酰化；尿苷酰化/去尿苷酰化；甲基化去尿苷酰化；甲基化/去甲基化；去甲基化；S-S/SH相互转变；相互转变；ADPR化化(聚腺苷二磷酸核糖聚腺苷二磷酸核糖基化作用基化作用 )/去去ADPR化等化等 酶促共价修饰与酶变构调节关系酶促共价修饰与酶变构调节关系差异：差异：酶促共价修饰对酶活性调节是酶分子共价键发生了改酶促共价修饰对酶活性调节是酶分子共价

45、键发生了改变，即酶的一级结构发生了变化。而在别构调节中，酶分子变，即酶的一级结构发生了变化。而在别构调节中，酶分子只是单纯的构象变化。只是单纯的构象变化。 在酶分子发生磷酸化等修饰反应时，一般每个亚基消在酶分子发生磷酸化等修饰反应时，一般每个亚基消耗一分子耗一分子ATP，比新合成一个酶分子所耗的能量要少，比新合成一个酶分子所耗的能量要少得多。因此，这是一种得多。因此，这是一种体内较经济的代谢调节体内较经济的代谢调节方式。方式。酶促共价修饰对调节信号具放大效应，其催化效率比酶促共价修饰对调节信号具放大效应，其催化效率比别构酶调节要高。别构酶调节要高。二、分支合成途径调节二、分支合成途径调节共同特

46、点：每个分支途径的末端产物控制共同特点：每个分支途径的末端产物控制分支点分支点后后的第一个酶，同时每个末端产物又对的第一个酶，同时每个末端产物又对整个途径整个途径的第一个酶有部分的抑制作用，分支代谢的反馈的第一个酶有部分的抑制作用，分支代谢的反馈调节方式有多种。调节方式有多种。1.同功酶同功酶同功酶是指能催化同一种化学反应，但其酶蛋白本身的分同功酶是指能催化同一种化学反应，但其酶蛋白本身的分子结构组成却有所不同的一组酶。子结构组成却有所不同的一组酶。特点：在分支途径中的第一个酶有几种结构不同的一组同特点：在分支途径中的第一个酶有几种结构不同的一组同功酶，每一种代谢终产物只对一种功酶，每一种代谢

47、终产物只对一种同功酶同功酶具有反馈抑制作具有反馈抑制作用，只有当几种终产物同时过量时，才能完全阻止反应的用，只有当几种终产物同时过量时，才能完全阻止反应的进行。进行。这种调节方式的著名的例子是大肠杆菌天门冬氨酸族氨基这种调节方式的著名的例子是大肠杆菌天门冬氨酸族氨基酸的合成。有三个天门冬氨酸激酶催化途径的第一个反应，酸的合成。有三个天门冬氨酸激酶催化途径的第一个反应，分别受赖氨酸，苏氨酸，甲硫氨酸的调节。分别受赖氨酸，苏氨酸，甲硫氨酸的调节。 2. 协同反馈抑制协同反馈抑制 协同反馈抑制协同反馈抑制：在分支代谢途径中，几种末端产物：在分支代谢途径中，几种末端产物同时都过量，才对途径中的第一个酶

48、具有抑制作用。同时都过量，才对途径中的第一个酶具有抑制作用。若某一末端产物单独过量则对途径中的第一个酶无若某一末端产物单独过量则对途径中的第一个酶无抑制作用。抑制作用。例如，在多粘芽孢杆菌（例如，在多粘芽孢杆菌（Bacillus polymyxa）合）合成赖氨酸、蛋氨酸和苏氨酸的途径中，终点产物苏成赖氨酸、蛋氨酸和苏氨酸的途径中，终点产物苏氨酸和赖氨酸协同抑制天门冬氨酸激酶。氨酸和赖氨酸协同抑制天门冬氨酸激酶。 3. 累积反馈抑制累积反馈抑制累积反馈抑制累积反馈抑制：在分支代谢途径中，任何一种末端产物过量：在分支代谢途径中，任何一种末端产物过量时都能对共同途径中的第一个酶起抑制作用，而且各种末

49、端时都能对共同途径中的第一个酶起抑制作用，而且各种末端产物的抑制作用互不干扰。当各种末端产物同时过量时，它产物的抑制作用互不干扰。当各种末端产物同时过量时，它们的抑制作用是累加的。们的抑制作用是累加的。如果末端产物如果末端产物H单独过量时，抑制单独过量时，抑制AB酶活性的酶活性的40%，剩余酶，剩余酶活性为活性为60%，如果末端产物，如果末端产物Z单独过量时抑制单独过量时抑制AB酶活性的酶活性的30%，当，当HZ同时过量时，其抑制活性为：同时过量时，其抑制活性为：40%+（1-40%）30%=58%。累积反馈抑制最早是在大肠杆菌的谷氨酰胺合成酶的调节过累积反馈抑制最早是在大肠杆菌的谷氨酰胺合成

50、酶的调节过程中发现的，该酶受程中发现的，该酶受8个最终产物的积累反馈抑制。个最终产物的积累反馈抑制。4. 顺序反馈抑制顺序反馈抑制顺序反馈抑制顺序反馈抑制:分支代谢途径中的两个末端产物，不分支代谢途径中的两个末端产物，不能直接抑制代谢途径中的第一个酶，而是分别抑制能直接抑制代谢途径中的第一个酶，而是分别抑制分支点后的反应步骤，造成分支点上中间产物的积分支点后的反应步骤，造成分支点上中间产物的积累，这种高浓度的中间产物再反馈抑制第一个酶的累，这种高浓度的中间产物再反馈抑制第一个酶的活性。因此，只有当两个末端产物都过量时，才能活性。因此，只有当两个末端产物都过量时，才能对途径中的第一个酶起到抑制作

51、用。对途径中的第一个酶起到抑制作用。枯草芽孢杆菌合成芳香族氨基酸的代谢途径就采取枯草芽孢杆菌合成芳香族氨基酸的代谢途径就采取这种方式进行调节。这种方式进行调节。 5.5 微生物次生代谢物的合成微生物次生代谢物的合成1.概念概念初级代谢初级代谢: 一般将微生物从外界吸收各种营养物一般将微生物从外界吸收各种营养物质，通过分解代谢和合成代谢，生成维持生命质，通过分解代谢和合成代谢，生成维持生命活动的物质和能量的过程，称为活动的物质和能量的过程，称为。次生代谢产物次生代谢产物: 指微生物在一定的生长时期，以指微生物在一定的生长时期，以初级代谢产物为前体，合成一些对微生物的生初级代谢产物为前体，合成一些

52、对微生物的生命活动无明确功能的物质的过程。这一过程的命活动无明确功能的物质的过程。这一过程的产物，即为产物，即为。微生物次生代谢的特点微生物次生代谢的特点次级代谢与初级代谢关系密切次级代谢与初级代谢关系密切:初级代谢的初级代谢的中间产中间产物物往往是次级代谢的前体，如糖酵降解过程中的往往是次级代谢的前体，如糖酵降解过程中的乙酰乙酰 CoA 是合成四环素、红霉素的前体；是合成四环素、红霉素的前体；次级代谢一般在菌体对数生长后朗或稳定期间进次级代谢一般在菌体对数生长后朗或稳定期间进行，但会受到环境条件的影响；行，但会受到环境条件的影响；次级代谢不像初级代谢那样有明确的生理功能，次级代谢不像初级代谢

53、那样有明确的生理功能，因为次级代谢途径即使被阻断，也不会影响菌体因为次级代谢途径即使被阻断，也不会影响菌体生长繁殖。生长繁殖。次级代谢的调节次级代谢的调节 诱导作用及产物的反馈抑制。诱导作用及产物的反馈抑制。碳、氮代谢物的调节作用；碳、氮代谢物的调节作用；初级代谢对次级代谢的调节初级代谢对次级代谢的调节;与初级代谢类似，次级代谢的调节过程中也有酶活与初级代谢类似，次级代谢的调节过程中也有酶活性的激活和抑制及酶合成的诱导和阻遏。由于次级性的激活和抑制及酶合成的诱导和阻遏。由于次级代谢一般以初级代谢产物为前体，因此次级代谢必代谢一般以初级代谢产物为前体，因此次级代谢必然会受到初级代谢的调节。然会受

54、到初级代谢的调节。次级代谢产物一般在菌体对数生长后期或稳定期间合次级代谢产物一般在菌体对数生长后期或稳定期间合成，这是因为在菌体生长阶段，被快速利用的碳源的成，这是因为在菌体生长阶段，被快速利用的碳源的分解物阻遏了次级代谢酶系的合成。因此，只有在对分解物阻遏了次级代谢酶系的合成。因此，只有在对数后期或稳定期，这类碳源被消耗完之后，解除阻遏数后期或稳定期，这类碳源被消耗完之后，解除阻遏作用，次级代谢产物才能得以合成。作用，次级代谢产物才能得以合成。在次级代谢中也存在着诱导作用，例如，巴比妥虽不在次级代谢中也存在着诱导作用，例如，巴比妥虽不是利福霉素的前体，也不掺入利福霉素，但能促进将是利福霉素的

55、前体，也不掺入利福霉素，但能促进将利福霉素利福霉素SV转化为利福霉素转化为利福霉素B的能力。的能力。小小 结结1. 微生物的代谢可分为合成代谢和分解代谢，但它是一个整体过程，微生物的代谢可分为合成代谢和分解代谢，但它是一个整体过程，保证生命活动得以正常进行。保证生命活动得以正常进行。2. 微生物代谢类型多种多样。微生物代谢类型多种多样。异养微生物在有氧或无氧的条件下，以有机物为生物氧化基质，异养微生物在有氧或无氧的条件下，以有机物为生物氧化基质，氧和其它无机物为最终电子受体，通过有氧呼吸或无氧呼吸产生氧和其它无机物为最终电子受体，通过有氧呼吸或无氧呼吸产生能量和合成细胞的前体物质。能量和合成细

56、胞的前体物质。有些异养微生物在无氧的条件下以代谢中间产物为生物氧化基质有些异养微生物在无氧的条件下以代谢中间产物为生物氧化基质和最终氢受体，产生少量能量和乳酸、乙醇、乙酸、甲酸、丁酸和最终氢受体，产生少量能量和乳酸、乙醇、乙酸、甲酸、丁酸等发酵产物。等发酵产物。自养微生物通过光合作用和化能合成作用（氨、硫、铁、氢）自养微生物通过光合作用和化能合成作用（氨、硫、铁、氢） ，获得能量并通过同化二氧化碳和其它无机盐合成细胞物质。获得能量并通过同化二氧化碳和其它无机盐合成细胞物质。3. 微生物将化学能和光能转变为生物能，将这些能量用于合成细微生物将化学能和光能转变为生物能，将这些能量用于合成细胞物质及其他耗能过程，如：运动、营养物质运输及发光等。胞物质及其他耗能过程，如：运动、营养物质运输及发光等。4. 微生物的代谢受着严格的调节。微生物的代谢调节主要通过对微生物的代谢受着严格的调节。微生物的代谢调节主要通过对酶的调节，对酶活性的调节包括变构调节和酶分子的修饰调节。酶的调节，对酶活性的调节包括变构调节和酶分子的修饰调节