计算机模拟技术在动物遗传育种研究中的应用

1、鲁绍雄云南农业大学动物科学学院云南农业大学动物科学学院E-mail: 1. 系统假设系统假设考虑单个性状考虑单个性状 其遗传受多基因控制，且在选择过程中不发生基因突变其遗传受多基因控制，且在选择过程中不发生基因突变222222ePeaPh 表型方差表型方差=10加性遗传方差加性遗传方差随机残差方差随机残差方差遗传力遗传力2. 参数设置参数设置群体规模群体规模 50、100、200公母比例公母比例 1:4、1:9、1:24性状遗传力性状遗传力 0.1、0.3、0.6选择世代选择世代 15代代3. 个体育种值估计方法个体育种值估计方法动物模型动物模型BLUP模型模型eZaXy 性状表型值向量性状表

2、型值向量固定效应向量固定效应向量个体育种值向量个体育种值向量随机残差向量随机残差向量关联矩阵关联矩阵产生零世代基础群产生零世代基础群随机交配产生一世代群体随机交配产生一世代群体根据根据BLUP-EBV选留种畜组成选留种畜组成下一代育种群下一代育种群按既定选配方法确定交配组合产按既定选配方法确定交配组合产生一代群体生一代群体计算遗传进展、近交系数计算遗传进展、近交系数改变参数改变参数重复重复n n次次4. 4. 选择方案的模拟选择方案的模拟不同群体规模下的不同群体规模下的遗传进展遗传进展 群体规模越大，选择群体规模越大，选择所能获得的遗传进展所能获得的遗传进展也越大也越大0.00.02.02.0

3、4.04.06.06.08.08.010.010.012.012.014.014.016.016.018.018.020.020.00 03 36 69 912121515世代世代平均育种值平均育种值5050100100200200不同参数组合下的遗传进展不同参数组合下的遗传进展不同公母比例下的不同公母比例下的遗传进展遗传进展 短期选择时，适当降低短期选择时，适当降低公畜比例，可获得理想公畜比例，可获得理想的遗传进展，而长期选的遗传进展，而长期选择时，则应保证足够的择时，则应保证足够的公畜数公畜数0.00.02.02.04.04.06.06.08.08.010.010.012.012.014.

4、014.016.016.018.018.020.020.00 03 36 69 912121515世代世代平均育种值平均育种值1:041:041:091:091:241:24不同参数组合下的遗传进展不同参数组合下的遗传进展不同遗传力水平下不同遗传力水平下的遗传进展的遗传进展 选择性状的遗传力越选择性状的遗传力越高，遗传进展也越大高，遗传进展也越大0.00.02.02.04.04.06.06.08.08.010.010.012.012.014.014.016.016.018.018.020.020.022.022.00 03 36 69 912121515世代世代平均育种值平均育种值0.10.1

5、0.30.30.60.6不同参数组合下的遗传进展不同参数组合下的遗传进展不同群体规模下的遗传方差变化情况不同群体规模下的遗传方差变化情况0.00.00.50.51.01.01.51.52.02.02.52.53.03.03.53.54.04.0遗遗传传方方差差5050100100200200群体规模群体规模第1 代第1 代第1 5代第1 5代不同参数组合下的遗传方差不同参数组合下的遗传方差不同公母比例下的遗传方差变化情况不同公母比例下的遗传方差变化情况0.00.00.50.51.01.01.51.52.02.02.52.53.03.03.53.5遗遗传传方方差差1:041:041:091:09

6、1:241:24公母比例公母比例第1 代第1 代第1 5代第1 5代不同参数组合下的遗传方差不同参数组合下的遗传方差不同遗传力水平下的遗传方差变化情况不同遗传力水平下的遗传方差变化情况0.00.01.01.02.02.03.03.04.04.05.05.06.06.07.07.0遗遗传传方方差差0.10.10.30.30.60.6遗传力遗传力第1 代第1 代第1 5代第1 5代不同参数组合下的遗传方差不同参数组合下的遗传方差不同群体规模下的近交系数变化情况不同群体规模下的近交系数变化情况0.43000.28740.1747123群体规模群体规模第第15代近交系数代近交系数1- 502- 100

7、3- 200不同参数组合下的近交增量不同参数组合下的近交增量不同公母比例下的近交系数变化情况不同公母比例下的近交系数变化情况0.17220.28740.4318123公母比例公母比例第第15代近交系数代近交系数1- 1:42- 1:93- 1:24不同参数组合下的近交增量不同参数组合下的近交增量不同遗传力水平下的近交系数变化情况不同遗传力水平下的近交系数变化情况0.23990.28740.3207123遗传力遗传力第第15代近交系数代近交系数1- 0.12- 0.33- 0.6不同参数组合下的近交增量不同参数组合下的近交增量1. 1. 参数设置参数设置系统假定系统假定一条总长度为一条总长度为1

8、00100cMcM的染色体上存在的染色体上存在1 1个影响目标数量性个影响目标数量性状的状的QTLQTLQTLQTL有有2 2个等位基因个等位基因染色体上的标记均匀分布，且标记间的重组相互独立染色体上的标记均匀分布，且标记间的重组相互独立M1 M2 M3 M4 Mn-3 Mn-2 Mn-1 MnQTLQTL2. 2. 实验设计与定位方法实验设计与定位方法资源群体资源群体 F F2 2设计设计 BCBC1 1设计设计QTLQTL定位方法定位方法 最大似然区间定位最大似然区间定位M1 M2 M3 M4 Mn-3 Mn-2 Mn-1 MnQTLQTL3. 3. 因素水平设置因素水平设置因因 素素设置

9、水平设置水平群体规模群体规模1003005001000性状遗传力性状遗传力0.10.30.60.9标记密度标记密度2cM5cM10cM20cM4 计算机模拟方案计算机模拟方案根据试验方案，确定群体的初始条件根据试验方案，确定群体的初始条件( (标记和标记和QTLQTL的基因频率、群体结构、性状的表型方差的基因频率、群体结构、性状的表型方差、遗传力、标记密度、遗传力、标记密度、QTLQTL初始位置等初始位置等) )重复重复n n次次结束一组参数组合的模拟结束一组参数组合的模拟改变参数改变参数产生资源群体产生资源群体( (包括个体的标记和包括个体的标记和QTLQTL基因型、性状表型值等基因型、性状

10、表型值等) )根据后代的标记基因型，推断后代从其根据后代的标记基因型，推断后代从其亲本获得某个亲本获得某个QTLQTL等位基因的概率等位基因的概率利用标记信息和性状表型值，根据确定利用标记信息和性状表型值，根据确定的模型，求出的模型，求出QTLQTL的位置及其效应值的位置及其效应值不同参数组合下不同参数组合下QTLQTL检测的效率及定位检测的效率及定位精确性分析精确性分析不同群体规模下的不同群体规模下的QTLQTL定位效果定位效果QTLQTL检测效率与位置估计检测效率与位置估计扩大资源群体规模，可提高扩大资源群体规模，可提高QTLQTL的检测效率及定位的精确性的检测效率及定位的精确性和准确性和

11、准确性当群体规模增加到一定数量当群体规模增加到一定数量(300)(300)后，继续扩大群体对提高后，继续扩大群体对提高QTLQTL定位精确性的效益将逐渐降低定位精确性的效益将逐渐降低不同群体规模下的不同群体规模下的QTLQTL定位效果定位效果QTLQTL效应估计效应估计资源群体规模过小资源群体规模过小( (低于低于100)100)，QTLQTL效应估计的偏差增效应估计的偏差增大，精确性降低大，精确性降低适当扩大资源群体适当扩大资源群体规模对提高规模对提高QTLQTL效效应估计的准确性和应估计的准确性和精确性有益精确性有益0.000.000.020.020.040.040.060.060.080

12、.080.100.100.120.1210010030030050050010001000群体规模群体规模估计偏差估计偏差MSE不同遗传力水平下的不同遗传力水平下的QTLQTL定位效果定位效果QTLQTL检测效率与位置估计检测效率与位置估计性状遗传力过低，性状遗传力过低，QTLQTL的检测效率降低的检测效率降低( (h h2 2=0.1, P=5/100)=0.1, P=5/100)随着目标性状遗传力的升高，随着目标性状遗传力的升高，QTLQTL位置估计的准确性和精确位置估计的准确性和精确性也提高性也提高不同遗传力水平下的不同遗传力水平下的QTLQTL定位效果定位效果QTLQTL效应估计效应估

13、计对不同遗传力的性对不同遗传力的性状实施状实施QTLQTL定位，定位，QTLQTL效应估计的偏效应估计的偏差及差及MSEMSE有所波动，有所波动，但未呈现出随遗传但未呈现出随遗传力变化的明显规律力变化的明显规律0.000.000.010.010.020.020.030.030.040.040.050.050.060.060.070.070.080.080.10.10.30.30.60.60.90.9性状遗传力性状遗传力估计偏差估计偏差MSEMSE不同标记密度下的不同标记密度下的QTLQTL定位效果定位效果QTLQTL检测效率与位置估计检测效率与位置估计未发现标记密度对未发现标记密度对QTLQT

14、L检测效率有明显影响检测效率有明显影响在一定范围内在一定范围内(20-5(20-5cMcM) )提高标记密度，可提高提高标记密度，可提高QTLQTL定位的定位的准确性和精确性，但当标记密度超过这一范围后，继续增加准确性和精确性，但当标记密度超过这一范围后，继续增加标记密度，则无助于标记密度，则无助于QTLQTL定位效果的改善定位效果的改善不同标记密度下的不同标记密度下的QTLQTL定位效果定位效果QTLQTL效应估计效应估计在一定范围在一定范围(20-(20-5 5cMcM) )内内, ,提高标记提高标记密度，密度，QTLQTL效应估效应估计的精确性提高，计的精确性提高，但当相邻标记间的但当相

15、邻标记间的图距进一步缩小时，图距进一步缩小时，则则QTLQTL效应估计的效应估计的精确性则反而会降精确性则反而会降低低0.000.000.010.010.020.020.030.030.040.040.050.050.060.060.070.072cM5cM10cM20cM相邻标记间图距相邻标记间图距估计偏差估计偏差MSEMSE1. 系统假设系统假设 一个闭锁群体一个闭锁群体 对单个性状连续选择对单个性状连续选择1010代代 世代不重叠世代不重叠 性状的遗传受性状的遗传受多基因多基因和一个位于常染色体上的和一个位于常染色体上的QTLQTL的共同控制的共同控制1. 系统假设系统假设M1 M2 M

16、3M4 M5 M6QTL QTLQTL座位有两个等位基因：座位有两个等位基因：QQ1 1、QQ2 2 每个标记座位共有每个标记座位共有5 5个等位基因个等位基因2. 个体育种值估计方法个体育种值估计方法 动物模型动物模型MBLUPeWvZuXy 随机残差效应向量随机残差效应向量随机多基因育种值向量随机多基因育种值向量性状表型值向量性状表型值向量固定效应向量固定效应向量随机随机QTL等位基因效应向量等位基因效应向量关联矩阵关联矩阵3. 参数设置参数设置 群体规模群体规模 6060、120120、180180 公母比例公母比例 1:51:5、1:91:9、1:191:19 性状遗传力性状遗传力 0

17、.100.10、0.250.25、0.500.50、0.800.80 QTLQTL方差方差 0.250.25 GG2 2 QTLQTL增效基因初始频率增效基因初始频率 0.10.1、0.50.5、0.90.9 相邻相邻标记间距标记间距 5cM5cM 选择世代选择世代 1010代代4. 选择方案的模拟选择方案的模拟产生产生0 0世代个体标记、世代个体标记、QTLQTL基因型和性状表型值基因型和性状表型值估计个体育种值，选留种畜估计个体育种值，选留种畜避免全同胞交配、产生下一代个体避免全同胞交配、产生下一代个体总育种值、多基因育种值、总育种值、多基因育种值、QTLQTL基因型值和近交系数基因型值和

18、近交系数改变参数重新模拟上述过程改变参数重新模拟上述过程随机交配产生随机交配产生1 1世代个体世代个体重复重复n n次次结果结果I：群体规模对群体规模对MASMAS选择效果的影响选择效果的影响总育种值总育种值不同群体规模下的总育种值0.000.000.500.501.001.001.501.502.002.002.502.503.003.000 02 24 46 68 81010世代总育种值6060120120180180结果结果I：群体规模对群体规模对MASMAS选择效果的影响选择效果的影响多基因育种值多基因育种值不同群体规模下的多基因育种值0.000.000.500.501.001.001.501.502.002.002.502.503.003.000 02 24 46 68 81010世代多基因育种值6060120120180180结果结果I：群体规模对群体规模对MASMAS选择效果的影响选择效果的