竹子耐盐性研究述评

1、竹子耐盐性研究述评山地农业生物27(5):451455,2008JournalofMountainAgricultureandBiology竹子耐盐性研究述评木李迎春,陈双林(中国林业科学研究院亚热带林业研究所,浙江富阳311400)?文献综述?摘要:在总结植物盐害研究的基础上,就盐胁迫对竹子的生长,生理生化特征的影响及竹子耐盐机制,耐盐性鉴定指标,耐盐竹种选育等方面的研究现状进行概述,分析竹子耐盐性研究中所存在的不足,提出了该领域今后的重点研究内容.关键词:竹子;盐胁迫;生理生化;耐盐机制中图分类号:$795.02文献标识码:A文章编号:10080457(2008)05045105Renew

2、ofstudiesonsalttoleranceofbamboos一chun,CHENShuanglin(ResearchInstituteofSubtropicalofForestry,chineseAcademyofForestry,FuyangZhejiang311400,China)Abst:Theariclereviewsthedevelopmentofstudiesonsalttoleranceinbamboo,includingthephysiologicalandbiochemicalresearchofsalttolerance,growthresponsetothesalt

3、stress,theselectingofhighsalttolerancecuhivarsandsalttoleranceidentification.Thepaperalsoputsforwardsomeexistedproblemsandresearchtrendsofsalttoleranceinbamboo.Keywords:bamboo;salttolerance;physiologyandbiochemistry;salttolerancemechanism盐碱土是陆地上分布广泛的一种土壤类型,是限制农业生产的一个重要因素.全世界有3.8亿hm盐碱土地,约占陆地总面积的25%&#

4、168;-2.在我国,从滨海到内陆,从低地到高原都分布着不同类型的盐碱土壤,耕地中就有10%为盐渍化土壤-3J,而且干旱及不合理耕作等因素导致耕地次生盐渍化现象Et益加重-4,严重影响着现代化农业的发展.我国沿海地区可供林业开发利用的土地资源丰富,充分开发利用这些土地资源,改善其生态环境,将成为推动我国2l世纪经济持续发展的坚实基础.长期的生产实践证明,营造和培育多种功能林是综合开发利用盐碱地的先行措施和主要途径.为此,植物耐盐性及其对盐胁迫适应机理研究已成为植物生理生态学的一个研究热点.近年来,国内外对植物的耐盐性进行了大量研究,在耐盐机制,耐盐性的遗传及耐盐品种的选育等方面取得了很大成就.

5、竹子耐盐性研究起步较晚,但在盐胁迫生理,耐盐性鉴定和耐盐品种筛选等方面取得了一定的成果.就我国森林生态系统的重要组成部分种质资源丰富,生态类型多,集经济,生态和社会效益于一体的竹子而言,是适应目前沿海防护林建设中所提出的既有经济效益又有生态效益的良好树种J.研究竹子耐盐碱机理,筛选鉴定耐盐材料,提高竹子耐盐碱能力,对盐浸土地的合理利用和沿海滩涂的开发利用有非常重要的意义.1植物的盐害土壤盐渍化抑制植物生长的机理现存在两种观点,分别为渗透胁迫和离子毒害效应.收稿日期:20080409;修回日期:20080717基金项目:国家林业局推广项目资助(2004)362作者简介:李迎春(1976一),女,

6、山东聊城人,助理研究员,硕士,主要从事植物生理生态研究.452山地农业生物2008正1.1渗透胁迫土壤溶液中可溶性盐含量的增加将导致溶液渗透压增大,植物细胞内渗透势大于细胞外渗透势,细胞失水引起植物发生生理干旱,从而抑制植物正常生长.而且pH值较高的盐渍土壤,能使植物体与外界环境酸碱失衡,致使细胞膜结构被破坏,引起一系列的代谢失调:叶绿素被破坏使叶绿素和类胡萝卜素的生物合成受阻,气孔关闭使光合作用下降;而蛋白质合成受到抑制但却促进了分解.此外,由于蛋白质分解产物游离的氨基酸,胺,氨等的积累,这些物质对植物的有害作用,导致植物叶片生长不良,抑制根系生长,组织变黑坏死等.毒素积累是盐害的重要原因.

7、1.2离子毒害效应盐碱土中的盐分主要由Na,Ca¨,Mg”,K4种阳离子及CO,卜,HCO,一,C1一,SO一4种阴离子组成.由于Na和cl一在土壤中所占比例较高,因此,植物耐盐研究也主要集中在抗Na和cl一的作用方面.植物体内的Na可取代质膜上的Ca导致细胞膜透性增加,从而使细胞内Na增加和K外渗,Na/K比值增大,打破原有的离子平衡.除Na外,Cl一的积累也是植物发生盐害的主要因子之一,cl一的过量吸收可抑制植物对HPO一的吸收,使植物营养失调,抑制其生长-11.2竹子的耐盐性2.1盐胁迫对竹子生长的影响植物生长状况是代谢过程在形态上的综合表现,取决于植物对有效养分的制造,吸收,

8、传输及对逆境的反馈调节能力.盐胁迫对竹子生长的影响因竹种而异.据研究,淡竹Phyllostachysviridislaqueata,毛金竹Phylstachysnigravat.henonis在含盐量为0.05%0.1%的滨海盐碱地上生长较好,能成片林,当含盐量为0.15%以上时,其生长不良引.白哺鸡竹PhyUostachysdulcis耐盐能力较强,在含盐量0.2%,0.44%的护塘坡地种植,成活率分别达95%,80%,当含盐量达到0.55%时,成活率急剧下降至30%D3.绿竹Dendrocalamopsisoldhami不宜生长在高盐土壤,当盐分质量分数大于0.4%时,其生长就受到明显抑制

9、¨.相同浓度的盐胁迫下,存活率指标从大到小依次为鹅毛竹Shibataeachinensis,黄条金刚竹PeiobUastuskongosonensisaureostratus,铺地竹Pleioblastusargenteostriatus,菲白竹Pleioblastusfortunei,翠竹Sasapygmaea.盐胁迫对竹子生长的影响是多方面的.主要是盐胁迫对竹子养分吸收系统地下根系和光合作用系统竹叶的生长产生抑制性影响,当土壤盐分含量达到一定程度时,致使竹子根系水分与养分的吸收能力显着下降,产生水分胁迫效应,影响光合叶绿素合成,且器官中不利于竹子生长的代谢物质积累量显着增加,从而

10、使竹子随着盐胁迫浓度和持续时间的增加,植株的鲜重增长率逐渐减少.2.2盐胁迫对竹子生理生化特征的影响2.2.1光合作用光合作用是植物生长和产量的生理基础.盐胁迫通过各种途径降低植物的光合能力,从光合叶面积减少,到叶绿体光化学和生物化学活性降低等.郑容妹等-】钊对盐分胁迫条件下绿竹的光合作用变化的研究表明,在盐胁迫过程中绿竹净光合能力,暗呼吸速率和光呼吸速率在0.4%的盐分水平为一个分界点,小于0.4%时,盐胁迫对光合生理指标影响不明显,大于0.4%时光合能力则显着下降,说明绿竹能够忍受一定的低浓度盐胁迫,但高浓度盐胁迫会严重影响光合作用.不同竹种的光合作用对盐胁迫的反应有较大差异,随着盐分胁迫

11、浓度增大和胁迫时间延长,花吊丝竹Dendrocalamusminorvar.amoen,勃氏甜龙竹Dendrocalamusbrandisii,麻竹Dendrocalamuslatiflorus净光合速率均呈显着下降趋势,但下降幅度花吊丝竹>勃氏甜龙竹>麻竹J.叶绿素含量在一定程度上能反映植物同化物质的能力,随盐分胁迫浓度的增加,铺地竹,翠竹,黄条金刚竹等竹种叶片的叶绿素a,b和总量均呈减少趋势,而不同竹种叶片的叶绿素a/b比值,有升有降.第5期李迎春,等:竹子耐盐陛研究述评4532.2.2膜脂过氧化作用和抗氧化酶活性逆境和衰老都会损伤植物细胞膜系统,引起膜脂过氧化

12、反应.许多研究表明,随盐分胁迫浓度增大和胁迫时间延长,质膜透性增大,严重损伤生物膜的膜脂过氧化最终产物丙二醛(MDA)含量增加引.不同浓度NaCI胁迫下,随着时间的增加,菲白竹,铺地竹叶片的MDA含量呈上升趋势¨,红竹Phyllostachyrce和早竹Phyllostachyspraecox呈先降后升趋势,而白哺鸡竹的MDA相对含量变化不大¨引,这说明各竹种间的耐盐能力不同,以白哺鸡竹较强.植物体内的抗氧化酶保护系统,包括SOD(超氧化物歧化酶),POD(过氧化物酶),CAT(过氧化氢酶)等,主要作用是清除植物体内的活性氧和自由基,避免或减轻其对植物造成的氧化伤害_加.何

13、开跃等¨研究表明,随着盐胁迫浓度的加重,白哺鸡竹笋体内的SOD,POD活性先升高后降低,红竹则为先降低后升高,而翠竹叶片酶活性则变化平缓.2.3耐盐机制植物耐盐性是多基因控制的数量形状J,耐盐机制主要有避盐和耐盐两种方式.避盐是植物对盐离子吸收极少甚至不吸收,或将吸收的盐排出体外;耐盐是对盐胁迫可全部或部分承受而不引起伤害或受伤害较轻等.在耐盐机制中主要方式有渗透调节,离子区隔化,维持膜系统完整性以及改变代谢类型等.植物是否耐盐,在于植物的渗透调节能力的强弱.在高等植物中渗透调节物质最主要是脯氨酸和甜菜碱2种.高等植物受到胁迫时,脯氨酸大量积累,甚至达到正常水平的几十倍到几百倍.菲白

14、竹,铺地竹,翠竹等5种竹子,随着盐分胁迫浓度的增加游离脯氨酸含量均逐渐增加-】,从一方面说明竹子对盐胁迫的响应机制是耐盐.甜菜碱作用在盐生植物中累积在细胞原生质里,形成低渗透势,从而与液泡中的盐分保持渗透平衡,保持植物在盐渍条件下的正常生理活动.竹子属于非盐生植物,目前,竹子在甜菜碱方面的研究还未见报道.3耐盐竹种的筛选,鉴定及选育3.1耐盐竹种的筛选,鉴定植物种之间的耐盐性是不同的,发现和利用耐盐物种是改变盐碱土壤环境最便捷的手段,在植物种耐盐性钡0定方面国内外开展的较多,集中于小麦,棉花,蔬菜,果树,园林绿化植物,材用林木等经济作物和造林树种的耐盐性测定和比较研究.我国竹种资源丰富,有39

15、余属500多种,生态类型多,耐盐碱竹种筛选国内也有开展,主要是通过滨海盐碱土竹子引种栽培,比较竹子在一定的盐分胁迫下的存活,生长等状况,已筛选出刚竹PhyllostachyssulphureaCV.Viridis,白哺鸡竹,早竹,红竹,淡竹等一些耐盐碱表现较好的竹种-13I,但对耐盐竹种的鉴定指标方面研究甚少,没有明确的鉴定指标.植物的耐盐性鉴定是一个非常复杂的技术问题,其不仅受外界条件的影响,而且不同植物,不同品种,不同生育阶段的耐盐能力也是不一样的.从以往的研究来看卜引,大体有2种鉴定方法,即直接鉴定法和生理鉴定法.直接鉴定就是通过评价盐处理后植物的发芽情况,形态指标,生物量等表现形状来决

16、定植物的耐盐性;生理鉴定是一种间接的方法,即植物在盐胁迫条件下,通过测定自由水/束缚水,脯氨酸含量,相对电导率,甜菜碱含量,丙二醛含量和膜脂氧化酶活性等抗性生理指标来评价耐盐能力.3.2耐盐竹种选育基因工程在植物耐盐育种中应用越来越广泛.近年来,有关植物在盐胁迫条件下基因表达变化的研究引起了学者们的关注.植物在受到盐逆境胁迫时,会合成特异的蛋白质以提高抗性J.通过分析盐胁迫诱导出现的特异蛋白质的情况,可以了解植物与耐盐基因表达有关的特性.目前主要集中于转录水平上耐盐基因的表达,已成功地克隆出甘露醇一1一磷酸脱氢酶和甜菜碱醛脱氢酶的抗盐基因,并在烟草,大麦,水稻和草莓等植物上获得了转基因抗盐植株

17、.林栖风I3等将耐盐植物红树RhizophoraapiculataB1.的DNA导人辣椒,茄子,番茄等蔬菜中都获得了耐盐性较强的转化后代植株J.454山地农业生物2008年因竹子特有的生物学特性的限制,遗传育种研究一直进展缓慢.近年来,随着分子生物技术的广泛应用,国内外对竹子遗传育种研究得到了加强,竹子组织培养技术以及转基因育种发展迅速并获得了较大的进展.但对优良抗逆竹种的定向筛选,培育及相关机理的研究方面还是远远落后于其他植物.4研究展望竹子耐盐性研究已取得了一定进展,特别是在沿海滩涂竹子引种试验方面开展了较多的研究,为生产实践提供了一定的科学依据.但与其他植物相比研究尚浅,尤其是在耐盐机理

18、,鉴定指标确定,耐盐竹种选育等方面几乎是空白.顺应现代竹业发展趋势和耐碱地开发利用及生态环境改善的现实需要,建议今后应加强以下内容的研究:4.1竹子耐盐机理关于植物耐盐机制的研究虽然做了大量的工作,探讨了一些耐盐机制,克隆到一些盐诱导基因,但真正特异的耐盐基因及调控途径还没有被发现,彻底弄清盐胁迫机制仍然是一件较困难的事情,自然界里存在着许多天然的耐盐植物如滨黎t却/exCanexcens,碱篷Suaedaglauca(Bunge)Bunge,柽柳TamarixchinensisLour,大米草SpartinaanglicaC.E.Hubb.等在漫长的进化过程中积累了丰富的耐盐基因,可以用这些

19、植物作为模式植物,进一步深入研究竹类植物的耐盐机制.4.2广泛性的耐盐竹种筛选植物耐盐机制是多基因控制的,因此,生理过程不同表现出的生理指标也不同.各项生理生化指标必须结合植物的生长特点和盐胁迫下生理生化指标的变化趋势,才能较为准确地综合评价植物耐盐能力的大小.所以,必须系统全面地研究竹子耐盐l生及生理生态特征,通过比较竹子种间的耐盐能力差异,大面积系统地评价竹种耐盐水平及阈值,从而广泛筛选和深入挖掘优良耐盐种质,为滨海及内陆盐碱地区竹子引种提供科学的理论依据.4.3耐盐竹种分子育种借助于分子生物学和基因工程的研究手段,开展竹子盐胁迫的遗传和生理过程研究,筛选,鉴定和利用优良抗盐基因,从而使竹

20、子耐盐性改良向人工控制的方向发展.参考文献:1FLOWERSTJ.SalinisationandhortieulturalproductionJ.ScientiaHortieulturae,1999,78:14.2WACKERR,STORYRR.CitrusandSalinityJ.ScientiaHortieuhurue,1999,28:3981.3赵可夫,冯立田.中国盐生植物资源M.北京:科学出版社,2001:3243.4于海武,李莹.植物耐盐性研究进展J.北华大学:自然科学版,2004,6(3),257263.5郑容妹,郑郁善,张梅,等.盐分胁迫对沿海绿竹光合作用及叶绿素的影响J.竹子研

21、究汇刊,2002,10(4):7679.6洪有为.沿海沙地引种麻竹等6个竹种抗风抗盐抗旱的研究D.福建:福建农林大学(2005).7陈德明.盐渍环境中的植物耐盐性极其影响因素J.土壤学进展.1994,22(5):2229.8石德成,殷立娟.盐(NaC1)与碱(Na2CO3)对星星草胁迫作用的差异J.植物,1993,35(2):l44129.9汪良驹,马凯,姜卫兵,等.NaC1胁迫下石榴和桃植物Na,K含量与耐盐性的研究J.园艺1995,22(4):336340.10DOWNTONWJS.InfluenceofrootstocksontheaccumulationofChloride.Sodiu

22、mandpotassiumingrapevinesJ.AustJAgrRes,1977(28):879.11张素敏.果树耐盐碱性研究进展J.北方果树.2004,12(增刊):5254.12李荣柱.苏北沿海刚竹属竹子栽培措施探讨J.江苏林业科技.1987,4:2428.13张玲菊,徐维坤.白哺鸡竹海岸带引种栽培技术J.林业科技开发.2002,16(4):4344.第5期李迎春.等:竹子耐盐性研究述评45514金川,王月英.绿竹滩涂栽培试验J.林业科学研究.1997,10(1):4245.15李善春.NaC1盐胁迫下5种地被观赏竹生理特性的研究D.南京:南京林业大学(2o05).16郑容妹,郑郁善

23、,张梅,等.盐分胁迫对沿海绿竹光合作用及叶绿素的影响J.竹子研究汇刊,2002,21(4):7680.17陈少裕.膜脂过氧化对植物细胞的伤害J.植物生理学通讯,1991,27(2):8490.18郑郁善,郑容妹,姚庆端.盐分胁迫对沿海沙地绿竹生理生化的效应J.福建农林大学:自然科学版,2003,32(4):479482.19万贤崇,宋永俊.盐胁迫及其钙调节对竹子根系活力和丙二醛含量的影响J.南京农业大学,1995,19(3):1620.2O闫成仕.水分胁迫下植物叶片抗氧化系统的响应研究进展J.烟台师范学院:自然科学版,2002,18(3):220225.21何开跃,郭春梅.盐胁迫对3种竹子体内

24、SOD,POD活性的影响J.江苏林业科技,1995,22(4):1114.22刘友良,毛才良,汪良驹.植物耐盐性研究进展J.植物生理学通讯,1987(4):17.23郝治安,吕有军.植物耐盐机制研究进展J.河南农业科学,2004(11):3033.24金川,王月英.观赏竹在沿海地区的开发实践与拓展思考J.竹子研究汇刊,1998,7(17):5156.25江泽慧.世界竹藤M.沈阳:辽宁科学技术出版社,2002:402404.26金久宏,张关通,俞国雄.竹林带沿海防护林营造技术及其效益J.防护林科技,1997,9(3):2325.27张建峰,刑尚军.树木耐盐的生理指标测定J.东北林业大学,2003,31(6):9093.28王玉祥,刘