所有的细胞都以一层薄膜将它的内含物与外界环境分开

1、l所有的细胞都以一层薄膜将它的内含物与外界所有的细胞都以一层薄膜将它的内含物与外界环境分开。环境分开。l另外，大多数细胞中还含有许多内膜系统，组另外，大多数细胞中还含有许多内膜系统，组成具有各种特定功能的亚细胞结构和细胞器。成具有各种特定功能的亚细胞结构和细胞器。l例如，线粒体、细胞核、内质网、溶酶体和叶例如，线粒体、细胞核、内质网、溶酶体和叶绿体等。细胞膜以及各种细胞器的外膜通称为绿体等。细胞膜以及各种细胞器的外膜通称为生物膜。生物膜。l1 1生物膜的组成生物膜的组成l主要由脂质（主要是磷脂和胆固醇）、主要由脂质（主要是磷脂和胆固醇）、l蛋白质（包括酶）和多糖类组成，蛋白质（包括酶）和多糖类

2、组成，l水和金属离子等。水和金属离子等。l生物膜的组成，因膜的种类不同而有很生物膜的组成，因膜的种类不同而有很大的差别。大的差别。 生物膜是以磷脂、胆固醇和糖脂为主构成的双层脂膜生物膜是以磷脂、胆固醇和糖脂为主构成的双层脂膜原生质膜的示意图人红细胞膜骨架l脂质是构成生物膜最基本的结脂质是构成生物膜最基本的结构物质构物质l脂质包括磷脂、胆固醇和糖脂脂质包括磷脂、胆固醇和糖脂等，其中以磷脂为主要成分。等，其中以磷脂为主要成分。3. 构成生物膜的主要物质构成生物膜的主要物质l主要是磷酸甘油二脂。甘主要是磷酸甘油二脂。甘油中第油中第1 1，2 2位碳原子与脂位碳原子与脂肪酸酯基（主要是含肪酸酯基（主要

3、是含1616碳碳的软脂酸和的软脂酸和1818碳的油酸）碳的油酸）相连，第相连，第3 3位碳原子则与磷位碳原子则与磷酸酯基相连。不同的磷脂，酸酯基相连。不同的磷脂，其磷酸酯基组成也不相同。其磷酸酯基组成也不相同。C CH H2 2O OC CC CH HC CH H2 2O OO OC CR R1 1R R2 2O OO OP PO OO OH HO OX XO OH H2 2C CC CH HC CH H2 2O OO OC CO OC CR R3 3R R4 4O O P PO OO O- -O OP PO O- -O OC CH H2 2C CH HC CH H2 2O OO OH HX

4、X= = H HX X= = C CH H2 2C CH H2 2N N( (C CH H3 3) )2 2X X= = C CH H2 2C CH H2 2N NH H2 2X X= = C CH H2 2C CH H( (O OH H) )C CH HO OH HX X= = C CH H2 2C CH H( (N NH H2 2) )C CO OO O- -X X= =X X= =OHOHOHOHOH磷脂酸磷脂酰胆碱（卵磷脂）磷脂酰乙醇胺磷脂酰甘油磷脂酰丝氨酸磷脂酰肌醇二磷脂酰甘油脂l饱和脂肪酸：硬脂酸（饱和脂肪酸：硬脂酸（1818碳脂肪酸）、软脂酸碳脂肪酸）、软脂酸（1616碳脂肪酸）

5、、花生酸（二十碳酸）等。碳脂肪酸）、花生酸（二十碳酸）等。l不饱和脂肪酸：油酸（不饱和脂肪酸：油酸（1818碳一烯酸碳一烯酸99）、）、亚亚油酸（油酸（1818碳二烯酸碳二烯酸99，1212）、亚麻酸（）、亚麻酸（1818碳碳三烯酸三烯酸99，1212，1515或或6 6，9 9，1212）、花生四烯）、花生四烯酸（二十碳四烯酸）、二十碳五烯酸和二十二酸（二十碳四烯酸）、二十碳五烯酸和二十二碳六烯酸。碳六烯酸。l必需脂肪酸：维持生长所需的，体内又不能合必需脂肪酸：维持生长所需的，体内又不能合成的脂肪酸成的脂肪酸COOHCOOHl磷脂分子中含有亲水性的磷酸酯基和亲磷脂分子中含有亲水性的磷酸酯基和

6、亲脂性的脂肪酸链，是优良的两亲性分子。脂性的脂肪酸链，是优良的两亲性分子。l磷脂分子在水溶液中，由于水分子的作磷脂分子在水溶液中，由于水分子的作用，能够形成双层脂膜结构或微团结构。用，能够形成双层脂膜结构或微团结构。l磷酸甘油二脂在水溶液中主要是形成双磷酸甘油二脂在水溶液中主要是形成双层脂膜。层脂膜。l磷脂的这种性质，使它具有形成生物膜磷脂的这种性质，使它具有形成生物膜（双层脂膜）的特性。（双层脂膜）的特性。l磷脂分子中含有亲水性的磷酸酯基和亲脂的脂肪酸链，磷脂分子中含有亲水性的磷酸酯基和亲脂的脂肪酸链，是优良的两亲性分子是优良的两亲性分子(CH3)3N+CH2CH2OPO-OOCH2CHCH

7、2OOCCOOR1R2极性端非极性端l胆固醇是一种类胆固醇是一种类脂化合物脂化合物, , 在生在生物膜中含量较多。物膜中含量较多。胆固醇以中性脂的形式分布在胆固醇以中性脂的形式分布在双层脂膜内，对生物膜中脂类的双层脂膜内，对生物膜中脂类的物理状态有一定的调节作用，物理状态有一定的调节作用，有有利于保持膜的流动性和降低相变利于保持膜的流动性和降低相变温度温度。l糖脂也是构成双层脂膜的结构物质。糖脂也是构成双层脂膜的结构物质。l糖脂主要分布在细胞膜外侧的单分子层中。糖脂主要分布在细胞膜外侧的单分子层中。l动物细胞膜所含的糖脂主要是脑苷脂。动物细胞膜所含的糖脂主要是脑苷脂。l 结构为：结构为：CH2

8、CHNHCHCH=CHOH(CH2)12CH3神经鞘氨醇OOHCH2OHOOHOHR:脂肪酸COR半乳糖l生物膜中含有多种不同的蛋白质，通常生物膜中含有多种不同的蛋白质，通常称为膜蛋白。称为膜蛋白。l根据它们在膜上的定位情况，可以分为根据它们在膜上的定位情况，可以分为外周蛋白和内在蛋白。外周蛋白和内在蛋白。l膜蛋白具有重要的生物功能，是生物膜膜蛋白具有重要的生物功能，是生物膜实施功能的基本场所。实施功能的基本场所。l这类蛋白约占膜蛋白的这类蛋白约占膜蛋白的202030%30%，分布于，分布于双层脂膜的外表层，主要通过静电引力双层脂膜的外表层，主要通过静电引力或范德华力与膜结合。或范德华力与膜结

9、合。l外周蛋白与膜的结合比较疏松，容易从外周蛋白与膜的结合比较疏松，容易从膜上分离出来。膜上分离出来。l外周蛋白能溶解于水。外周蛋白能溶解于水。l内在蛋白约占膜蛋白的内在蛋白约占膜蛋白的70-80%70-80%，蛋白的部分或，蛋白的部分或全部嵌在双层脂膜的疏水层中。全部嵌在双层脂膜的疏水层中。l这类蛋白的特征是不溶于水，主要靠疏水键与这类蛋白的特征是不溶于水，主要靠疏水键与膜脂相结合，而且不容易从膜中分离出来。膜脂相结合，而且不容易从膜中分离出来。l内在蛋白与双层脂膜疏水区接触部分，由于没内在蛋白与双层脂膜疏水区接触部分，由于没有水分子的影响，多肽链内形成氢键趋向大大有水分子的影响，多肽链内形

10、成氢键趋向大大增加，因此，它们主要以增加，因此，它们主要以 - -螺旋和螺旋和 - -折叠形式折叠形式存在，其中又以存在，其中又以 - -螺旋更普遍。螺旋更普遍。l生物膜中含有一定的寡糖类物质。它们大多与膜蛋白结合，少数与膜脂结合。l糖类在膜上的分布是不对称的，全部都处于细胞膜的外侧。生物膜中组成寡糖的单糖主要有半乳糖、半乳糖胺、甘露糖、葡萄糖和葡萄糖胺等。l生物膜中的糖类化合物在信息传递和相互识别方面具有重要作用。l生物膜具有保护、转运、能量转换、信生物膜具有保护、转运、能量转换、信息传递、运动和免疫等生物功能。息传递、运动和免疫等生物功能。l在细胞或细胞器中，生物膜第一个重要在细胞或细胞器

11、中，生物膜第一个重要作用是将其内含物质与外界环境分隔开作用是将其内含物质与外界环境分隔开来，使之成为具有特殊功能的独立体。来，使之成为具有特殊功能的独立体。l生物膜能够保护细胞或细胞器不受或少生物膜能够保护细胞或细胞器不受或少受外界环境因素改变的影响，保持它们受外界环境因素改变的影响，保持它们原有的形状和完整结构原有的形状和完整结构。l细胞或细胞器需要细胞或细胞器需要经常与外界进行物经常与外界进行物质交换以维持其正质交换以维持其正常的功能。常的功能。l细胞或细胞器通过细胞或细胞器通过生物膜，从膜外选生物膜，从膜外选择性地吸收所需要择性地吸收所需要的养料，同时也要的养料，同时也要排出不需要的物质

12、。排出不需要的物质。l在各种物质跨膜转在各种物质跨膜转运过程中，细胞膜运过程中，细胞膜起着重要的调控作起着重要的调控作用。用。l物质从高浓度的一侧，通物质从高浓度的一侧，通过膜转运到低浓度的另一过膜转运到低浓度的另一侧，即沿着浓度梯度（膜侧，即沿着浓度梯度（膜两边的浓度差）的方向跨两边的浓度差）的方向跨膜转运的过程。膜转运的过程。l这类转运是通过被转运物这类转运是通过被转运物质本身的扩散作用进行的，质本身的扩散作用进行的，是一个不需要外加能量的是一个不需要外加能量的自发过程。自发过程。l许多物质的被动转运过程许多物质的被动转运过程需要特殊的蛋白载体帮助。需要特殊的蛋白载体帮助。l主动转运是在外

13、加主动转运是在外加能量驱动下进行的能量驱动下进行的物质跨膜转运过程。物质跨膜转运过程。l主动转运的物质，主动转运的物质，可以是离子、小分可以是离子、小分子化合物，也可以子化合物，也可以是复杂的大分子物是复杂的大分子物质，如某些蛋白或质，如某些蛋白或酶等。酶等。l这一过程一般都与这一过程一般都与ATPATP的释能反应相的释能反应相偶联。偶联。l 膜的专一性：膜对于主动转运的物质有专一性。膜的专一性：膜对于主动转运的物质有专一性。l 载体蛋白：物质的主动转运需要载体蛋白的参载体蛋白：物质的主动转运需要载体蛋白的参与。载体蛋白具有专一性，一种载体蛋白一般只与。载体蛋白具有专一性，一种载体蛋白一般只能

14、转运一种或一类物质。能转运一种或一类物质。l 方向性：物质可以逆浓度梯度或电化学梯度进方向性：物质可以逆浓度梯度或电化学梯度进行转运。如细胞为了保持膜内、外的行转运。如细胞为了保持膜内、外的K K+ +和和NaNa+ +离子离子的浓度梯度以维持正常的生理活动需要，细胞通的浓度梯度以维持正常的生理活动需要，细胞通过主动转运方式，向内泵入过主动转运方式，向内泵入K K+ +，而向外泵出，而向外泵出 NaNa+ +。l 主动转运过程可以被某些抑制剂抑制。主动转运过程可以被某些抑制剂抑制。l 主动转运所需的能量一般由主动转运所需的能量一般由ATPATP提供。提供。l离子泵： 是一种转运载体蛋白，本身起

15、ATP酶作用，又称ATP酶。分五种类型。1）P型 定位于质膜中的阳离子泵。2）F型 由多亚基的F1和F0两大部分组成。3）V型 与F型 泵相似。4）A型 是细菌质膜中一种特异的含氧阴离子泵。5）ABC转运蛋白家族 由4个结构域组成，其中两个结构域疏水性很强， 每个含有6个跨膜-螺旋组成，形成跨膜运送的途径。另两个结合ATP。l协同转运系统转运的分子 应用的离子梯度 组织或器官 葡萄糖 Na+ 动物肠、肾 氨基酸 Na+ 鼠肿瘤细胞 甘氨酸 Na+ 鸽子红细胞 丙氨酸 Na+ 鼠肠道 乳糖 H + 大肠杆菌 间接利用ATPl修饰转运系统大分子物质的跨膜转运l氧化磷酸化氧化磷酸化：通过生物氧化作用

16、，将食物分子中存储：通过生物氧化作用，将食物分子中存储的化学能转变成生物能，即将化学能转换成的化学能转变成生物能，即将化学能转换成ATPATP分子分子的高能磷酸键。然后再通过的高能磷酸键。然后再通过ATPATP分子磷酸键的分解释分子磷酸键的分解释放能量，为生物体提供所需的能量。放能量，为生物体提供所需的能量。l光合磷酸化光合磷酸化：通过光合作用，将光能（主要是太阳能）：通过光合作用，将光能（主要是太阳能）转换成转换成ATPATP的高能磷酸键。再利用的高能磷酸键。再利用ATPATP的能量合成糖类的能量合成糖类物质。物质。l真核细胞的氧化磷酸化主要在真核细胞的氧化磷酸化主要在线粒体膜线粒体膜上进行

17、。上进行。l原核细胞的氧化磷酸化则是在原核细胞的氧化磷酸化则是在细胞质膜细胞质膜上进行。上进行。l光合磷酸化主要在叶绿体膜上进行光合磷酸化主要在叶绿体膜上进行。l生物体内的信息传递，例如激素的刺激、生物体内的信息传递，例如激素的刺激、神经传导和遗传信息的传递等，主要是神经传导和遗传信息的传递等，主要是在细胞膜上进行的。在细胞膜上进行的。l细胞膜上有接受不同信息的专一性细胞膜上有接受不同信息的专一性受体受体，这些受体能识别和接受各种特殊信息，这些受体能识别和接受各种特殊信息，然后将不同的信息分别传递给有关的靶然后将不同的信息分别传递给有关的靶细胞并产生相应的效应以调节代谢、控细胞并产生相应的效应

18、以调节代谢、控制遗传和其它生理活动。制遗传和其它生理活动。lcAMP信号转导系统配体 ATP 受体 G蛋白 腺苷酸环化酶 （AC） cAMP 效应 PKA（依赖cAMP蛋白激酶） （ cAMP dependent protein kinase） PKA全酶分子为两类不同亚基构成的四聚体：两个调节亚基（R亚基）和两个催化亚基（C亚基）。R2C2全酶并无活性，只有当cAMP结合至R亚基时，导致R 与C解离，才形成有蛋白激酶活性的C亚基。lcGMP信号转导系统ANP：（A型利钠肽）BNP：（B型利钠肽）CNP：（C型利钠肽）PDE：（环核苷酸磷酸二酯酶）l肌醇磷脂信号转导系统配体膜受体 磷脂酰肌醇-

19、4，5-二磷酸（PIP2） 水解 肌醇-1，4，5-三磷酸（IP3） 二酰甘油（DG）引起细胞内贮存的Ca2+释放，胞浆Ca2+上升。活化蛋白激酶ClCa2+信号转导系统 胞浆Ca2+浓度增高后，促使Ca2+与其结合蛋白（受体蛋白）结合，如钙调素（CaM）等，CaM与Ca2+结合后被激活，再通过Ca2+ -CaM依赖性的蛋白激酶而产生生物学效应。l与酪氨酸蛋白激酶直接相连的信号转导系统 1980年Hunter等人第一次鉴定出一种对酪氨酸专一的蛋白激酶（TPK）。 近年来研究发现与TPK直接相连的细胞膜表面受体可分为二类： 第一类为与细胞分裂、分化、生长有关的生长因子的膜受体，本身就具有TPK的

20、活性，这类受体称受体酪氨酸蛋白激酶（RTK）家族。 第二类为受体本身不具TPK活性，但受体一旦与配体结合，即可激活胞浆内与受体相连的非受体型TPK的活性。l 许多原生动物及许多原生动物及单细胞动物主要单细胞动物主要是通过其细胞膜是通过其细胞膜表面的纤毛或鞭表面的纤毛或鞭毛的摆动而移动。毛的摆动而移动。l淋巴细胞的吞噬淋巴细胞的吞噬作用和某些细胞作用和某些细胞利用质膜内折叠利用质膜内折叠将外源物质包围将外源物质包围入细胞的作用等入细胞的作用等都是靠细胞膜的都是靠细胞膜的运动实现的。运动实现的。l细胞的免疫性主要是由于细胞膜上有专一性的抗原受细胞的免疫性主要是由于细胞膜上有专一性的抗原受体，当抗原

21、受体被抗原激活后，即产生相应的抗体。体，当抗原受体被抗原激活后，即产生相应的抗体。l抗体能够识别及特异性地与外源性抗原（如细菌、病抗体能够识别及特异性地与外源性抗原（如细菌、病毒等）结合并吞噬消灭。毒等）结合并吞噬消灭。l另外，吞噬细胞和淋巴细胞的免疫功能，是由于它们另外，吞噬细胞和淋巴细胞的免疫功能，是由于它们能够识别外源物质（细菌或其它蛋白质等），并能将能够识别外源物质（细菌或其它蛋白质等），并能将这些外源物质吞噬消灭。这些外源物质吞噬消灭。l是指由双亲性分子高度有序排列是指由双亲性分子高度有序排列形成的体系形成的体系. .是指由双亲性分子是指由双亲性分子高度有序排列形成的体系，如胶高度有序排列形成的体系，如胶束、微团、单分子层膜、双分子束、微团、单分子层膜、双分子层膜和脂质体等。层膜和脂质体等。 l人工膜具有生物膜的基本结构特人工膜具有生物膜的基本结构特点和某些理化性质，是研究生物点和某些理化性质，是研究生物膜结构与功能关系的