第十二组第八章优势杂交育种

1、第八章第八章 优势杂交育种优势杂交育种 班班 级：级：20132013级园艺一班级园艺一班 小小 组：第十二小组组：第十二小组 小组成员：潘莲情小组成员：潘莲情 201322010136 201322010136 杨杨 敏敏 201322010145 201322010145 李李 超超 201322010106 201322010106 孔晓娜孔晓娜 201322010130 201322010130u优势育种（heterosis breeding） 通过选择和培育亲本，配制杂交组合，选育杂交种品种的方法称为优势杂交育种，简称优势育种。u优势育种既能利用杂种优势，又便于育种者控制种源，有利于

2、实现良种商品化和控制种子质量，因此备受育种者和品种使用者的青睐，已经成为多种园艺植物的重要育种方法。第一节 杂种优势的概念和利用概况 杂种优势（hybrid vigor,heterosis） 两个遗传组成不同的亲本杂交产生的杂交种，在生长势、生活力、繁殖力、抗逆性、产量和品质等方面都比其双亲优越的现象。u杂种优势的表现大体上有三种类型：表现在远缘杂交的后代中，即杂种营养体的大小和数目、生长速度和有机物积累的强度等显著超过双亲，但是这类杂种的繁殖能力并没有提高，甚至还要低于双亲。有人称这种现象为杂种的旺势。表现为杂种的繁殖器官的发育优于亲本，如有较高的结实率。表现为进化上的优越性，如杂种的生活力

3、、适应性、竞争能力以及其它在生存竞争中起作用的因素优于双亲。杂种优势主要表现在杂种第一代，从第二代开始杂种优势就明显下降。 杂种优势度量标准：1、超中优势 又称中亲值优势。是以中亲值（同一性状双亲平均值的平均数）作为尺度来衡量F1的产量或某一数量性状的平均值与中亲值之差的方法，计算公式为： H=F1-(P1+P2)/2/(P1+P2)/2 式中。H为杂种优势，F1为杂种一代的平均数，P1为第一个亲本的平均值，P2为第二个亲本平均值。2、超标优势 这是以标准品种（如生产上正在应用的同类优良品种）的平均值（CK）作为衡量尺度，衡量F1与标准品种之差的方法。计算公式如下;H=(F1-CK)/CK 这

4、种方法更能反映杂交种在生产上的利用价值。如果所选育的杂交种 不能超过标准品种就没有利用价值。但是，这种方法不能提供与亲本有关的遗传信息。即使对同一组合同一性状来件，如果所选的标准品种不同，H值也会不同。3、超亲优势 又称高亲值优势。这是用双亲中较优良的一个亲本的平均值(Ph)作为尺度，衡量F1平均值与高亲平均值之差的方法。计算公式如下：H=(F1-Ph)/Ph 该方法的计算结果可直接反应杂种的利用价值 。4、离中优势 又叫平均显性度，是以双亲平均数之差的一半作为尺度来衡量F1优势的方法，计算公式如下：H=F1-(P1+P2)/2/(P1-P2)/2 若将式中的F1、P1和P2用遗传效应表示，F

5、1为h，P1为d，P2为-d，则公式为：H=h-d+(-d)/2/d-(-d)/2=h/d 式中，h为显性效应，d为加性效应。这种方法计算结果反应了杂种优势的遗传本质。二、杂种优势的遗传机制1、显性假说（dominance hypothesis） 主要观点：显性假说认为杂种优势来源于等位基因间的显性效应和非等位基因间显性效应的累加作用。 论点基础：认为显性基因对生长发育有利，隐性基因对生长发育不利。 通过杂交，使双亲的显性基因全部集中在杂种里，杂种优势是由于双亲的有利显性基因全聚集在杂种里所引起的互补作用的结果。 二、超显性假说（overdominance hypothesis） 等位基因间有

6、超过显隐关系的互作效应（即Aa大于 AA）；非等位基因间存在超过累加作用的互作效应。 有人认为由于两个等位基因分别产生不同的产物或控制不同的反应，杂合体能同时产生两种产物或进行两种反应，因而F1具有超过双亲的功能； 也有人认为超显性是由于杂合体能产生杂种物质（AA产生一种物质，aa产生另一种物质，Aa不仅能产生前两种物质，还能产生第三种物质）。三、优势杂交育种与常规杂交育种的比较 1、相同点：优势育种与常规杂交育种的相同点是都需要选择选配亲本，进行有性杂交，进行品种比较实验、区域实验、生产实验和品种审定。即都是用有性杂交实现基因重组，人工创造变异。 2、不同点： （1）利用的基因效应 常规杂交

7、育种-基因的加性效应和部分上位效应；优势杂交育种-基因加性效应和不能固定遗传的非加性效应。（2）育种程序 常规杂交育种：有性繁殖植物-先杂后纯-定型品种 无性繁殖植物-先杂后固-营养系品种；优势杂交育种：有性繁殖植物-先纯后杂-一代杂种。 （3）种子繁育 常规育种简单，每年直接从生产田或种子田内植株上收获种子。优势育种复杂，不能在生产田留种，每年必须专设亲本繁殖区和生产用种基地。 四、杂种优势利用概况早在1400多年前，马和驴杂交生，杂种优势的先例。植物杂种优势在18世纪中期首先在烟草中发现，达尔文1866年开始研究植物的自花和异花受精的现象，在玉米上发现“异花受精一般对后代是有益的，而自花受

8、精常常对后代有害”。1914年G.H.Shull首次提出杂种优势和选育单交种基本程序。中国，50年代，园艺植物杂种优势，西瓜、甜瓜、番茄、大白菜、甘蓝、黄瓜、辣椒等杂交利用率达90%以上，菠菜、萝卜、洋葱、芦笋等也在80%以上。西方发达国家及日本、韩国等超过这个水平。林木果树和观赏园艺植物中，如速生毛白杨、椰子、四季海棠等在世界范围开展杂优利用研究。五、杂种优势的预测和固定（一）杂种优势的预测1、酵母测定：利用亲本的组织浸出液、两亲本混合液对酵母生长刺激作用上的差别，预测杂种优势。 具体操作：先在试管中放入啤酒酵母菌悬浮液20ml，然后加入0.5ml植物组织提取液（干物质与水1:50热水浸煮液

9、），置于28-30度的温箱中培养24小时，用比浊法测定酵母菌的生长情况。 杂种植株浸提液促进酵母生长的效果优于单一亲本的浸提液。 2、线粒体和叶绿体匀浆互补法：线粒体互补法认为若两亲本的线粒体混和液的呼吸率高于两亲本的单独线粒体时，相应的F1往往表现为杂种优势;叶绿体互补法指双亲叶绿体混和液表面光合活性的互补作用。 3、同工酶谱法：试验表明，弱优势组合其杂种酶谱与亲本酶谱基本相似，强优势组合其杂种酶谱与亲本酶谱表现互补。 4、分子遗传学方法：研究杂种优势与分子标记的关系。利用DNA分子标记研究表明，杂种优势与分子标记位点的杂合度相关显著。5、此外：叶绿体互补法、胚重鉴定法、产量交叉线法等。主要

10、用于初步筛选。 （二）杂种优势的固定1、 无性繁殖：杂交种品种进行无性繁殖，就可以不改变播种材料的杂合基因型，实际上，无性繁殖法是固定杂种优势的最好办法。常规无性繁殖或组织培养的方法。但由于多数有性繁殖植物不容易进行无性繁殖，或是成本过高，利用起来较困难。2、人工种子法:人工种子的幼胚来自体细胞和组织，具有和亲本相同的基因型，所以其种植群体能保持亲本的杂种优势和个体间的整齐一致。君子兰无性繁殖3、 无融合生殖法：不定胚和二倍配子体无融合生殖形成的种子完全继承了母体的遗传组成。由未经减数分裂的珠心、珠被等体细胞发育成种子，实际是无性繁殖的特殊形式。将无融合生殖转育到杂种一代中可固定杂种优势。第二

11、节 杂交种选育程序 优良的杂交品种应该具有整齐一致的杂种优势，即一方面要求每代繁育或用于生产的杂交种种子都具有相似的基因型；另一方面，在杂种群体内个体间具有相似的杂合基因型。一、自交系的选育 自交系：指从某品种的一个单株连续自交多代，结合选择而产生的性状整齐一致、遗传性相对稳定的自交后代系统。 选育自交系，首先需要收集大量的原始材料。原始材料可以是农家品种、常规品种或者杂交种。一、自交系的选育（一）系谱选择法程序如下： 确定初选的亲本材料 选取优良单株 S1自交系 亲本自交系1：选择优良的育种材料作为选育自交系的基础材料2：选株自交3：逐代选择淘汰（二）轮回选择法 系谱选择法只能根据自身的性状

12、表现进行选择，选择得到的自交系，与其他亲本配组的杂种后代的表现如何不得而知。通过轮回选择培育的自交系不仅可根据自身性状表现进行选择，而且还可以通过选择提高育成自交系的配合力。1：第一代：自交和测交 在基础材料中选择百株自交，同时，作为父本与测验种进行测交。2：第二代: 测交种比较和自交种贮存 每个测交组合播种一个小区，设3-4次重复，按随机区组设计排列。比较测交组合性状的优劣，选出10%最优测交组合。3：第三代： 组配杂交种 把当选的优良测交组合的相应父本自交种子分区播种。用半轮配法（只有正交组合，没有反交组合）配成n（n-1）/2个单交种（n指亲本数）或用等量种子在隔离区内繁殖，合成改良群体

13、。轮回选择的一般程序如下： 准备作为亲本的材料选珠自交，同时与测验种杂交 播种各测交系和相应的自交系，进行比较鉴定 选出10个左右自交后代系统进行系间杂交 综合品系（系内自然传粉） 自交分离纯化 亲本自交系二、配合力测定（一）、配合力的概念：1、一般配合力（general combining ability，gca） 一个被测自交系和其它自交系组配的一系列杂交组合的产量（或其它数量性状）的平均表现。2、特殊配合力（specific combining ability ,sca） 两个特定亲本自交系所组配的杂交种的产量水平。 特殊配合力效应值：某个杂交种与所有被测自交系一般配合力平均值的差。 G

14、CA反映的是某一个亲本（自交系）的好坏；SCA反映的是某一个杂交种的好坏。（二）配合力分析的意义 Gca高而sca低时，宜用于常规杂交育种。 都高时，既可以用于常规杂交育种，也可以用于优势杂交育种。 相反，宜用于优势杂交育种。（三）配合力分析方法 粗略分析 精确分析 1）完全双列杂交法 特点：参试材料都要作父、母本参与杂交。 2)不完全双列杂交法 特点：把参试材料分成两部分，一部分作父本，另一部分作母本参与杂交，用雄性不育材料配租测定配合力时，可以采用这种方法。三、配组方式的确定三、配组方式的确定 配组方式是指选定的杂交亲本哪个做母本、哪个做父本。以及参与配组的亲本数。1.单交种 单交是指两个

15、亲本杂交配成的杂种一代。优点是配成的杂种基因型杂合程度高，群体内株间的一致性强。但是由于一般的自交系都存在一定程度的生活里衰退，单交种的杂交制种产量低。 2.双交种 是由四个亲本先两两配成两个单交种，再用两个单交种配成杂交品种。 优点，产量高。 缺点是杂种优势与群体的整齐性不如单交种。程序复杂。 3.三交种 先用两个亲本配成单交种，再用另一个亲本与单交种杂交得到杂交品种。 优点，降低生产成本。 缺点，杂种的增产率和一致性较差；制种程序复杂。杂种的增产率和一致性较差；制种程序复杂。（4)4)综合品种：将多个配合力高的异花授粉作物亲本在隔离综合品种：将多个配合力高的异花授粉作物亲本在隔离区内混合种

16、植，任其自由传粉所得到的品种。区内混合种植，任其自由传粉所得到的品种。优点：适应性强优点：适应性强缺点：整齐度差，在生产中表现可能不太稳定，只能使用缺点：整齐度差，在生产中表现可能不太稳定，只能使用2-4代。代。第三节第三节 杂种种子生产杂种种子生产 由于杂交种品种种子生产与常规品种相比，增加了栽植父本、去雄、采粉、授粉杂交等操作，使制种成本大幅度提高，限制了许多农作物杂种优势的利用步伐。实际上，对于某种具体园艺植物来说，杂种优势能否被利用，主要决定于杂种优势所带来的增产增收作用能否超过杂交制种增加的成本。因此，降低杂交制种成本的技术，就成为杂种优势利用的关键。 在选择杂交制种途径的时候，主要

17、应该考虑两方面的因素：一是杂交率；二是杂交制种成本。一、天然异花授粉习性的利用一、天然异花授粉习性的利用1 1、异花授粉植物的天然异交率在50%以上，有些种类和品种异交率可达到90%以上。利用这类作物的天然异花传粉习性，将杂交双亲种植在一个隔离区内，任其自然传粉配制杂交种。2 2、这种方法的优点是杂交制种成本低，而且容易配组。 缺点:天然异交率在基因型间往往有较大差异；受虫源和气候等条件的影响，杂交种纯度那那样保证。 这种方法适用于异交频率高的异花授粉植物。3 3、为了提高生产用种杂种植株百分率，可以吸入苗期标记性状来淘汰假杂种。即以具有隐性形状的亲本为母本、显性性状亲本为父本，在苗期去除自交

18、苗。标记性状应具备的条件有两个： 苗期表现明显差异，而且容易目测识别； 形状遗传稳定。二、人工去雄制种法二、人工去雄制种法 1 1、人工去除雄蕊、雄花或雄株，然后与父本杂交。对于雌雄同花作物来说书去除雄蕊配制杂交种，对于雌雄异花作物来说是去除雄花，而对于雌雄异株作物来说是拔除雄株问题。 2 2、人工去雄制种法适用于花器官较大、单花结籽多的作物，如番茄、茄子、辣椒、三色堇等。有些雌雄异株或同株异花植物在开花之前便能区别雌雄株和雌雄花，制种时，把母本行内雄株和母本株上的雄花去掉，任其自由授粉即可。 3 3、人工去雄制种法的具体操作依植物种类而异。雌雄异株植物制种比较简单，将双亲在隔离区内相邻种植，

19、雌雄株的行比为3:15:1。在雌、雄可辨时，把母本行的雄株拔掉即可。每隔23天拔一次，连续23周，开花时依靠风力或昆虫传粉。三、三、利用利用迟配系制种法迟配系制种法 自交迟配，又叫自交受精缓慢，是指同种基因型花粉管在花柱中的伸长速度比异基因型花粉管在花柱中的伸长速度慢的现象。经过一定的选育程序，可以育成自交迟配系统，简称迟配系。 利用迟配系配制杂交种，以迟配系为母本，或将2个迟配系间行种植在一个隔离区内，任其自然异花传粉，从迟配系收获的种子即为杂交种。利用迟配系配制杂交种的优点是制种成本低，亲本繁殖容易。四、化学去雄制种法四、化学去雄制种法 利用化学杀雄剂处理杂交母本，然后进行杂交授粉。化学杀

20、雄剂应具备的条件： 能杀死雄蕊，使花粉败育，但是不影响雌蕊发育； 杀雄效果稳定； 对人、畜无害。 五、利用雌株系制种法五、利用雌株系制种法 雌雄同株或异株的单性花植物，如瓜类植物、菠菜和石刁柏等，具有雌性株突变，通过一定的选育程序，可以获得稳定的雌株系。利用雌株系作母本配制杂交种，可以免去去雄操作，从而降低杂交制种成本。六、利用自交不亲和系制种法六、利用自交不亲和系制种法 两性花植物雌雄配子都有正常受精能力，不同基因型植株直接授粉能正常结籽，但是，花期自交不结籽或结籽率极地的现象，叫自交不亲和性（self-incompatibility）。 自交不亲和系花期自交不结籽，同系株间相互授粉也不亲和

21、。利用自交不亲和系生产一代杂种种子，将2个自交不亲和系隔行种植，任其自由授粉即可。 七、利用雄性不育系制种法七、利用雄性不育系制种法1、雄性不育系（male sterility）是指两性花植物，雄性器官发生退化或丧失功能的现象。2、对于异花授粉作物来说，可以在隔离区内任其自然传粉授粉；对于自花授粉作物来说，需进行人工辅助授粉。这样，在不育系上收获的种子，即为杂交种种子。利用雄性不育系配制杂交种的突出优点是制种成本低，效果稳定，杂交率高，是一些异花传粉作物杂交种最理想的制种方法。缺点是稳定遗传的雄性不育系选育比较困难，至今还有许多农作物的优异雄性不育系还没有选育出来，是杂种优势利用上的一个热点问

22、题。第四节第四节 自交不亲和系的选育自交不亲和系的选育一、自交不亲和性的遗传与发生机制一、自交不亲和性的遗传与发生机制 大多数经济作物的自交不亲和性是受同一位点（S）多基因控制的。 当雌雄性器官具有相同的S基因时，交配不亲和； 当雌雄双方的S基因不同时，交配能亲和。S基因控制的自交不亲和性可以分为配子体型和孢子体型2种。（一）配子体型自交不亲（一）配子体型自交不亲和配子体型自交不亲和的亲和取决于花粉本身所带生物S因是否与雌蕊所带的S基因相同。分为：1、完全不亲和 如S1S1S1S1 和 S1S2S1S22、部分亲和 如S1S1S1S2 和 S1S2S1S33、完全亲和 如S1S2S3S4茄科、

23、玄参科、蔷薇科、桔梗科等都属于此类型。（二）孢子体型自交不亲和（二）孢子体型自交不亲和 孢子体型自交不亲和的亲和与否取决于产生花粉的父本营养体而非花粉本身是否具有与雌蕊相同的S基因。甘蓝、白菜、萝卜等十字花科，旋花科。属于此类型。 孢子体不亲和的杂合S基因间在雌蕊和雄蕊方面存在着独立、显隐、显性颠倒、竞争减弱等关系。 独立：是指杂合体的两个不同等位基因分别独立起作用，互不干扰。 显隐：就是两个不同等位基因中只有一个有活性，另一个基因完全或部分不起作用。孢子体型自交不亲和性有下列遗传特点：（1 1）常有正反交的亲和性差异（显性颠倒）；（2 2）不亲和基因的纯合体是群体的正常组成（由显性颠倒和竞争

24、减弱造成的）；（3 3）子代可能与亲本双方或一方不亲和；（4 4）一个自交亲和或弱不亲和的后代可能出现自交不亲株；（5 5）一个自交不亲和株的后代会出现自交亲和株。这是由于含有隐性亲和基因时，与显性不亲和基因组合在一起成杂合基因型，经过自交隐性亲和基因纯合时，便出现了自交亲和株；（6 6）在一个不亲和群体内可能包含不同基因型的个体。二、自交不亲和系的选育方法（一）优良自交不亲和系应具备的条件（1）具有高度的自交及花期系內株间交配的不亲和 性，而且表现稳定；（2）蕾期自交和系內株间交配有较高的亲和；（3）自交多代后生活力无明显衰退；（4）具有整齐一致的良好的经济性状；（5）与其他自交不亲和系或自

25、交系杂交有较强的配 合力；（6）胚珠和花粉有正常的生活力。（二）自交不亲和的选育（二）自交不亲和的选育 未经选择过的品种内，S基因数比经过高度选择的品种内S基因数要多。方法是选择优良单株分别进行花期和蕾期自交授粉，测定亲和指数并留种。亲和指数亲和指数= =花期自交平均每花结籽数花期自交平均每花结籽数/ /花期混合花粉异交平均每花结籽数花期混合花粉异交平均每花结籽数 亲和指数0.05为亲和。初期获得的自交亲和株系可能是不纯的，需经过多代（一般为45代）自交选择。这样选育出来的系统要淘汰系内兄妹交亲和指数（按原公式）大于2的系统。自交不亲和系的选育方法如下：1、全组混合授粉法： 把10株花药等量混

26、合，授到提高花粉的10株的柱头上，测定亲和指数。优点：省工。缺点：不便于基因型分析和淘汰选择。2、轮配法 ： 每一株既做父本又做母本分别与其他各株交配，包括全部株间组合的正反交和自交。优点：测定结果可靠，并且发现亲和组合时能判定各株的基因型，用于基因型分析。缺点：组合数太多，工作量大。3、隔离区内自然授粉法： 把10株栽在一个隔离区内任其自由授粉。优点：省工省事。缺点：要同时检验几个株系时要几个隔离区，难以判断株间的基因型异同。三、自交不亲和系的繁殖三、自交不亲和系的繁殖1 1、蕾期授粉、蕾期授粉 植物自交不亲和性表现在开花期，而多数植物开花前23d，柱头就具有接受花粉的能力。2 2、盐水处理

27、、盐水处理 开花期用5%的食盐水喷洒花序，每隔23d喷一次，任其自由授粉。3 3、提高、提高CO2CO2浓度浓度 在封闭的空间（温室或大鹏）内，将空气中CO2的浓度提高到3.6%5.9%，可以有效地克服十字花科作物的自交不亲和性。4 4、无性繁殖、无性繁殖 对于一些容易进行无性繁殖的植物，可以通过无性繁殖繁育自交不亲和系，有利于保持种性，防止混杂退化。第五节 雄性不育系的选用和利用u雄性不育：两性花作物中，雄性器官表现退化畸形或丧失功能的现象，称为雄性不育。u雄性不育系:具有雄性不育性的单株通过一定的选育程序育成的不育性稳定的系统，称为雄性不育系。u雄性不育的表现类型 1、雄蕊不育：雄蕊畸形（

28、花药瘦小、干瘪、萎缩、不外露）或退化（无花药）。2、无花粉或花粉不育：雄蕊虽接近正常，但不产生花粉，或花粉极少，或花粉无生活力。3、功能不育：雄蕊和花粉基本正常（或极少花粉），但花药不能自然开裂散粉（闭药）或迟熟或迟裂，因而不能正常自花授粉。4、部位不育：雄蕊和花粉均正常，但雌蕊花柱较长而不能自花授粉，如番茄的长柱花类型。 （一）细胞质雄性不育（cytoplasmic male sterility）u概念：雄性不育性由细胞质基因和细胞核基因互作控制。当细胞质不育基因（S）存在时，核内必须有相对应得一对或（多对）隐性基因（msms），个体才能表现不育。党细胞质基因是正常可育N基因时，无论核基因是

29、msms还是Ms-，个体均表现为可育。u当细胞质雄性不育基因(S)与一对细胞核雄性不育基因(msms)互作控制不育材料如下： 细胞质雄性不育又可分为孢子体不育和配子体不育1、孢子体不育：花粉育性决定于孢子体（植株）基因型。基因型为S(Msms)可育株，自交后代表现株间分离。2、配子体不育：花粉育性决定于雄配子（花粉）基因型。基因型为S(Msms)可育株，自交后代有一半植株的花粉是半不育的，表现为穗上分离。 应用：适用于以营养器官为产品的作物，如白菜、萝卜等。（二）细胞核雄性不育类型（二）细胞核雄性不育类型（genetic male sterilitygenetic male sterility

30、，GMSGMS） 不育性由细胞核基因控制，且遗传复杂，有单基因或多基因、复等位基因、主效基因和修饰基因；表现显性或隐性。1、单基因隐性核不育：目前发现的蔬菜不育材料，大部分是此类型。不育基因为ms，可育基因Ms，不育基因型为msms，而可育基因型则有两种：MsMs 、Msms。 msms Msms Msms ： msms 父 1（可育株）：1（不育株） F1甲型两用系：同一系统既可作为不育系利用，又可作为保持系利用。其中，50%的不育株作为不育系，50%的可育株作为保持系。2、单基因显性核不育 将显性不育基因标记为“Ms”,其不育基因型“Msms”和“MsMs”，但实际上后者无法获得，可育基因

31、标记为“ms”，可育基因型为“msms”。因可育与不育均只有一种基因型，且交配后育性分离为1：1，在育种实践中也只能通过测交选育出不育株率稳定在50左右的雄性不育两用系。繁殖模式如下：Msmsmsms - 1Msms : 1msms3、 核基因互作雄性不育：不育性由两对核基因控制，显性不育基因Ms对可育基因ms为完全显性，显性抑制基因I对非抑制基因i为完全显性。则：MsMsII MsMsIi MsMsii MsmsII MsmsIi Msmsii msmsII msmsIi msmsii具有不育100株率的雄性不育系遗传魔术如下：4、复等位基因假说：控制育性的位点上有Msf、Ms和ms三个复等位基因， Msf为显性恢复基因 Ms为显性不育基因 ms为隐性可育基因。三者之间的显隐关系：Msf Ms ms不育株：MsMs和Msms两种基因型可育株：MsfMsf、MsfMs、Msfms和msms四种（三）环境敏感型雄性不育 环境敏感雄性不育指不育性表达主要受环境影响的一种不育类型。目前已有玉米、水稻、谷子、大豆、高