植物生理学光合电子传递

1、关于植物生理学光合电子传递现在学习的是第一页，共16页光合电子传递方式1、概念：、概念： 指在原初反应中产生的高能电子经过一系列的电子传递体，传递给指在原初反应中产生的高能电子经过一系列的电子传递体，传递给NADP+NADP+，产生产生NADPHNADPH的过程。的过程。 光合链光合链 类囊体膜上的类囊体膜上的PSPS（光系统（光系统）和）和PSPS（光系统（光系统）之间几种排列紧密的电）之间几种排列紧密的电子传递体完成电子传递的总轨道。子传递体完成电子传递的总轨道。各种电子传递体具有不同的氧化还原电位各种电子传递体具有不同的氧化还原电位 负负值越大值越大 还原势越强还原势越强 正正值越大值越

2、大 氧化势越强氧化势越强 电子传递链上各个载体依氧化还原电势高低，呈电子传递链上各个载体依氧化还原电势高低，呈“Z”“Z”形串联排列，称之为光形串联排列，称之为光合作用电子传递的合作用电子传递的 Z Z 方案。方案。现在学习的是第二页，共16页1、由PS、CytbCytbf f、PSPS组成组成2、P680至P680*，P700至P700*为逆电势梯度，“上坡”过程由聚光素吸收光能后推动。3、水的氧化与PS电子传递相联系，NADP+的还原与PS的电子传递相联系。现在学习的是第三页，共16页2、光合电子传递途径（1）非环式电子传递：PS和PS共同受光激发，串联起来推动电子传递，从水中夺取电子并将

3、电子最终传递给NADP+，产生O2和NADPH+H+，为开放式通路。（2）环式电子传递 ：PS受光激发而PS未受光激发时，PS产生的电子传给Fd（铁氧还蛋白），通过Cytb6f复合体和PC（质蓝素）返回PS，形成了围绕PS的环式电子传递，为闭合式循环。（3）假环式电子传递：与非环式电子传递途径相似，只是水裂解的电子不传给NADP+，而是传给分子O2，形成超氧阴离子自由基，后经一系列反应形成H2O。（梅勒反应）现在学习的是第四页，共16页3、三者的电子传递过程（1 1）非环式电子传递非环式电子传递(noncyclic electron transport) (noncyclic electron

4、 transport) H H2 2O O PS PS PQ Cytb PQ Cytbf f PC PSFdFNR PC PSFdFNR NADPNADP（2 2）环式电子传递环式电子传递(cyclic electron transport) (cyclic electron transport) PSPS Fd Fd PQ PQ CytbCytbf f PC PC PSPS（3 3）假环式电子传递假环式电子传递(pseudocyclic electron transport) (pseudocyclic electron transport) H H2 2O O PSPS PQ PQ Cyt

5、bCytbf f PC PS Fd PC PS Fd O O现在学习的是第五页，共16页三、光合磷酸化1、定义 指在光合作用中由光驱动并贮存在跨类囊体的质子梯度的能量把ADP和Pi合成为ATP的过程。 （由光照引起的电子传递与磷酸化作用相偶联产生ATP的过程）现在学习的是第六页，共16页2、类型非循环光合磷酸化（基粒片层）非循环光合磷酸化（基粒片层）循环光合磷酸化（基质片层）循环光合磷酸化（基质片层）现在学习的是第七页，共16页（一）非循环光合磷酸化（noncyclic photophosphorylation）电子流经PS、PS，产生ATP、NADPH、O2。光2ATP+2NADPH+O22

6、ADP+2Pi+2NADP+2H2O现在学习的是第八页，共16页（二）循环光合磷酸化（二）循环光合磷酸化(cyclic photophosphorylation) PS PS产生的电子经过一些传递体传递后，伴随形成腔内外产生的电子经过一些传递体传递后，伴随形成腔内外H H+ +浓度差，浓度差，只只引起引起ATPATP的形成的形成，而，而不释放不释放O O2 2，也无，也无NADPNADP+ +的还原反应。的还原反应。ADP+Pi光ATP此过程中，电子经过一系列传递后降低了能位，最此过程中，电子经过一系列传递后降低了能位，最后经过后经过PCPC（质蓝素）重新回到原来的起点（质蓝素）重新回到原来的

7、起点形成形成一个闭合回路。一个闭合回路。现在学习的是第九页，共16页(三)光合磷酸化机制化学渗透假说 在电子传递和在电子传递和ATPATP合成之间合成之间, , 起偶联作用的是膜内起偶联作用的是膜内外之间存外之间存 在的质子电化学梯度。在的质子电化学梯度。1 1、类囊体的电子传递体中，、类囊体的电子传递体中，PQPQ可传递电子和质子可传递电子和质子，而，而其他传递体（其他传递体（PCPC和和FdFd等）等）只传递电子只传递电子，不传递质子。，不传递质子。2 2、光照引起水的裂解，水释放出质子和电子，质子留、光照引起水的裂解，水释放出质子和电子，质子留在膜在膜内侧内侧，电子进入电子传递链中的，电

8、子进入电子传递链中的PQPQ。3 3、PQPQ接受电子的同时也接受着膜外侧传来的质子，将质接受电子的同时也接受着膜外侧传来的质子，将质子排入膜子排入膜内侧内侧，电子传给，电子传给PCPC。质子浓度和电位：膜质子浓度和电位：膜内内侧侧 膜膜外外侧，产生质子浓度差和电侧，产生质子浓度差和电位差（质子动力），当位差（质子动力），当H H+ +沿着浓度梯度返回膜外侧时，沿着浓度梯度返回膜外侧时，在在ATPATP合酶的催化下，合酶的催化下，ADPADP和和PiPi脱水形成脱水形成ATPATP。 现在学习的是第十页，共16页（四）ATP合酶（ATP synthase） 是一个大的多亚基单位的复合物。1、功

9、能：利用质子浓度梯度把ADP和Pi合成ATP，将ATP的合成与电子传递和H+跨膜转运偶联起来（偶联因子）。2、组成头部（CF1） 类囊体表面，5种多肽（）组成。尾部（CF0） 伸入类囊体内，4种多肽（、） 组成。现在学习的是第十一页，共16页CFCF0 0起链接起链接ATPATP合酶合酶的膜部分和催化部的膜部分和催化部分的作用。分的作用。和和多肽随意排多肽随意排列，似橘子一样，列，似橘子一样，两者与两者与ADPADP和磷酸结和磷酸结合，催化合，催化ADPADP的磷酸的磷酸化，其他多肽起调化，其他多肽起调节作用节作用现在学习的是第十二页，共16页（五）PMF驱动ATP合成的机制 人们广泛接受的是

10、1997年的诺贝尔化学奖获得者Paul Boyer最早提出的“结合变化机制”（binding change mechanism）。 质子流经过CF0时，释放能量，直接推动多肽以及与其相连的和多肽旋转，于是带动多肽转动，构象循环的变化，多肽的旋转引起多肽的构象变化，在多肽上的核苷酸的结合位点也发生变化。CF1有3个不同的核苷酸结合位点，且每一个位点有不同的状态：现在学习的是第十三页，共16页松弛（松弛（L L），与核苷酸结合松弛的位点），与核苷酸结合松弛的位点紧密（紧密（T T），与核苷酸紧密结合的位点），与核苷酸紧密结合的位点开放（开放（O O），无底物与核苷酸结合的位点），无底物与核苷酸结合的位点结合变化机制认为：结合变化机制认为：ADPADP和和PiPi一开始结合在一开始结合在O O位点，随着位点，随着质子流的能量推动质子流的能量推动多肽旋转多肽旋转120120，使这，使这3 3种核苷酸结合种核苷酸结合位点的构造也随之发生改变。位点的构造也随之发生改变。T T位点（含位点（含ATPATP）转变为）转变为O O位点位点，释放，释放ATPATP；L L位点（含位点（含ADPADP和和PiPi）转变为）转变为T T位点，推动位点，推动ATPATP的的合成，而不需另外的能量；合成，而不需另外的能量；O O位点就恢复与位点就恢复与ADP+PiADP+Pi结合。此结合