饥饿和再投喂对水产动物消化器官组织学及消化酶的研究进展_百度

1、饥饿和再投喂对水产动物消化器官组织学及消化酶的研究进展董义超大连水产学院生命科学与技术学院 (116023摘 要：本文综述了饥饿和再投喂对水产动物消化器官组织学及消化酶的研究进展，以期望为渔业资源管理和水产养殖实践提供有价值的参考。关键字： 饥饿 再投喂 消化器官 组织学 消化酶本文综目前，对畜禽类动物饥饿后的生理生态学的研究较多，并已经广泛应用到生产中，取得了显著的经济效益。有关水产动物饥饿方面的研究自20世纪70年代以来也逐渐受到人们的广泛重视，现已成为水产动物营养生理学研究的热点之一。相对而言，我国这方面的研究起步较晚，90年代以后才开始对某些鱼类进行研究，目前已经积累了多种鱼类的研究资

2、料，并逐渐扩展到虾蟹类、贝类及部分棘皮动物等有经济价值的种类。目前我国养殖业以大面积的海上粗养为主，养殖生物往往受到环境的变迁、季节的更替以及食物时空上不均匀性的影响，动物经常在其生命周期中面临食物资源短却，而受到饥饿胁迫；即使在饲养条件下，它们也会因食物供给不足经受饥饿。研究水产动物饥饿和再投喂有利于揭示其适应饥饿或营养不足胁迫的生理生态对策，丰富水产动物生理学基本理论并能为渔业资源管理及水产养殖实践提供理论指导。述了有关饥饿对水产动物消化器官组织学和消化酶等的研究进展，以期望为渔业资源管理和水产养殖实践提供有价值的参考。1. 饥饿对水产动物消化器官组织学及消化酶的研究现状1.1饥饿对水产动

3、物消化器官组织学的研究现状国内外许多学者研究了饥饿对消化器官组织学方面的影响，但大部分学者注重研究水产动物早期生活史阶段饥饿对消化系统的影响 14。这是因为，一方面在自然界该类动物种群数量的变动往往取决于幼体阶段存活率的高低，而饥饿或食物不足是影响幼体阶段存活率的主要因素之一。另一方面幼体各发育阶段的特征明显、容易定界，因此可进行种间耐饥饿能力的比较。组织学是定性描述动物营养状况比较常用的方法，其突出特点是：灵敏、客观、容易解释。饥饿直接影响消化系统，而且营养的好坏率先在消化系统组织学中表现出来。因此大量的研究集中在对消化道组织学检测上，这方面的研究主要集中在鱼类510。长时间的饥饿使鱼体组织

4、结构发生变化，肠受饥饿影响尤为明显。南方鲇5，金头鲷( Sparus aurata L. 、大西洋鯡(Clupea harengus L. 6、鲽 (Pleuronectes platessa L. 6、大西洋鳕(Gadus morhua L. 3、犬齿牙鲆 (Paralichthys dentatus 7、虹鳟（Oncorhynchus mykiss ）8、美国红鱼(Sciaenops ocellatus 9、施氏鲟幼鱼10 研究都证实了这一点，饥饿后肠横切面积缩小，肠上皮细胞的高度和肠绒毛的高度下降，有的出现皱襞高度降低，柱状上皮细胞变小脱落，纹状缘消失；严重的肠结缔组织膜分解。但肠上皮细

5、胞中的内含物的变化，不同的种类表现不同。南方鲇5、犬齿牙鲆脂类和蛋白质随饥饿从肠上皮细胞中逐渐消失11。Kjrsvik等却报道，整个饥饿期间，大西洋鳕仔鱼后肠上皮细胞中都能见到含有颗粒的胞饮泡12。施氏鲟幼鱼10、Daphnia magna straus 13饥饿后，肠的超微结构发生明显变化；肠上皮细胞的线粒体肿胀,嵴断裂,微绒毛稀疏。对消化酶需求的减少导致对粗面内质网和高尔基体的减少；当细胞器官瓦解时，细胞的高度降到初始时的1/5。中间球海胆直肠较短，在整个饥饿过程中，其组织结构无明显变化；而肠饥饿6d时上皮细胞高度下降(未发表。紫球海胆（S.purpuratus ）饥饿后消化道上皮层变薄1

6、4。Lytechinus variegates 饥饿后消化管容积减小15。Lares研究指出短期饥饿后海胆消化道上皮高度下降，但如果继续延长饥饿时间，其高度不再变化。不同鱼的胃对饥饿耐受力还可能存在差异，这可能与组织结构有关。Robertson 研究了饥饿对太平洋鲑（ Oncorhychus oncorhynchus ）、迁徙虹鳟 (salmo gairdneri 及非迁徙虹鳟 (salmo gairdneri 胃的影响 16，发现太平洋鲑胃饥饿变化显著，迁徙虹鳟胃饥饿变化小一些，而非迁徙虹鳟胃几乎无变化。大鳞大马哈鱼17和南方鲇18、施氏鲟幼鱼10、美国红鱼9胃对饥饿有明显影响，胃上皮细胞高

7、度、胃粘膜高度下降，分泌颗粒减少。胃壁肌肉层明显变薄，特别是肌肉层有结缔组织增生和崩溃疏松的现象。南方鲇仔鱼饥饿早期，伴随着肝、胰、肠的萎缩，胃腺却能在一定程度上得到发育，直到饥饿后期，部分细胞核仁解体5。鱼类对不同器官贮存能量的动用有选择性，因鱼的种类不同而异。Ehrlich认为不同的鱼肝脏在能量贮存中所起的作用不同，在饥饿过程中，肝脏变化程度也不同2。犬齿牙鲆肝细胞小，贮存脂肪少，在饥饿中变化就小7。而南方鲇13、施氏鲟幼鱼10、美国红鱼9和遮目鱼20等肝细胞体积大，胞内脂肪多，饥饿时肝细胞内脂滴减少，体积明显缩小，肝组织致密。细胞学观察进一步显示，饥饿状态下，肝细胞间隙增大，核缩小，线粒

8、体水肿，粗面内质网变小，高尔基体消失，并伴有核质崩溃，核仁溶解，核仁边界模糊等现象。在甲壳类中，消化腺又称中肠腺、肝胰腺，是很重要的消化器官，担负着消化酶的合成、分泌和营养物质的吸收以及无机物质储藏等功能。消化腺中存在4种类型细胞，即分泌细胞（B）、吸收细胞(R、纤维细胞(F和胚胎细胞(E，其形态结构可以反映甲壳动物的营养状况21，22。成永旭等研究了饥饿对锯缘青蟹蚤状期幼体肝胰腺超微结构的影响，结果表明，细胞内部结构发生了明显的变化，如R细胞明显减少，线粒体呈解体的趋势，围食膜变为极薄一层，甚至脱落消失，微体颗粒减少，微绒毛部分脱落或全部脱落。F细胞也有类似的变化。随着饥饿时间的延长，大量的

9、细胞被破坏到一定程度，肝胰腺就失去了作用，即使饥饿状态解除，肝胰腺也不可能恢复行使其有关的功能24。Vogt等研究了饥饿对斑节对虾（Penaeus monodon ）消化腺的影响，发现饥饿导致细胞萎缩，微绒毛变短，内质网数量减少，线粒体肿胀，直至13d所有细胞解体23。类似地，Papathanassiou和King研究发现，锯额长臂虾（palaemon serratus）经过56h饥饿后R细胞和F细胞粗面内质网的嵴变短，线粒体膨大、数量减少25。 1.2饥饿对水产动物消化酶的研究现状消化酶是酶的一种，具有酶的所有特征，主要是消化腺和消化系统分泌的营消化作用的酶类。在消化酶中，又依消化对象的不同

10、而大致划分为蛋白酶、淀粉酶、脂肪酶和纤维素酶等几种。消化酶的活力高低决定着幼体对营养物质消化吸收的能力，从而决定幼体本身生长发育速度；同时也反映出水产动物的变化或利用饲料成分的能力27。关于消化酶的研究很多，大都集中于消化酶种类、性质、幼体发育不同阶段的酶活力变化以及饵料对消化酶的影响方面等26。关于饥饿对消化酶的影响研究较少。饥饿引起肝脏组织结构变化,胃腺厚度下降等消化器官的实质性变化,必将导致这些器官的蛋白酶分泌量降低。饥饿在对鲈蛋白酶活力影响中发现，饥饿对各部位的蛋白酶活力均有极显著影响，肝脏蛋白酶活力下降最快。饥饿28d后，胃、盲囊、肠道和肝脏蛋白酶活力分别为正常组的29.8、24.1

11、4、24.72、14.7128。施氏鲟幼鱼饥饿7d时，十二指肠、胃和肝脏蛋白酶活性分别下降到饥饿前的23.8、47.62、56.1810。鳜鱼处于饥饿状态时,消化道中的胃蛋白酶和类胰蛋白酶都降至最低 29。刀额新对虾（Metapenaeus ensis ）饥饿16d后蛋白水解酶下降了5030。Cuzon报道了日本对虾（penaeus japonicus）在饥饿期间胰蛋白酶活性是逐渐下降的31。饥饿时间的不同，蛋白酶活性的变化也不同。施氏鲟幼鱼十二指肠、胃、肝脏饥饿7d 时，蛋白酶活性均下降。但继续饥饿时，不同部位的蛋白酶活性出现不同的变化10。对鲤肠消化酶活性研究中发现，蛋白酶活性在饥饿5d时

12、逐渐上升，以后慢慢下降32。鲈蛋白酶活力随着饥饿时间的延长，各部位的蛋白酶活性均下降28。龙虾（Jasus edwardsii ）叶状幼体期饥饿时，蛋白酶、胰蛋白酶的总活性和比活性开始时升高，以后缓慢的下降；期活力是一直升高的。南美白对虾饥饿2h、24h后，蜕皮前期和蜕皮后期胰蛋白酶活性分别存在34%、54%的差异。饥饿 120h时，糜蛋白酶、蛋白水解酶活性下降。33饥饿会使动物体产生应急反应，饥饿初期动物体会通过调节身体各种酶的活性，来达到积极利用体内的贮存物质，得以维持生命的目的。池田·川本信 (1970 对鲤肠消化酶活性与绝食关系的调查结果中表明，淀粉酶活性在饥饿 5 d 内显

13、著上升，然后急速下降32。王燕妮等在对鲤鱼饥饿时,发现饥饿5d和10d后鲤鱼的淀粉酶活性大幅上升,而恢复进食后则有所下降。34中国对虾幼体蚤状幼体短期饥饿后淀粉酶活力升高35。Kerambrun和Guerin（1993）则进一步报道了宰康虾（Leptomysis lingvura）饥饿阶段淀粉酶活力的变化规律，即开始时上升，而后进入平稳期，最后逐渐下降36。龙虾（Jasus edwardsii）叶状幼体期饥饿5d内，淀粉酶活性和比活性处于上升阶段，58d时处于下降阶段34。但刀额新对虾（Metapenaeus ensis）饥饿16天后淀粉酶下降了3030。有些动物种类受到饥饿胁迫时，它首先会消

14、耗体内的脂肪，然后是糖原，导致淀粉酶活力增加。郑曙明等对虎鲨饥饿研究时发现，在饥饿5d内，其淀粉酶活性下降，随饥饿时间增加时（8d以上），淀粉酶活性则迅速上升37。施氏鲟幼鱼饥饿7d时，十二指肠和胃部的淀粉酶活性均有所下降，下降幅度在58，饥饿到14d时，活性上升并超过饥饿前水平；但肝胰脏淀粉酶在饥饿前和饥饿处理后，活性均未检测到10。动物体内各种酶的活力变化是分析动物体代谢情况、营养状况的一个重要参数，并且能够对动物体生化组成作一个有力的说明和引证。鲤鱼饥饿期间,肝胰脏磷酸糖异构酶、葡萄糖-6-磷酸脱氢酶的活性显著降低,而葡萄糖-6-磷酸酶、谷丙转氨酶和谷草转氨酶的活性相似于或高于饥饿前的水

15、平38。鲤鱼肠消化酶活性中麦芽糖酶活性在饥饿15d慢慢下降，然后再上升32。施氏鲟幼鱼在饥饿7d时，十二指肠、胃和肝脏的脂肪酶均下降，继续饥饿时，十二指肠的脂肪酶活性下降到无法检测的水平；而胃和肝脏脂肪酶活性则上升，并高于饥饿前水平 10。南方鲇稚鱼在饥饿过程中胃腺收缩，酶原颗粒逐渐减少5。Ritar et al发现龙虾（Jasus edwardsii ）叶状幼体在饥饿期间脂肪含量下降50，但消化酶活性和脂肪的实际含量有明显差异39，40。Hasset研究了饵料和饥饿对太平洋哲水蚤（Cakanus pacificus ）酶活力和摄食行为的影响，总结了饥饿两周左右时酶活力锐减41。也有少数学者报

16、道饥饿消化酶活力没有明显影响，这有可能与饥饿时间较短有关22，42。2再投喂对水产动物消化器官及消化酶的研究现状2.1再投喂对水产动物消化器官的研究现状有关饥饿引起消化器官变化的研究较多，但饥饿再投喂后恢复情况报道较少。而这方面的研究有助于从组织学角度来揭示动物补偿生长的机制。王岩在研究海水养殖杂交罗非鱼补偿生长时，提出增加摄食量是这种鱼实现补偿生长的唯一途径43。但李霞研究美国红鱼补偿生长时发现，其摄食量并没有明显增加，其根本原因是消化吸收能力的变化，而这种生理学的变化与组织结构密切相关。组织结构的恢复与补偿生长是一致的9。结构达到或超过对照组补偿生长才可发生。动物体内的胃、肠和肝脏具有重要

17、的储存和消化吸收功能，其破坏程度和恢复程度都直接影响到动物的生理机能。美国红鱼饥饿10d和15d，恢复投喂30d，肝胰腺、胃腺、肠径和上皮细胞高度均未恢复到正常值，导致生长不及对照组9。施氏鲟幼鱼饥饿21d后，恢复投喂后，某些正常结构也不能完全恢复至正常状态，消化和吸收功能均受到影响。10 不同的饵料成分对动物的消化腺有着不同的影响。Storch etal分别以含蔗糖、脂肪、蛋白质等营养成分为主的几种饵料,对饥饿7d的斑节对虾进行恢复投喂，发现不同的营养物质对肝胰腺R细胞超微结构的影响极为明显,其中投喂含脂质的饵料组中,R细胞胞质中有许多小型的电子半透明脂肪滴分散分布44。Vogt 23等对斑

18、节对虾用不同的饵料进行恢复时，斑节对虾投喂配合饲料（40蛋白质，30碳水化合物和15脂肪）和鳕鱼肝油时，R细胞中微体颗粒和线粒体数量增加，出现脂肪滴，细胞核被挤到一侧。B细胞的中心泡变大。而蔗糖和鮥蛋白对恢复效果不佳。Boghen和Castell曾指出鮥蛋白对甲壳类来说并不是理想的蛋白质成分46。Segneretal报道投喂不同种的藻，对遮目鱼的肝细胞有着不同的影响。47 2.2再投喂对水产动物消化酶的研究现状关于饥饿再投喂消化酶的研究极少。在查阅资料中，未见对饥饿再投喂消化酶做单独研究，仅仅有些文章里稍稍提到。对鲤鱼饥饿与淀粉酶活性关系的探讨中,发现在对鲤鱼恢复摄食时，淀粉酶活性有所下降34

19、。其原因可能是鱼在重新获得食物后,环境不再恶劣,淀粉酶活性便随之下降。钱云霞18认为在恢复投饵时,由这种器官实质性变化引起蛋白酶活力下降的恢复会显得迟缓,但具体饥饿多长时间鲈会出现这些变化还需要结合组织变化作进一步研究。消化酶活力与消化管容积直接相关49。Lasker研究紫球海胆时发现，在饥饿条件下，海胆肠中益生细菌大量发展起来，使肠中食物得以较完全的消化。因此即使恢复投喂过程中胃中分泌细胞数量没有得到完全恢复，但肠中细菌的助消化作用恰好可以弥补，从而使转化率，生长率出现最高值。50 饥饿影响水产动物消化酶的分泌，而且水产动物本身分泌的消化酶还不能够满足快速生长发育的需要，但饵料（饲料）影响并

20、制约各期幼体生长及幼体发育过程中消化酶活力。Van wormhoudt证明，锯齿长臂虾当可利用淀粉和蛋白质的质量分数分别为2.8和45时，其特有淀粉酶和蛋白酶活性则达到最高水平，而这种消化能力的提高，可以促进肝胰腺一般合成能力，同时减少蜕皮间隔时间和促进生长。51Maugled等发现在日本对虾（Penaeus japonicus ）饲料中添加外源淀粉酶可以提高淀粉酶的总活性，并且提高了对虾的生长率。草鱼肠和肝胰脏蛋白酶在蛋白质为3240范围内，随蛋白质的增加，活性增加52。黄峰53指出，饲料性质不同，肠蛋白酶活性也有差异。投喂煮熟的和活饵料，蛋白酶活性增强。连日投喂，酶的生成量常常保持相当高的

21、水平。Daskm 54发现在饲料中添加纤维素酶和细菌产生的纤维素酶，能促进草鱼生长发育。在饲料中添加外源蛋白酶和淀粉酶等复合酶制剂，一方面可以弥补内源酶的不足，提高蛋白质和淀粉的利用率，减少水体有机污染，保护水质。另一方面可以使其加快达到补偿生长，提高经济效益。 3消化酶与消化器官的关系通过研究消化酶在生物体内分布状况，可清楚了解生物体在何部位利用食物中相应成分。Shinichi 55 等分别对草鱼、莫桑比克鱼应用淀粉底物条带法确定各消化器官中淀粉酶存在的位置；Kawai 56等也曾对草鱼、真鲷、香鱼的各种碳水化合物酶在各个消化器官中的分布进行了研究。Hofer 57、Jany 58研究了梭鱼

22、（Liza haematocheila）、银鲫(Carassius argeuatus 、拟鲤(Rutilus rutilu 和莫桑比克鱼(Tilapia mossambica等鱼肠蛋白酶的分布情况。食性与消化器官组织结构和消化机能是相适应的,消化器官组织结构不同,所承担的消化机能不同,因而消化酶的活性也呈明显的差异.南美白对虾胃蛋白酶、类胰蛋白酶的活力随幼体的发育而增强，即仔虾期糠虾幼体蚤状幼体无节幼体；且各期幼体的类胰蛋白酶活力比胃蛋白酶活力高2倍。59而日本对虾淀粉酶活力的变化趋势为蚤状幼体期糠虾幼体期仔虾期。60刘玉梅研究发现，从仔虾期到收获期，对虾消化器官不同部位的胃蛋白酶、类胰蛋白

23、酶和淀粉酶活性变化为肝脏胃肠。61史氏鲟消化系统发育基本完成期间，消化酶活性受饵料的影响不大,随着消化系统组织器官的逐渐分化形成,各种消化酶活性均呈上升趋势,但酶活性很低62,这与Buddington63对湖鲟的研究结果相同。白鲑消化酶和虹鳟消化酶在仔鱼消化系统发育阶段的变化趋势均是如此64,65。饥饿严重影响了消化腺的上皮细胞（特别是储存R细胞和分泌酶F细胞），从而减少酶的分泌，降低消化能力。消化酶活性和生长存在着一定的关系。随着生长而来的消化器官相对增大,内分泌机能增强,从而使消化酶也随之相适应而变化. 在罗氏沼虾幼体发育过程中,胃蛋白酶、类胰蛋白酶和脂肪酶活性随发育而逐渐增强,在各发育期

24、,胃蛋白酶活性明显高于类胰蛋白酶66。北御门67研究了虹鳟(Salmogotraneri 消化器官消化酶含量分布随生长变化时指出,淀粉酶在所有的消化器官都是在体重100时最强,而胃蛋白酶活性甚至在仔鱼时也相当强。川合真一郎报道68,幼鲤肠蛋白酶在40日龄后明显升高。李广丽研究指出,草、鲤鱼1龄鱼种消化酶高于夏花鱼种34倍69。4应用及展望水产动物饥饿再投喂理论可控制个体的成熟度，调整繁殖周期；可以控制水产动物生长速度及投放市场时身体组织的化学组成；也可用于提高饵料转化率，降低生产成本和控制因饵料投放不当引起的水质污染。水产动物饥饿再投喂在水产养殖中具有很大的应用前景。但目前该研究还处于试验阶段

25、。要真正的应用生产上还需要清楚补偿生长机制和饥饿与疾病的关系。希望将来研究能够从生理学，组织学，甚至分子生物学等方面，深入的了解补偿生长机制；以及饥饿程度等因素对动物免疫力影响及其作用机理。参考文献1 Umeda S,Ochiai A. On the histological structure and function of digestive organ of the fed and starved larvae of the yellowtail ,Seriola quiqueradiata J.jan.JIchthyol.,1975,21:213-219.2 Ehrlich K F,

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