植物育种与种子生产指导杂交育种的遗传规律-2连锁遗传定律

1、 情境3 3 育种方法与遗传规律 3.1 指导杂交育种的遗传规律指导杂交育种的遗传规律 3.2 指导选择育种的遗传规律指导选择育种的遗传规律 3.3 指导优势育种的遗传规律指导优势育种的遗传规律 3.4 指导倍性和诱变育种的遗传规律指导倍性和诱变育种的遗传规律 3.5 指导生物技术育种的遗传规律指导生物技术育种的遗传规律3.1 3.1 指导杂交育种的遗传规律指导杂交育种的遗传规律 第三章孟德尔遗传规律第三章孟德尔遗传规律 第四章第四章 连锁遗传规律连锁遗传规律 第五章第五章 数量性状遗传规律数量性状遗传规律第三章第三章 复习题复习题 1.什么是自由组合定律？什么是自由组合定律？ 2.两对相对基

2、因杂交的两对相对基因杂交的F1可产生几种配子？可产生几种配子？F2有几个基因组合？有几个基因组合？ 在无基因互作的情况下，在无基因互作的情况下，F2有几种表现型？有几种表现型？比例是多少？比例是多少？ 在有基因互作的情况下，在有基因互作的情况下，F2有几种表现型，有几种表现型，比例是多少？比例是多少？ 19001900年年孟德尔孟德尔遗传规律重新发现以后，引起人们的广泛重视，进行了遗传规律重新发现以后，引起人们的广泛重视，进行了大量的生物试验。结果发现，两对相对性状的遗传，有的符合自由组合定律，大量的生物试验。结果发现，两对相对性状的遗传，有的符合自由组合定律，有的不符合自由组合规律。因此，不

3、少学者对于孟德尔的遗传规律曾一度发有的不符合自由组合规律。因此，不少学者对于孟德尔的遗传规律曾一度发生怀疑。生怀疑。 第四章第四章 连锁遗传规律连锁遗传规律 1906年，英国的贝特生和柏乃特年，英国的贝特生和柏乃特首先在香豌豆中发现了不符合自由首先在香豌豆中发现了不符合自由组合定律的例证，但是没有总结出规律。组合定律的例证，但是没有总结出规律。 19101910年美国遗传学家摩尔根年美国遗传学家摩尔根以果蝇为试验材料进行深入细致的研究以果蝇为试验材料进行深入细致的研究 ，确认这类确认这类不符合自由组合规律不符合自由组合规律的现象属于连锁遗传，的现象属于连锁遗传，提出连锁遗传规律，并提出连锁遗传

4、规律，并创立了基因论：认为基因成直线排列在染色体上。创立了基因论：认为基因成直线排列在染色体上。从而使遗传学从个体水平从而使遗传学从个体水平发展到细胞水平。发展到细胞水平。 4 4 连锁遗传连锁遗传4-1 4-1 连锁遗传的表现连锁遗传的表现4-2 4-2 连锁遗传的解释与验证连锁遗传的解释与验证4-3 4-3 连锁和交换的遗传机理连锁和交换的遗传机理4-4 4-4 交换值及其测定交换值及其测定4-5 4-5 连锁遗传的应用连锁遗传的应用4-6 4-6 性别决定于性连锁性别决定于性连锁 性状连锁遗传现象性状连锁遗传现象是是贝特生和柏乃特贝特生和柏乃特在在香豌豆香豌豆的两对性的两对性状杂交试验中

5、首先发现的。状杂交试验中首先发现的。 他们的两个试验如下：他们的两个试验如下：4-1 4-1 连锁遗传的表现连锁遗传的表现 香豌豆的花色有紫色与红色两种，香豌豆的花色有紫色与红色两种，紫花紫花P对红花对红花p为显性；为显性； 花粉粒有长形和圆形两种，花粉粒有长形和圆形两种，长花粉长花粉L对圆花粉对圆花粉l为显性。为显性。 贝特生做了两组实验：贝特生做了两组实验： 第一组为第一组为两个显性性状连在一起和两个隐性性状连在一起两个显性性状连在一起和两个隐性性状连在一起的杂交组合，遗传上将其称为的杂交组合，遗传上将其称为相引组相引组； 第二组为第二组为双亲都是一个显性性状和一个隐性性状连在一起双亲都是

6、一个显性性状和一个隐性性状连在一起的杂交组合，遗传上称为的杂交组合，遗传上称为相斥组相斥组。 结果表明：结果表明：F2有四种表现型；但是不符合有四种表现型；但是不符合9:3:3:1的比例；的比例；其中亲本型的实际数多于理论数，重组型的实际数少于理论数。其中亲本型的实际数多于理论数，重组型的实际数少于理论数。 显然不能用独立分配定律来解释。显然不能用独立分配定律来解释。 一、相引组的试验：两个显性性状连在一起和两个隐性性状连一、相引组的试验：两个显性性状连在一起和两个隐性性状连在一起的杂交组合，遗传上将其称为相引组。在一起的杂交组合，遗传上将其称为相引组。 结果与相引组相同。结果与相引组相同。

7、F F2 2有四种表现型；但是不符合有四种表现型；但是不符合9:3:3:19:3:3:1的比例；的比例；仍然是仍然是亲本型的实际数多于理论数，重组型的实际数少于理论数。亲本型的实际数多于理论数，重组型的实际数少于理论数。 同样不能用独立分配规律来解释。同样不能用独立分配规律来解释。 二、相斥组的试验：两个亲本都是一个显性性状和一个隐性性二、相斥组的试验：两个亲本都是一个显性性状和一个隐性性状连在一起的杂交组合，遗传上称为相斥组。状连在一起的杂交组合，遗传上称为相斥组。 上述两个试验结果都表明，原来为同一亲本所具有的两上述两个试验结果都表明，原来为同一亲本所具有的两个性状，在个性状，在F2中常常

8、有连系在一起遗传的倾向，这种现象称中常常有连系在一起遗传的倾向，这种现象称为连锁遗传。为连锁遗传。 连锁遗传：连锁遗传：原来亲本所具有的两个性状，在原来亲本所具有的两个性状，在F2连连系在一起遗传的现象。系在一起遗传的现象。 两个试验结果都表明两个试验结果都表明 2对相对性状连锁遗传时，对相对性状连锁遗传时，F2表现型的特点表现型的特点是：是：F2有有4种表现型，但是不符合种表现型，但是不符合9:3:3:1的的分离比例；其中亲本型的实际数多于理论数，分离比例；其中亲本型的实际数多于理论数，重组型的实际数少于理论数。重组型的实际数少于理论数。 4-2 4-2 连锁遗传的解释与验证连锁遗传的解释与

9、验证 一、连锁遗传的解释一、连锁遗传的解释 为了解释上述试验结果，我们进行以下分析：为了解释上述试验结果，我们进行以下分析： （一）两对相对性状杂交的（一）两对相对性状杂交的F2不符合不符合9：3：3：1的分离比例，的分离比例，那么各相对性状是否还符合分离定律呢？那么各相对性状是否还符合分离定律呢？ 1.在相引组：在相引组：2.在相斥组在相斥组：以上结果都证明：各对相对性状仍受分离规律支配以上结果都证明：各对相对性状仍受分离规律支配 （二）两对相对性状杂交的（二）两对相对性状杂交的F2不符合不符合9：3：3：1的分离比的分离比例的原因？例的原因？ 在独立遗传情况下，两对相对性状杂交的在独立遗传

10、情况下，两对相对性状杂交的F1产生了产生了4种数目种数目相等的配子，即相等的配子，即1：1：1：1，所以，所以F2才出现才出现4种表现型，呈种表现型，呈9:3:3:1的分离比例。的分离比例。 现在，现在，F2的的4种表现型不符合种表现型不符合9:3:3:1 ，可以推论是在连锁，可以推论是在连锁遗传情况下，遗传情况下，F1产生的四种配子不相等，不是产生的四种配子不相等，不是1：1：1：1 。此此推论是否正确？可进行验证：推论是否正确？可进行验证： 二、连锁遗传的验证二、连锁遗传的验证 要验证要验证F1产生的四种配子是否相等，可以用测交法加以验证。产生的四种配子是否相等，可以用测交法加以验证。因为

11、，测交子代表现型的种类及比例，就是因为，测交子代表现型的种类及比例，就是F1产生的配子的种类产生的配子的种类及其比例的具体反映。但是贝特生当时并没有做测交试验。我们及其比例的具体反映。但是贝特生当时并没有做测交试验。我们可以用以后人们做的玉米测交试验来进行验证：可以用以后人们做的玉米测交试验来进行验证： （一）相引组的测交验证（一）相引组的测交验证 表表3-13-1（上）（上） 玉米玉米2 2对性状相引组的对性状相引组的F F1 1测交结果测交结果相相引引组组亲本组合亲本组合有色、饱满有色、饱满CCShShCCShSh无色、凹陷无色、凹陷ccshshccshsh F F1 1的配子类型的配子类

12、型CShCShcshcshCshCshcShcSh测测交交子子代代基因型基因型表现型表现型籽粒数籽粒数分离比分离比CcShshCcShsh有色、饱满有色、饱满4032403248.248.2ccshshccshsh无色、凹陷无色、凹陷4035403548.248.2CcshshCcshsh有色、凹陷有色、凹陷1491491.81.8ccShshccShsh无色、饱满无色、饱满1521521.81.8两种亲本组合两种亲本组合= =【(4032+4035)/8368(4032+4035)/8368】100% = 96.4%100% = 96.4%，每种占，每种占48.2%48.2%两种重新组合两种

13、重新组合= =【(149+152)/8368(149+152)/8368】100% = 3.6%100% = 3.6%， 每种占每种占1.8%1.8%结果证实结果证实F F1 1产生的四种配子不等：不是产生的四种配子不等：不是1:1:1:1 1:1:1:1 即各占即各占25%25%。而是。而是48.248.2：48.248.2：1.81.8：1.8.1.8.，这表明原来亲本具有的两对非等位基因不是独立遗传的，这表明原来亲本具有的两对非等位基因不是独立遗传的，而是连系在一起遗传。从而而是连系在一起遗传。从而总结出总结出F F1 1形成的配子特点：形成的配子特点：1.1.具有连锁遗传的具有连锁遗传

14、的2 2对基因对基因F F1 1产生的产生的4 4种配子比例不相等，不是种配子比例不相等，不是1 1：1 1：1 1：1 12.2.两种亲型配子的数目几乎相等两种亲型配子的数目几乎相等（40324032与与40354035），），两种重组型配子的数目两种重组型配子的数目几乎相等几乎相等（149149与与152152）。3.3.亲型配子数多于重组型配子数。即亲型配子数多于亲型配子数多于重组型配子数。即亲型配子数多于50%50%（96.4%96.4%），重组），重组型配子数少于型配子数少于50%50%（3.6%3.6%）。）。（二）相斥组的测交结果（二）相斥组的测交结果表表3-13-1（下）（下）

15、 玉米玉米2 2对性状相斥组的对性状相斥组的F F1 1测交验证测交验证相相斥斥组组亲本组合亲本组合 有色、凹陷有色、凹陷CCshshCCshsh无色、饱满无色、饱满ccShShccShShF F1 1配子类型配子类型CshCshcShcShCShCShcshcsh测交测交子代子代基因型基因型表现型表现型籽粒数籽粒数分离比分离比CcshshCcshsh有色、凹陷有色、凹陷213792137948.548.5ccShshccShsh无色、饱满无色、饱满210962109648.548.5CcShshCcShsh有色、饱满有色、饱满6386381.51.5ccshshccshsh无色、凹陷无色、凹

16、陷6726721.51.5亲本组合类型亲本组合类型= =【(21379+21096)/43785(21379+21096)/43785】100%=97.0%100%=97.0%，每种占，每种占48.5%48.5%重新组合类型重新组合类型= =【(638+672)/843785(638+672)/843785】100%=3.0%100%=3.0%，每种占，每种占1.5%1.5%相斥组的结果与相引组结果相似：相斥组的结果与相引组结果相似：亲本组合类型：相斥组为亲本组合类型：相斥组为97.0%97.0%；相引组为；相引组为96.4%96.4%；重新组合类型：相斥组为重新组合类型：相斥组为3.0% 3

17、.0% ；相引组为；相引组为3.6% 3.6% 。同样证实同样证实F F1 1所成的四种配子数不等，亲型配子数（所成的四种配子数不等，亲型配子数（CshCsh、cShcSh）偏）偏多，重组型配子数（多，重组型配子数（CShCSh、cshcsh）偏少。重组型配子数占总配子数的）偏少。重组型配子数占总配子数的百分率百分率50%25%，故，故pl是亲本型配子是亲本型配子，而另一亲本型配子，而另一亲本型配子PL的频率应是相等的，故均为的频率应是相等的，故均为44%；则；则重组型配子重组型配子(Pl 与与pL)的的频率各为频率各为(50 44)%=6%。F1形成的四种配子比例为形成的四种配子比例为 44

18、PL 6pl 6pL 44pl 3.求交换值求交换值（1）在相引组，纯隐性配子是亲本型配子，）在相引组，纯隐性配子是亲本型配子，则交换值则交换值=100%-2d。 本例为本例为100%-244%=12%。（2）在相斥组，纯隐性配子是重组型配子，则交换值）在相斥组，纯隐性配子是重组型配子，则交换值=2d。 留一个作业：用留一个作业：用65页页F2相斥组的结果计算交换值。相斥组的结果计算交换值。 三、交换值的作用三、交换值的作用 交换值一般较稳定。但是，也会因某些外界和内在条件交换值一般较稳定。但是，也会因某些外界和内在条件的变化而变化，所以，测定交换值要以正常条件下生长的生的变化而变化，所以，测

19、定交换值要以正常条件下生长的生物为研究材料，并且必须有大量的自交或测交子代群体，才物为研究材料，并且必须有大量的自交或测交子代群体，才能得出较准确的结果。能得出较准确的结果。 由于交换值较稳定。所以，其在遗传上有两个作用：由于交换值较稳定。所以，其在遗传上有两个作用：（一）用交换值表示非等位基因之间在染色体上的相对距离（一）用交换值表示非等位基因之间在染色体上的相对距离 通常用通常用1%交换值作为交换值作为1个遗传距离单位来标记基因之间个遗传距离单位来标记基因之间的距离（或称为的距离（或称为1个图距单位，图距单位用厘摩个图距单位，图距单位用厘摩cM表示）。表示）。如上例中如上例中Pp与与Ll的

20、交换值为的交换值为12%，即，即Pp与与Ll这两对基因在这两对基因在染色体上的距离是染色体上的距离是12个遗传单位或个遗传单位或12cM。 （二）用交换值表示非等位基因之间的连锁强度（二）用交换值表示非等位基因之间的连锁强度 交换值越小交换值越小两对基因之间的距离越小两对基因之间的距离越小两对基因之间两对基因之间的连锁强度越大；反之越小。的连锁强度越大；反之越小。 交换值的幅度变化于交换值的幅度变化于0 050%50%之间：之间： 当交换值当交换值= 0%= 0%，为完全连锁，为完全连锁，后代中无新组合出现。后代中无新组合出现。 当交换值当交换值 0% 0%，则两对基因之间的距离越小，连锁强则

21、两对基因之间的距离越小，连锁强度越大；两个连锁的非等位基因之间发生交换的几率越小，度越大；两个连锁的非等位基因之间发生交换的几率越小，后代中出现新组合的几率越小；后代中出现新组合的几率越小； 交换值交换值 50% 50%，则两对基因之间的距离越大，连锁强则两对基因之间的距离越大，连锁强度越小；两个连锁的非等位基因之间发生交换的几率越大，度越小；两个连锁的非等位基因之间发生交换的几率越大，后代中出现新组合的几率越大；后代中出现新组合的几率越大； 交换值交换值 = 50%= 50%，则两对基因之间是独立遗传的。，则两对基因之间是独立遗传的。 基因定位：基因定位：确定基因在染色体上的位置。确定基因在

22、染色体上的位置。 基因在染色体上各有其一定的位置基因在染色体上各有其一定的位置 确定基因的位置确定基因的位置主要是主要是确定基因之间的距离和顺序确定基因之间的距离和顺序 基因之间的距离是用基因之间的距离是用交换值来表示的。交换值来表示的。 准确地估算出交换值准确地估算出交换值 确定基因在染色体上的相对确定基因在染色体上的相对位置位置 把基因标志在染色体上，绘制成连锁遗传图。把基因标志在染色体上，绘制成连锁遗传图。两点测验两点测验和和三点测验三点测验是基因定位所采用的主要方是基因定位所采用的主要方法。附：附： 基因定位与连锁遗传图基因定位与连锁遗传图 4- 连锁遗传的应用连锁遗传的应用 一、连锁

23、遗传在理论研究上的意义一、连锁遗传在理论研究上的意义 （一）把基因定位于染色体上，即证实了染色（一）把基因定位于染色体上，即证实了染色体是基因的载体；体是基因的载体； （二）明确各染色体上基因的位置和距离；（二）明确各染色体上基因的位置和距离； （三）说明一些结果不能独立分配的原因，发（三）说明一些结果不能独立分配的原因，发展了孟德尔定律；使性状遗传规律更为完善。展了孟德尔定律；使性状遗传规律更为完善。 （四）揭示了自然界生物变异的第二个重要原（四）揭示了自然界生物变异的第二个重要原因因-连锁基因的交换与重组。连锁基因的交换与重组。 二、连锁遗传在实践上的应用二、连锁遗传在实践上的应用 （一）

24、在杂交育种中，可以根据交换值安排各世代的工作规模（一）在杂交育种中，可以根据交换值安排各世代的工作规模 杂交育种就是利用杂交育种就是利用F1产生配子时的基因重组来综合产生配子时的基因重组来综合双亲的优良性状，从而选育出理想的新品种。双亲的优良性状，从而选育出理想的新品种。当我们当我们要求的性状是连锁遗传时，杂种后代中我们所期望的要求的性状是连锁遗传时，杂种后代中我们所期望的重组类型出现的频率就会因交换值的大小有很大的差重组类型出现的频率就会因交换值的大小有很大的差别。别。 交换值大交换值大重组型多重组型多选择机会大选择机会大育种群体小；育种群体小；反之则育种群体大。反之则育种群体大。 因此，在

25、杂交育种中，可以根据交换值安排各世代因此，在杂交育种中，可以根据交换值安排各世代的工作规模，以便更经济的利用人力物力，更有利于的工作规模，以便更经济的利用人力物力，更有利于实现育种目标。实现育种目标。 例如：已知番茄中有一种例如：已知番茄中有一种矮生性状矮生性状(dd)与抗病性状与抗病性状(RR)为连为连锁遗传，交换率为锁遗传，交换率为12%。现在，用矮生抗病（现在，用矮生抗病（ddRR）与正常感病）与正常感病（DDrr）杂交，）杂交，想育出正常抗病的（想育出正常抗病的（DDRR）番茄新品种）番茄新品种。计划计划在在F3选出纯合的正常抗病的纯系选出纯合的正常抗病的纯系5个。问个。问F2种植和选

26、择的规模？怎种植和选择的规模？怎样做才能实现育种目标？样做才能实现育种目标？解：根据题意知：矮生、抗病解：根据题意知：矮生、抗病ddRR正常、感病正常、感病DDrr F1 正常、抗病正常、抗病DdRr 1. 1.根据交换值，求根据交换值，求F F1 1形成的各种配子的种类及频率形成的各种配子的种类及频率 F1形成的各种配子的种类及频率：根据交换值形成的各种配子的种类及频率：根据交换值=12%得知，得知，F1产生的产生的2种重组型配子种重组型配子DR和和dr的频率各为的频率各为6%，2种亲型配子种亲型配子Dr和和dR各占各占44% 2.根据根据F1各种配子的类型和频率，求出各种配子的类型和频率，

27、求出F2各种基因型及其频率各种基因型及其频率见表见表3-33.根据所要类型在根据所要类型在F2中的频率，求出各世代的种植与选择规模中的频率，求出各世代的种植与选择规模 由上表可见：由上表可见：F2中正常抗病类型中正常抗病类型DR（表中带（表中带*号的）为号的）为1936+264+1936+264+264+264+36+36+36/10000=5036/10000 其中其中纯合的正常抗病类型纯合的正常抗病类型(DDRR)仅占仅占36/10000 要在要在F3选出纯合的正常抗病的纯系选出纯合的正常抗病的纯系5个，就是要求个，就是要求F2中选中选5株这样的株这样的纯合单株，则纯合单株，则 （1）F2

28、的种植规模为的种植规模为X 10000:36 = X:5 X =(100005)/36 = 1388.9株株1389株，即株，即F2至少需种至少需种1389株。株。 （2）F2的选择规模为的选择规模为Y 因为，因为， F2中正常抗病类型中正常抗病类型DR为为5036/10000 10000：5036=1389：Y，Y=（50361389）/10000=699.5株株700株株 即即F2群体中至少应选择表型为正常抗病的群体中至少应选择表型为正常抗病的700株。株。 （3）F3的种植规模：的种植规模： 至少种至少种700个株系。才可从中选出纯合的正常抗病的纯系个株系。才可从中选出纯合的正常抗病的纯

29、系5个。个。 （4）F1的种植规模：的种植规模：假设一株可结假设一株可结100粒种子。由于粒种子。由于F2要种要种1389株，则株，则F1应应种种138910014株。则在进行有性杂交时，只要保证有一个杂交果实成熟就株。则在进行有性杂交时，只要保证有一个杂交果实成熟就可以了。可以了。 所以，要实现实现育种目标，各年度的工作计划是：所以，要实现实现育种目标，各年度的工作计划是： 第一年，进行有性杂交：第一年，进行有性杂交：至少要保证获得至少要保证获得14粒杂交种子。粒杂交种子。 第二年，第二年，F1代：代：至少要种植至少要种植14株，分别让其自交，至少要获得株，分别让其自交，至少要获得1389粒

30、种子。粒种子。 第三年，第三年，F2代：代：至少要种植至少要种植1389株，分别让其自交，至少要选择株，分别让其自交，至少要选择700株表株表现为正常抗病的单株。现为正常抗病的单株。 第四年，第四年，F3代：代：至少要种植至少要种植700个株系，分别让其自交，就可从中选择出性个株系，分别让其自交，就可从中选择出性状不分离的状不分离的5个株系，实现育种计划。个株系，实现育种计划。 （二）在杂交育种中，要尽量避免选用优良性状与不良性状连（二）在杂交育种中，要尽量避免选用优良性状与不良性状连锁的材料做亲本锁的材料做亲本 若不得已选用了这样的材料，可采用辐射、化学诱变、远缘若不得已选用了这样的材料，可

31、采用辐射、化学诱变、远缘杂交等方法来打破基因连锁。杂交等方法来打破基因连锁。 （三）可利用连锁性状作为间接选择的依据，提高选择结果（三）可利用连锁性状作为间接选择的依据，提高选择结果 例如例如: 大麦抗秆锈病基因与抗散黑穗病基因紧密连锁，其中大麦抗秆锈病基因与抗散黑穗病基因紧密连锁，其中鉴定抗秆锈病较容易，鉴定抗秆锈病较容易，则只要选择到抗锈病的单株，就等于选到则只要选择到抗锈病的单株，就等于选到了抗散黑穗病的材料，达到一举两得的效果。了抗散黑穗病的材料，达到一举两得的效果。 又例如：水稻凡是在苗期表现叶片窄、挺、染色深绿的，一般又例如：水稻凡是在苗期表现叶片窄、挺、染色深绿的，一般在生长后期

32、都耐肥水；凡是中期矮壮、紧凑的，一般着粒紧密。在生长后期都耐肥水；凡是中期矮壮、紧凑的，一般着粒紧密。因此，在育种的苗期或前期就可以对后期的性状进行选择了。因此，在育种的苗期或前期就可以对后期的性状进行选择了。 本节重点：本节重点： 1. 掌握交换值及其测定掌握交换值及其测定 2. 掌握交换值在育种上的应用掌握交换值在育种上的应用 作业：作业： 79页：页：3、5、6（补充第三问）（补充第三问） 补充第补充第10题：用题：用6页相斥组的结果计算交换值。页相斥组的结果计算交换值。 第第11题：试述交换值、连锁强度、基因之间距题：试述交换值、连锁强度、基因之间距离与杂种后代群体的大小四者的关系。离

33、与杂种后代群体的大小四者的关系。 4-性别决定与性连锁性别决定与性连锁 性连锁：性连锁：指性染色体上基因所控制的某些性状指性染色体上基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象，也称为伴性遗传。是总是伴随性别而遗传的现象，也称为伴性遗传。是连锁遗传的一种特殊表现形式。连锁遗传的一种特殊表现形式。 为了说明性连锁，就要涉及到性染色体和性别为了说明性连锁，就要涉及到性染色体和性别决定，因此，首先了解有关性别决定的知识。决定，因此，首先了解有关性别决定的知识。 一、性别决定一、性别决定 雌雄性别是生物中最容易区别的一个性状。性别雌雄性别是生物中最容易区别的一个性状。性别与其他性状一样也是由遗传物质控

34、制的。生物的性别与其他性状一样也是由遗传物质控制的。生物的性别主要是由性染色体或基因决定的。主要是由性染色体或基因决定的。 1、性染色体、性染色体 生物的染色体可以分为两类：生物的染色体可以分为两类： 性染色体：性染色体：直接与性别决定有关的一个或一对染色体。直接与性别决定有关的一个或一对染色体。性染色体如果是成对的，往往是异型的，即形态、结构和性染色体如果是成对的，往往是异型的，即形态、结构和大小以及功能都有所不同。大小以及功能都有所不同。 常染色体：常染色体：在生物的许多成对的染色体中，与性别无在生物的许多成对的染色体中，与性别无关的各对染色体。通常以关的各对染色体。通常以A表示。表示。

35、常染色体的各对同源染常染色体的各对同源染色体一般都是同型的，即形态、结构和大小基本相同。色体一般都是同型的，即形态、结构和大小基本相同。 （一）性染色体与性别决定（一）性染色体与性别决定 2、动物的性别决定、动物的性别决定 有2种类型 （1）由性染色体决定性别：）由性染色体决定性别： 其有其有2种类型种类型 雄杂合型：也有雄杂合型：也有2种种 A. XY型型 果蝇以及人、牛、羊等多数哺乳类动物属于果蝇以及人、牛、羊等多数哺乳类动物属于此类型。此类型。 雄杂合型：有雄杂合型：有2 2种类型种类型 A.XYA.XY型型 果蝇以及人、牛、羊等多数哺乳类动物。果蝇以及人、牛、羊等多数哺乳类动物。 如：

36、果蝇有如：果蝇有4 4对染色体（对染色体（2n=82n=8）其中）其中3 3对为常染色体，对为常染色体，1 1对为性染色体。对为性染色体。 雌雌 3AA+1XX 3AA+1XX 雄雄 3AA+1XY3AA+1XY XX XX XY XY 由于雌性只产生一种带由于雌性只产生一种带X X染色体的染色体的 X X Y X X Y 卵子，而雄性产生带有卵子，而雄性产生带有X X和和Y Y的的2 2种数目种数目 相等的配子，所以叫相等的配子，所以叫雄杂合型。雄杂合型。 X X X X 雌蝇雌蝇 X Y X Y 雄蝇雄蝇 凡是雄杂合型的生物决定性别的一凡是雄杂合型的生物决定性别的一 方方在雄性一方，与雌性

37、无关。在雄性一方，与雌性无关。 人也是人也是XYXY型。型。人有人有2323对染色体（对染色体（2n=462n=46）。其中）。其中2222对为常染色对为常染色体，体，1 1对为性染色体，但是与果蝇相反，其中大的为对为性染色体，但是与果蝇相反，其中大的为X X染色体，小染色体，小的为的为Y Y染色体。女性为染色体。女性为XX,XX,男性为男性为XYXY。同理，生男生女取决于男性。同理，生男生女取决于男性一方。一方。 B . X0型：蝗虫、蟋蟀等。型：蝗虫、蟋蟀等。 与与XY型相似，雌性为型相似，雌性为XX，而雄性仅，而雄性仅1个个X，即，即XO型，不成对。型，不成对。 如：蝗虫，如：蝗虫，=2

38、0+XX=22条，条， =22+XO=21条。条。 以上两种类型（以上两种类型（XY型与型与 XO型）均为雄杂型）均为雄杂合性。由于雄性可产生两种配子，比例是合性。由于雄性可产生两种配子，比例是1：1，所以地球上的哺乳类动物的雌雄性别比总是保所以地球上的哺乳类动物的雌雄性别比总是保持在持在1：1左右。左右。 雌杂合型：雌杂合型：（也叫（也叫ZWZW型型）如：家蚕如：家蚕(n=28)(n=28)、鸟类、鸟类( (包括鸡、鸭、鹅等包括鸡、鸭、鹅等) )、蝶类。、蝶类。 与雄杂合型相反，与雄杂合型相反，ZWZW型的雌性为异配子性别的型的雌性为异配子性别的ZWZW型，型，而雄性为同配子性别的而雄性为同

39、配子性别的ZZZZ型，所以雌性可产生两种配型，所以雌性可产生两种配子，比例是子，比例是1 1：1 1，即决定性别的一方在雌性一方，与，即决定性别的一方在雌性一方，与雄性无关。雄性无关。（2）由染色体的倍数决定性别：如蜜蜂、蚂蚁等。）由染色体的倍数决定性别：如蜜蜂、蚂蚁等。 雌雄性别与是否受精有关，正常受精卵雌雄性别与是否受精有关，正常受精卵2n=32发育发育成的成的二倍体为雌性，二倍体为雌性， 孤雌生殖的单倍体孤雌生殖的单倍体n=16发育成雄性。发育成雄性。2n=32 n=16 3.3.植物的性别决定植物的性别决定 植物的性别不如动物明显：植物的性别不如动物明显： （1）低等植物：）低等植物：

40、只在生理上表现出性的化，只在生理上表现出性的化，而在形态上差别不大。而在形态上差别不大。 （3）雌雄同株的高等植物：）雌雄同株的高等植物：因每个个体都能产因每个个体都能产生雌雄两种配子，不存在性别差异，个别植株出现生雌雄两种配子，不存在性别差异，个别植株出现性的分化，是受基因控制的性的分化，是受基因控制的。 （2）雌雄异株的高等植物：）雌雄异株的高等植物：有性别之分的植物如有性别之分的植物如大麻、菠菜、番木瓜、蛇麻、石刁柏、银杏等。据研大麻、菠菜、番木瓜、蛇麻、石刁柏、银杏等。据研究究: 蛇麻、菠菜为雄杂合型：雌蛇麻、菠菜为雄杂合型：雌XX，雄，雄XY； 银杏为雌杂合型：雌银杏为雌杂合型：雌Z

41、W，雄，雄ZZ。 其他植物还未发现有染色体的区别。其他植物还未发现有染色体的区别。例如：例如：玉米是雌雄同株异花植物，其性别决定是受基因支配。玉米是雌雄同株异花植物，其性别决定是受基因支配。 baba 基因可使植株无雌穗，只有雄穗，变成基因可使植株无雌穗，只有雄穗，变成雄株；雄株； tsts 基因可使植株的雄花序成为基因可使植株的雄花序成为雌花序，并能结实，变成雌花序，并能结实，变成雄株；雄株； 。因此基因型不同，植株花序也不同：因此基因型不同，植株花序也不同：.babaTs_ .babaTs_ 仅有雄花序仅有雄花序.babatsts .babatsts 仅顶端有雌花序仅顶端有雌花序.Ba_T

42、s_ 正常雌雄同株正常雌雄同株.Ba_tsts 顶端和叶腋都长雌花序顶端和叶腋都长雌花序babatsts(babatsts() ) babaTsts( babaTsts() ) babaTsts : babatsts babaTsts : babatsts （仅有雄花序）（仅有雄花序） 1 : 1 1 : 1 ( (顶端有雌花序顶端有雌花序) ) 正常正常 顶端和叶腋顶端和叶腋 仅有仅有 仅顶端仅顶端 雌雄同株雌雄同株 都长雌花序都长雌花序 雄花序雄花序 有雌花序有雌花序 这说明玉米的性这说明玉米的性别是基因别是基因Tsts分离分离决定的。决定的。( (二二) )性别分化与环境的关系性别分化与

43、环境的关系 生物的性别除了受性染色体和基因的作用外，还受生物体内外的环境影响。生物的性别除了受性染色体和基因的作用外，还受生物体内外的环境影响。 1 1营养条件：如蜜蜂营养条件：如蜜蜂雌蜂雌蜂(2n) + (2n) + 蜂王浆量大质优蜂王浆量大质优 蜂王蜂王( (有产卵能力有产卵能力) )雌蜂雌蜂(2n) + (2n) + 蜂王浆量少质劣蜂王浆量少质劣 工蜂工蜂( (无产卵能力无产卵能力) )孤雌生殖孤雌生殖 雄蜂雄蜂(n)(n)雌蜂孤雌生殖雌蜂孤雌生殖 n n为雄蜂为雄蜂 (n) (n) + +-正常减数分裂正常减数分裂喂蜂蜜喂蜂蜜工蜂工蜂喂蜂王浆喂蜂王浆蜂王蜂王2n2n为雌蜂为雌蜂正常受精

44、卵正常受精卵 2n2n为雌蜂为雌蜂 假减数分裂假减数分裂(n)(n) 2 2激素：激素：如母鸡打啼如母鸡打啼（牝鸡司晨）（牝鸡司晨） 母鸡卵巢退化，促使精巢发育并分泌出雄性激素，但母鸡卵巢退化，促使精巢发育并分泌出雄性激素，但其性染色体仍是其性染色体仍是ZWZW型，并没有变成型，并没有变成ZZZZ型型 。 3 3氮素影响：氮素影响： 在黄瓜早期发育时使用较多氮肥，可提高的在黄瓜早期发育时使用较多氮肥，可提高的雌花雌花数量。数量。 4 4温度、光照：温度、光照： 在黄瓜的育苗期降低夜间温度，加大昼夜温差，可增加在黄瓜的育苗期降低夜间温度，加大昼夜温差，可增加雌花雌花数量；数量； 缩短光照缩短光照

45、时间时间 增加增加雌花雌花数量。数量。总之：总之：性别是受遗传物质控制的：性别是受遗传物质控制的：通过性染色体的组成通过性染色体的组成（XYXY型型 ZWZW型型）；通过性染色体与常染色体二者之间的平衡关系通过性染色体与常染色体二者之间的平衡关系（XOXO型型 ）；通过染色体的倍数性决定性别，如蜜蜂；通过染色体的倍数性决定性别，如蜜蜂；通过基因控制性别，如玉米的性别。通过基因控制性别，如玉米的性别。环境条件可以影响甚至改变性别环境条件可以影响甚至改变性别，但不会改变原来决定但不会改变原来决定性别的遗传物质。性别的遗传物质。 环境影响性别的转变，环境影响性别的转变，主要是性别有向两性发育的特点。

46、主要是性别有向两性发育的特点。二、性连锁二、性连锁 摩尔根摩尔根等人等人(1910)(1910)以以果蝇果蝇为材料进行试验时发现为材料进行试验时发现性连锁性连锁现象。现象。 （一）性连锁的概念（一）性连锁的概念 性连锁是指性染色体上的基因所控制的某些性状总是性连锁是指性染色体上的基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象，所以又称伴性遗传。伴随性别而遗传的现象，所以又称伴性遗传。 两个性染色体的大小不同，上面所携带的基因数量也两个性染色体的大小不同，上面所携带的基因数量也不同。染色体长的带的基因多。不同。染色体长的带的基因多。因此：因此： 当性染色体是异型时（如当性染色体是异型时（如XYXY

47、、ZWZW、ZOZO型），长染色体型），长染色体上携带的隐性基因，由于没有相应的显性基因存在，该隐上携带的隐性基因，由于没有相应的显性基因存在，该隐性性状就会表现出来，所以出现的几率就大。性性状就会表现出来，所以出现的几率就大。 而当性染色体是同型时（如而当性染色体是同型时（如XXXX、ZZZZ型），隐性基因控型），隐性基因控制的性状只有在纯合时才能表现出来，所以出现的几率就制的性状只有在纯合时才能表现出来，所以出现的几率就小。小。 所以，某些性状总是伴随性别而遗传所以，某些性状总是伴随性别而遗传。 （二）性连锁现象：（二）性连锁现象： 1.果蝇的伴性遗传：果蝇的伴性遗传：现在用果蝇眼睛的颜色

48、为例说明：现在用果蝇眼睛的颜色为例说明： 红眼为显性，用红眼为显性，用+表示，白眼为隐性，用表示，白眼为隐性，用w表示，控制眼睛颜表示，控制眼睛颜色的基因位于色的基因位于X染色体上，染色体上，Y上无其等位基因。所以见图上无其等位基因。所以见图3-2白眼白眼红眼：红眼：F F1 1凡是雌蝇均为红眼，而凡是雌蝇均为红眼，而凡是雄蝇均白眼。凡是雄蝇均白眼。F F2 2代不论雌雄均为红眼与白眼各占一半。代不论雌雄均为红眼与白眼各占一半。红眼与白眼呈红眼与白眼呈1 1：1 1分离。分离。红眼红眼白眼：白眼：F F1 1不论雌雄均红眼，不论雌雄均红眼，F F2 2代，凡是雌蝇均为红眼，而雄蝇中却有一半为白

49、眼。代，凡是雌蝇均为红眼，而雄蝇中却有一半为白眼。红眼与白眼呈红眼与白眼呈3 3：1 1分离。分离。白眼全为雄性白眼全为雄性(限性遗传）。限性遗传）。由此看来，白眼这个性状是雄性雌性。由此看来，白眼这个性状是雄性雌性。 2 2、人类的伴性遗传、人类的伴性遗传 人的色盲、秃顶、人的色盲、秃顶、A A型血友病也是表现为伴性遗传。型血友病也是表现为伴性遗传。下面以血友病的遗传为例来说明。下面以血友病的遗传为例来说明。 （1 1）男性患血友病的频率高于女性）男性患血友病的频率高于女性 由于血友病基因由于血友病基因h存在于存在于X染色体上。染色体上。 男性只有男性只有1个个X染色体，染色体，如果上面有血

50、友病基因，则症状如果上面有血友病基因，则症状马上表现出来。马上表现出来。 女性有女性有2个个X染色体，染色体，在基因呈杂合状态时仍是正常的，在基因呈杂合状态时仍是正常的，只有只有2个个X染色体上都带有染色体上都带有h基因时才表现出血友病来。基因时才表现出血友病来。 所以男性患血友病的频率高于女性。所以男性患血友病的频率高于女性。 已知正常已知正常H H对血友病对血友病h h为显性，位于为显性，位于X X染色体上，染色体上，Y Y染色体染色体上不带它的等位基因。所以，这种病同果蝇的白眼一样，具上不带它的等位基因。所以，这种病同果蝇的白眼一样，具有有3 3个特点：个特点： （2 2）男性患者的子女

51、都是正常的，但其女儿是携带者，）男性患者的子女都是正常的，但其女儿是携带者，见图见图3-33-3。（3 3）男性患者的女儿虽然正常的，但可生下有病的外孙来。见图）男性患者的女儿虽然正常的，但可生下有病的外孙来。见图3-43-4。 除了人之外，犬、马的血友病遗传方式也同人一样，均为除了人之外，犬、马的血友病遗传方式也同人一样，均为伴性遗传。伴性遗传。3、鸡的伴性遗传、鸡的伴性遗传 鸡的雌性为鸡的雌性为ZW型，雄性为型，雄性为ZZ型，型， 。 已知芦花鸡的羽毛上带黑白相间条纹的芦花基因为已知芦花鸡的羽毛上带黑白相间条纹的芦花基因为B；正常基；正常基因为因为b，位于，位于Z性染色体上。而性染色体上。

52、而W染色体上不带它的等位基因。雌鸡染色体上不带它的等位基因。雌鸡为为ZW。 在在F F1 1代，凡是带芦花代，凡是带芦花的全为公鸡，的全为公鸡，F F2 2代无论公代无论公鸡、母鸡，带芦花的均占鸡、母鸡，带芦花的均占1/21/2。 生产实践上：生产实践上：养鸡场特安排芦花母鸡养鸡场特安排芦花母鸡非芦花公鸡交配，则非芦花公鸡交配，则下一代孵出来时，就可根据羽毛上的条纹，凡是带芦花的为公鸡，下一代孵出来时，就可根据羽毛上的条纹，凡是带芦花的为公鸡，将公鸡与母鸡分开饲养，既可提高产蛋率，又可提高肉鸡的出栏时将公鸡与母鸡分开饲养，既可提高产蛋率，又可提高肉鸡的出栏时间提高经济效益。间提高经济效益。 Z

53、 ZB BW W Z Zb bZ Zb b 芦花芦花( (雌雌) ) 正常正常( (雄雄) ) Z ZB BZ Zb b Z Zb bW W芦花芦花( (雄雄) ) 正常正常( (雌雌) )全部饲养母鸡全部饲养母鸡 多生蛋多生蛋 本节小结：本节小结： 了解生物界的性连锁现象；了解生物界的性连锁现象； 掌握性别决定与伴性遗传。掌握性别决定与伴性遗传。 作业： 79页：2、4、7、8本章小结本章小结1 1连锁遗传：连锁遗传： 二对相对性状杂交，二对相对性状杂交， F2有有四种表现型，四种表现型，但不符合但不符合9：3：3：1的比例，其中亲型个体的实际数多于理论数，重组型个的比例，其中亲型个体的实际

54、数多于理论数，重组型个体的实际数少于理论数。体的实际数少于理论数。 杂种杂种F1产生的四种配子数不相等，其中产生的四种配子数不相等，其中2 2种亲型配子的数种亲型配子的数目几乎相等、目几乎相等、2 2种重组型配子的数目几乎相等，种重组型配子的数目几乎相等，亲型配子数亲型配子数目多于重组型配子数目目多于重组型配子数目。2 2连锁和交换机理：连锁和交换机理：偶线期同源染色体联会，粗线期非姊妹染色单体等价交换。偶线期同源染色体联会，粗线期非姊妹染色单体等价交换。3 3交换值及其测定：交换值及其测定：交换值交换值= =（重组型配子数（重组型配子数/ /总配子数）总配子数）100%100%，可用测交法或

55、自交法估计。可用测交法或自交法估计。 5 5交换值的应用交换值的应用 在杂交育种中，可以根据交换值安排各世代的工作规模，以在杂交育种中，可以根据交换值安排各世代的工作规模，以便更经济的利用人力物力，更有利于实现育种目标。便更经济的利用人力物力，更有利于实现育种目标。 6. 6.性别决定：性别决定：直接决定性别有关的一个或一对染色直接决定性别有关的一个或一对染色体称性染色体，其它称常染色体，体称性染色体，其它称常染色体，性染色体成对，则往往异型：性染色体成对，则往往异型：XYXY型、型、ZWZW型，型， 性连锁现象。性连锁现象。 三大遗传定律总结三大遗传定律总结遗遗传传定定律律 基因与染色基因与

56、染色体的关系体的关系类型类型F1表表现型现型特点特点F1配子特点配子特点F2表现性特点表现性特点重点重点分分离离定定律律一对相对基因一对相对基因控制一对相对控制一对相对性状，位于一性状，位于一对同源染色体对同源染色体上上完全完全显性显性显性显性性状性状2种种1：12种种3：1*基因型基因型分析及应分析及应用用不完全不完全显性显性双亲的双亲的中间型中间型2种种1：13种种1：2：1自自由由组组合合定定律律两对相对基因两对相对基因控制两对相对控制两对相对性状，位于两性状，位于两对同源染色体对同源染色体上上无互无互作作显性显性性状性状4种种1：1：1：14种种9：3：3：1*基因型基因型分析分析*育

57、种上育种上的应用的应用多对相对基因多对相对基因分别位于多对分别位于多对同源染色体上同源染色体上无互无互作作显性显性性状性状2n种种2n种种连连锁锁遗遗传传定定律律两对基因控制两对基因控制两对相对性状，两对相对性状，位于一对同源位于一对同源染色体上染色体上不完不完全连全连锁锁显性显性性状性状4种，但不相等，两种，但不相等，两种亲型配子几乎相等，种亲型配子几乎相等，两种重组型配子几乎两种重组型配子几乎相等；亲型配子多于相等；亲型配子多于重组型配子重组型配子4种，但不符合种，但不符合9：3：3：1的比例，其中亲的比例，其中亲型个体数多于理论数，型个体数多于理论数，重组型个体数少于理重组型个体数少于理

58、论数。论数。*交换值交换值的计算的计算*交换值交换值的应用的应用怎样区别两对相对性状是独立遗传的还是连锁遗传的？怎样区别两对相对性状是独立遗传的还是连锁遗传的？ 可以用自交法：可以用自交法： 第一年：有性杂交第一年：有性杂交。将两个具有相对性状的亲本相邻种植，。将两个具有相对性状的亲本相邻种植，开花后进行杂交，获得开花后进行杂交，获得F1种子；种子； 第二年：第二年： F1自交自交。将。将F1种子种下，开花期进行自交，获得种子种下，开花期进行自交，获得F2种子；种子； 第三年第三年: F2观察鉴定。观察鉴定。将将F2种子种下，观察种子种下，观察F2的表现型：的表现型： 如果如果F2的表现型有四

59、种，比例是的表现型有四种，比例是9：3：3：1，说明，说明这两对性这两对性状是独立遗传的；状是独立遗传的； 如果如果F2的表现型有四种，比例不是的表现型有四种，比例不是9：3：3：1，而是亲本类，而是亲本类型的个体数多于型的个体数多于9：3：3：1的理论数，重组类型的个体数少于的理论数，重组类型的个体数少于9：3：3：1的理论数，说明的理论数，说明这两对性状是连锁遗传的这两对性状是连锁遗传的； 也可以用测交法：也可以用测交法： 第一年：有性杂交。第一年：有性杂交。将两个具有将两个具有2 2个相对性状的亲本相个相对性状的亲本相邻种植，开花后进行杂交，获得邻种植，开花后进行杂交，获得F1F1种子；种子； 第二年：第二年： F F1 1测交。测交。将将F1F1与相应的双隐性亲本相邻种植，与相应的双隐性亲本相邻种植，开花期进行测交，获得测交一代种子；开花期进行测交，获得测交一代种子； 第三年：第三年： 测交一代的观察鉴定。测交一代的观察鉴定。将测交一代的种子种将测交一代的种子种下，观察测交一代的表现型：下，观察测交一代的表现型： 如果测交一代的表现型有四种，比例是如果测交一代的表现型有四种，比例是1 1；1 1：1 1：1 1，说