一般形态和分类

1、 第二章 鞭毛菌 Mastigomycotina第一节 一般形态和分类一、概述：鞭毛菌是指Gamann系统中的古生菌纲Archimycetes和Sparrow系统中的藻状菌纲Phycomycetes单鞭毛组Uniflagellatae和双鞭毛组Biflagellatae组合在一起的真菌，鞭毛菌亚门同接合菌亚门的真菌统称为低等真菌。现代电子显微镜技术在鞭毛上的应用，使人们确信鞭毛的特征（鞭毛的结构、组成、位置和数量）能合理地反映鞭毛真菌的亲缘关系，所以Ainsworth把这类真菌成立为一个亚门。这类真菌具有能游动的带鞭毛的孢子。二、形态特征：（一）营养体：1、由简单到复杂，低等到高等鞭毛菌的形态

2、差别很大，单细胞单细胞具须单细胞具无隔无核的根状菌丝发达的、无隔、分枝繁茂的菌丝体。2、整体产果holocarpic或分体产果eucarpic。低等的种类为单细胞，兼营养和繁殖二种功能，称为整体产果式；较高等的种类营养和繁殖分工，菌体的一部分形成繁殖体。分体产果有单元式和多元式，单元式即部分菌体产生一个繁殖中心，有寄主体内生和寄主体外生；多元式即部分菌体产生多个繁殖中心，如壶菌目中的节壶菌属Physoderma的休眠孢子为多元式，孢子囊则为单元式。3、在较高等的种类中老菌丝或繁殖器官的基部都有分隔，隔膜是封闭式的。4、寄生性陆生菌菌丝，生在寄主的细胞内或细胞间隔，以吸器穿入寄主的细胞内吸养。较

3、低等的寄生陆生菌在寄主细胞内分出根状菌丝，为纤细无核、分枝或不分枝的细丝，有吸养和维系菌体在寄主上的作用。 (二）无性繁殖：无性繁殖体为游动孢子囊，内生游动孢子。游动孢子囊的形状是分属的特征之一。1、游动孢子囊或孢子囊：1）产生游动孢子，游动孢子囊间生、顶生，单生或串生。2）形状：丝状、棒状、柱形、圆形、洋梨形、卵形等，有大型和小型之分。3）脱落或不脱落，萌发生多个游动孢子，或直接产生芽管。霜霉目在孢子囊成熟时，从孢囊梗上脱落下来，随风传播，这种孢子囊的作用和分生孢子相同，因此又称为分生孢子囊或分生孢子。（小型游动孢子囊：不产生游动孢子，萌发生芽管，有人称为分生孢子囊。因为这种游动孢子囊以有丝

4、分裂的方式产生，故又称为有丝分裂孢子囊）。2、游动孢子：1）形成方式：是以液泡割裂的方式或称作原生质割裂的方式在孢子囊内或在泡囊（泄胞）内形成。2）类型：具前、后、单、双4类鞭毛，后生尾鞭、前生茸鞭、尾鞭形不等长双鞭毛（游动时长的向后、短的向前）、前茸后尾等长双鞭毛。 长雌异水霉Allomyces macrogymus的游动孢子 Phytophthora sp. 的游动孢子3）细微结构：鞭毛从细胞核中生出，鞭毛-核帽nc-nuclear cap（由细胞的核糖体组成，聚集在核的附近，并由一种类似核膜的延伸物所包围，是芽枝菌目游动孢子的特征结构）、核n-nuclear、核仁、根毛体、生毛体、鞭毛f

5、-flagellate。另外，游动孢子内还有线粒体、边体等。边体-side body-侧泡：芽枝菌目中游动孢子的一种结构，处于细胞后端细胞膜之下（外、内），由一个双层膜结构组成，以此与微体、脂体相连。边体是与细胞壁相连的海绵状结构，内含颗粒状小泡状物。tf.-茸鞭； wf. 尾鞭；v-空泡vacuole。 4）鞭毛： 类型：根据其结构和功能分二种类型，一种是尾鞭式，一种是茸鞭式。尾鞭式鞭毛可分上、下两部分，下部或基部较坚实，长，上部或顶端部甚短而有弹性。电镜观察，其顶部也有很细的茸毛。茸鞭式鞭毛呈羽毛状结构，有一个长的主轴，沿着整个主轴的两侧，具2-3um的短毛。茸毛顶部生有更细的小茸毛一至数

6、根。一般具后生单鞭毛的游动孢子，其鞭毛是尾鞭式；具前生单鞭毛的游动孢子，为茸鞭式；双鞭毛的游动孢子或者两个都是尾鞭（不等长），或者一茸一尾鞭式（等长）。目前许多真菌学者都认为游动孢子的鞭毛形态，在系统发育和分类上占有重要地位。 结构：为9+2鞭毛。93+22=31亚纤丝。在电镜下横切面上每根鞭毛的外面都有一层膜，膜内有11根纤丝，其中9根较大的周围纤丝包围着两根较细的位于中心的纤丝。纤丝外面的膜一般呈螺旋状，此膜取消后，可见到每一个纤丝有1-3根亚纤丝。每根中心纤丝有2根亚纤丝，每根周围纤丝有2-3根亚纤维丝。 生物学意义：从真菌、鱼类、青蛙、老鼠到人类都是9+2鞭毛，9根周围纤丝，2根中心纤

7、丝，共有11根纤丝（见下表），这就说明各类生物之间的系统发育关系的相关性和相似性，也说明生命之间是同源的。 各类9+2鞭毛生物的鞭毛所含纤丝及附纤丝的数目 总数 周围数 中心数真核生物 纤丝 附纤丝 纤丝 附纤丝 纤丝 附纤丝真菌 11 31 9 3 2 2多细胞动物 11 20 9 2 2 1海胆 11 20 9 2 2 1鲑鱼 11 53 9 5 2 4文蛤 11蝾螈 11青蛙 11老鼠 11 人 11（三）有性生殖：一般是由配子（同型或异型）配合、配子囊（同型或异型）接合、或菌丝结合，形成有性孢子。-真菌学周与良。1、配合方式： 游动配子配合：1）同型（同配生殖）或异型（异配生殖）配子配

8、合形成接合子，接合子为休眠孢子。 2）游动配子同卵球配合，合子为卵孢子，卵配生殖。 配子囊接触配合：配子囊为藏卵器和雄器减数分裂形成配子雄核通过受精管进入藏卵器内质配核配后发育成2n的卵孢子，多个或一个。 配子囊配合：两个配子囊交配时，配子囊内原生质及核进入配子囊内，质配、核配，发育成厚壁的休眠孢子。2、有性配合可产生休眠孢子、卵孢子。三、生物学习性：1、水生两栖陆生。2、寄生、专性寄生、腐生、兼性寄生或腐生。3、水生腐生菌常见于植物残体上，或见于鱼类、昆虫的尸体残余上，水生寄生菌寄生在藻类或其它水生菌上；陆生菌的腐生型生长在土壤或动物植物的残骸上，寄生性陆生菌在土壤中的可以引起经济作物的危险

9、性病害，如根腐病、猝倒病等，此外常常引起许多经济作物流行病如疫病、霜霉病等。4、诱饵法搜集：果实、枝条、种子（如大麻籽）、花粉、毛发、皮革、昆虫、玻璃纸等作为诱饵投入塘水中，诱发水生鞭毛菌的生长。四、生活史： n-haploid；n+n-dicaryon；2n-diploid。1、单倍体型：多数鞭毛菌，核配后进行减数分裂。长n短的n+n短的2n。2、单倍体-双倍体型：异水霉Allomyces，长n短的n+n长的2n。3、双倍体型：卵菌纲，短的n短的n+n长的2n。综上所述，本亚门的形态特征可归纳为：菌体为单细胞、单细胞具须、单细胞具根状菌丝（无核）至发达、无隔、分枝的菌丝体；整体产果或分体产果

10、，孢子囊或游动孢子囊中以液泡割裂方式形成游动孢子；游动孢子具前、后、单、双四类鞭毛，为茸鞭式、尾鞭式、9+2鞭毛；有性繁殖是通过配子的结合，形成厚壁的合子，合子经过休眠后才能萌发。五、分类.根据Sparrow. F.K.（1960，Aquatic Phycomycetes），按游动孢子鞭毛的类型和数目以及着生的位置，把本亚门分成4纲，10目，190属，1100种。 鞭毛菌亚门分纲检索表1. 游动孢子单鞭毛21. 游动孢子双鞭毛32. 游动孢子具后生尾鞭型鞭毛壶菌纲（Chytridiomycetes）-575种2. 游动孢子具前生茸鞭型鞭毛丝壶菌纲（Hyphochytridiomycetes）-

11、15种3. 游动孢子具不等长双鞭毛，均为前生尾鞭型鞭毛原质团菌纲（Plasmodiophoromycetes）-35种 根肿菌纲3. 游动孢子双鞭毛基本等长，茸鞭型鞭毛向前，尾鞭型鞭毛向后卵菌纲（Oomycetes）-550种第二节 壶菌纲Chytridiomycetes一、特征及分类1、生物学习性：大多数为小型的水生寄生菌，寄生在淡水藻或小动物上；少数生于潮湿的土壤中，寄生或腐生，也有侵害种子植物的种类；还有少数海洋的种类。2、营养体：菌体单细胞或单细胞具须、单细胞具假根或具发达的菌丝体；整体产果式或分体产果式；单元式或为多元式。细胞壁为甲壳质。3、无性生殖：产生后生尾鞭式单鞭毛的游动孢子。

12、游动孢子有核帽，有时具线粒体。4、有性生殖：经过配子、配子囊或菌丝结合，形成合子、休眠孢子成休眠孢子囊。（配子结合成接合子，卵配生殖形成休眠孢子、休眠孢子囊）。5、分类：根据营养体和无性生殖、有性生殖的方式分为4目，共110属，575种。 壶菌纲分目检索表1. 缺乏真正的菌丝体，一些种具有假根或根状菌丝（菌体简单，为单细胞、或单细胞具须、单细胞具假根等。）壶菌目Chytridiales1. 有真正的菌丝体，一些种具有假根或根状菌丝22. 有性生殖未发现，菌体单轴式，孢子囊壁周裂释放游动孢子。菌体仅以近基部的或基部的盘状固着器固着于基物的表面，植物附生或动物寄生。末端部分由产孢的上部和产饱以后仍

13、存留的、具核的、营养体的下部所组成，具有再生孢子的能力肋壶菌目Harpochytriales2. 有性生殖存在 33. 有性繁殖是能动的异型或同型游动配子结合，而非卵配生殖。游动孢子具核帽。具厚壁孢子囊，能抵抗不良环境芽枝菌目Blastocladiales3.有性生殖为卵配生殖，是通过能动的雄配子和不动的雌配子（卵球）结合，形成厚壁的、休止的卵孢子。不形成厚壁的孢子囊单毛水霉目（单毛菌目）Monoblepharidales二、壶菌纲4目的特征1、肋壶菌目Harpochytriales菌体单轴、为不分枝的菌丝体，基部以盘状固着器固于基物表面，分体产果式，有性生殖未发现，植物附生或动物寄生。分为1

14、科，2属，10种。（本目真菌与接合菌亚门的毛菌纲接近，具单元式菌体，基部有附着器，孢子囊向基性连接发生，游动孢子囊具层生现象。Emerson等（1968）根据胞壁甲壳质、游动孢子有核帽和后生单鞭毛，认为它更接近壶菌纲，故从接合菌中的毛菌纲分出，建成壶菌纲一目）。2、壶菌目Chtridiales整体产果或分体产果，单元式和多元式；寄生种类孢子囊外生或内生；腐生种类孢子囊基物上生或基物内生；游动孢子囊球形或卵形，成熟时在囊内割裂为游动孢子。游动孢子单生尾鞭式鞭毛，常具有一明显的油滴，一端萌发。分为9科，93（+32）属，约460种（占壶菌纲4/5，其余3目约100种）。3、芽枝菌目Blastocl

15、adiales 分体产果式，菌体为发达的树枝状菌丝，有一明显的基部细胞或称主干，多核，有时具假隔膜，为多孔式隔膜。孢子囊有二种：薄壁孢子囊（有丝分裂孢子囊），形状不一，偶尔呈串珠状；厚壁孢子囊（减数分裂孢子囊），球形，表面光滑或表面布满半透明的斑点，厚壁孢子囊是此目的特征。游动孢子有核帽Nuclear cap和边体Sidebody。某些菌有配子体和孢子体的世代交替现象，如芽枝菌科Blastocladiaceae的异水霉属Allomyces。本目分为3科，9属，60种。4、单毛菌目Monoblepharidiales（单毛水霉目）分体产果，菌体为发达的菌丝体，菌丝体的原生质呈网状或泡状；菌体由假

16、根联系于基物上。只有一种薄壁孢子囊，圆柱状，同菌丝相似，内含一排游动孢子，成熟时从顶端开孔处排出。游动孢子单生尾鞭式，顶部有小颗粒；有性生殖时菌丝顶端形成雄器和藏卵器，卵配生殖形成卵孢子。分为 2科，3属，20种。三、本纲真菌常见的属 本纲真菌与植物病害有关及常见属1、油壶菌属Olpidium壶菌目Chytridiales，油壶菌科Olpidiaceae。菌体内生，整体产果，通常形成薄壁孢子囊和厚壁孢子囊；孢子囊球形至椭圆形，萌发时形成一个明显的芽管，穿透寄主组织，然后顶端开裂放出游动孢子；休眠孢子囊光滑或有微疣，萌发时形成游动孢子。花粉油壶菌O. luxurians，生长在马尾松的花粉上；芸

17、薹油壶菌O. brassicae；蚕豆（头菜）油壶菌O. viciae。2、集壶菌属Synchytrium de bary et Woron 壶菌目Chytridiales，集壶菌科Synchytriaceae。集壶菌寄生于藓、蕨类植物和被子植物上。游动孢子侵入寄主表皮细胞引起膨大。没有菌丝，菌体最初无细胞壁，在水分充足温度适宜的条件下，发育成为有公共壁的孢子囊堆（群）或厚壁的孢囊堆；在天旱低温不利的条件下，形成厚壁的休眠孢子囊。孢子囊产生游动孢子或游动配子。游动配子结合成合子后再侵入寄主，生长后形成休眠孢子。休眠孢子萌发时成为孢子囊、孢子囊堆或厚孢囊堆。 乌饭树集壶菌S. vaccinii

18、Thomas，引起乌饭树属Vaccinium sp的癌肿。 内生集壶菌 S.endobioticum (Schulb) Per.，在欧美引起马铃薯块茎癌肿病。马铃薯癌肿病菌以休眠孢子在土壤或受害薯块中越冬，休眠孢子在条件适宜时转变为孢子囊，释放出游动孢子侵入寄主。在寄主细胞内，菌体最初呈变形体状，后产生细胞壁，内有一大型细胞，受刺激后变大，分裂反常，造成癌肿组织。菌体成熟时生出泡囊，原生质流入泡囊内形成新的细胞，此细胞内的核经过多次分裂成数块，没一块均能转变成孢子囊或配子囊，二者在形态上无差别，只是作用不同。孢子囊内释放的游动孢子可重复侵染寄主；配子囊产生的配子配合后形成合子再侵入寄主，转变为

19、休眠孢子。真菌学No.226。油壶菌属Olpidium和集壶菌属Synchytrium成熟的菌体是一个球形或圆筒形的囊，四周有一层壁，没有假根，整个菌体的细胞质内含物转变为游动孢子或配子等繁殖构造。这种类型的菌体其整个构造都具有繁殖作用称为整体产果式holocarpic。在许多其他的壶菌中，菌体分化成从基物吸收养分的营养部分和产生游动孢子或配子的繁殖部分，称为分体产果式eucarpic。假根系统和孢子囊与基物之间的关系也各有不同。有些壶菌，如根生壶菌属Rhizophydium，只有假根系统侵入到寄主细胞内（常常是一个藻类细胞或一粒花粉），而孢子囊是表生的或体外生的epibiotic。另一些壶菌

20、，如双囊菌属Diplophlyctis，其整个菌体包括假根和孢子囊是在寄主细胞内形成的，称为体内生的endobiotic。在节壶菌Physoderma中，体外生和体内生的孢子囊均有发现。在许多菌类中，游动孢子萌发后产生一个假根系统，在假根上面产生一个单生的孢子囊或休眠孢子，如内壶菌属Endophlyctis等。另一些种类如岐壶菌属Cladochytrium等有一个比较发达的假根系统，有时称为根状菌丝体，在它上面形成许多孢子囊，这种菌体称为多中心的Polycentric -真菌导论P. 153、节壶菌属Physoderma Wallroth 壶菌目Chytridiales，节壶菌科Physode

21、rmataceae。菌体寄主在寄主薄壁细胞内，变形体状，有细胞壁，菌体间有丝状体相连；菌体以后产生褐色粉状的休眠孢子，圆形或扁圆形，表面光滑、壁厚、一端稍平，扁平的一面隐约可见裂纹；休眠孢子萌发时，裂纹开裂成盖，释放出数个后生单鞭毛的游动孢子。主要为害禾本科植物的叶鞘和叶片，形成褐斑。玉米节壶菌P. maydis Miyabe寄主于玉米Zeamys L.上，引起褐斑病。多发生在叶鞘和叶腋处，为害玉米的叶片、叶鞘及茎，产生紫褐色疱状隆起的病斑，内生褐色粉末，为病菌的休眠孢子。（挑开病斑表皮可见大量黄绿色粉状物，既休眠孢子）。（玉米节壶菌：春季休眠孢子从腐烂寄主组织中散出。萌发时内部原生质膨胀，将

22、盖顶开，同时分裂成游动孢子，通过盖孔游出。游动孢子单鞭毛，在寄主表皮下游动一个时期后停止活动，产生细胞壁，并侵入寄主。在寄主细胞内产生小圆形的囊下泡和假根，吸收养料。在寄主外部的菌体，膨大成孢子囊。孢子囊内产生的游动孢子，其形状与休眠孢子所产生的游动孢子相似，但较小，也具1根鞭毛。这些游动孢子也可能再侵入寄主，也可能就是配子。通过两个配子结合形成合子再侵入寄主。在寄主组织内产生根状菌丝和膨大细胞，此膨大细胞变圆，壁加厚即为休眠孢子，丝状体渐消失。休眠孢大小20-26 um19-24um。休眠孢子在散光下、25左右的水中经一昼夜即可萌发产生游动孢子。）图 玉米褐斑病菌-玉米节壶菌Physoder

23、ma maydis Miyabe1-3 休眠孢子萌发；4 薄壁孢子囊中的游动孢子；5 休眠孢子所产生的游动孢子；6 未成熟的薄壁孢子囊；7 空薄壁孢子囊，孢囊层出已开始；8 病菌侵入寄主形成根状菌丝体和膨大细胞，最后形成休眠孢子。三叶草节壶菌P. trifolii(Pass.)karl寄生在紫云英Astragalus sinicus L.的茎基及根茎交界处，受害细胞分裂而膨大，产生癭瘤。4、异水霉属Allomyces Bwtles芽枝菌目Blastocladiales，芽枝菌科Blastocladiaceae。此属分布于土壤中。自一主干二叉分枝或假轴式分枝。分枝由假隔膜分成若干段，假隔膜上有很

24、多孔。枝上生薄壁、厚壁孢子囊。此属有明显世代交替现象，生活史如下：孢子体（双倍体）产生厚壁和薄壁孢子囊，为多元分体产果式。薄壁孢子囊无色，萌发时不经过减数分裂，产生双倍体游动孢子游动静止变圆（产生孢壁）萌发。萌发时首先产生假根部分，继之形成主干和分枝，形成孢子体（双倍体）。厚壁孢子囊经减数分裂形成单倍体的游动孢子，后萌发形成单倍体的配子，配子上有雌雄配子囊。雄配子囊黄色较小；雌配子囊无色较大，在雄配子囊的上方和下方，雌雄配子囊的位置因种类而不同。配子有大、小区别，雄配子较小，雌配子较大，有性繁殖方式为异形配子的配合，配合后形成双倍体的孢子体。厚壁孢子囊-休眠孢子囊-减数分裂孢子囊meiospo

25、rangia meriosporangia；薄壁孢子囊-有丝分裂孢子囊。Diploid；haploid；dicaryon。图 长雌异水霉Allomyces macrogynus的生活史5、多形单毛菌Monoblepharis polymorpha Cornu壶菌纲，单毛菌目Monoblepharidales，单毛菌科Monoblephardaceae，本科真菌大多生活在池塘里的枯枝上。多形单毛菌，菌体由根状菌丝连于基物上，菌丝体发达，较纤细，菌丝内原生质呈网状。游动孢子囊生于菌丝顶端，圆柱形，其宽度与菌丝相近，内有一排孢子，孢子囊成熟时顶端开孔，孢子自孔口释出，游动孢子具有后生单鞭毛。孢子囊具

26、层出现象。温度较高时进入有性生殖，卵配生殖。雄器上产能动的精子，与藏卵器内的单核卵球结合，形成卵孢子。卵孢子外壁光滑或有瘤，萌发生芽管（是进化的趋势）。单毛菌目在进化上的地位：1、营养体由发达的菌丝组成，这是绝大多数真菌的特征。2、出现长形菌丝状的孢子囊，这是水霉的特征。3、有性生殖方式特殊，其它真菌尚未发现。第一次出现卵球，受精后发育成一个固定的卵孢子，是向卵菌纲进化的一个过度。 4、卵孢子萌发生芽管是进化趋向。图 多形单毛菌Monoblepharis polymorpha的生活史第三节 丝壶菌纲Hyphochytridiomycetes一、特征及分类1、发生于水中，寄生于藻类或水生真菌中；

27、或腐生于水中植物和昆虫的残体上。2、形态与壶菌相似，唯游动孢子具前生茸鞭式鞭毛。菌体整体产果式、单元式、内生；或分体产果式、单元式、外生；或分体产果式、多元式，为具分隔的分枝菌丝组成。细胞壁成分为纤维素-几丁质， cellulose-chitin。3、多数有性生殖不详，少数已知种为同配生殖，可形成休眠孢子囊。游动孢子囊无盖，通过芽管释放游动孢子。4、分类：分为1目，3科，6-7属，15种。本纲也称前毛壶菌纲。 前毛油壶菌科Anisolpidiaceae，整体产果，单元式，内生。 内根壶菌科（根前毛菌）Rhizidiomycetaceae，分体产果，单元式，外生。 丝壶菌科Hyphochytri

28、aceae，分体产果，多元式，具分枝菌丝体。根前毛菌Rhizidiomyces apophysatus；串珠丝壶菌Hyphochytrium catenoides。孢子囊+囊托第四节 原质团菌纲Plasmodiophoromycetes 根肿菌门-内寄生黏菌根肿菌的菌体形态与粘菌类似，但有些性状又像真菌，现在已经归入原生动物界，成为根肿菌门。一、特征及分类1、本纲真菌全部为寄主细胞内的专性寄生菌，寄生于真菌、藻类植物，以及寄生于高等种子植物埋生于土壤内的根部或茎细胞内，引起被害部位的细胞膨大和组织增生，形成肿瘤，故称为根肿菌。 2、菌体为无壁的原生质团，生活在寄主细胞内。3、菌体整体产果式进行

29、无性与有性繁殖，原生质团以原生质割裂的方式形成大量散生或堆积在一起的孢子囊。4、无性繁殖：原生质团发展成一个或多个游动孢子囊，具薄膜，内生游动孢子。游动孢子一端生两根长短不等的前生尾鞭式鞭毛，游动时短的向前，长的向后。5、有性生殖：产生合子（休眠孢子囊）。一般认为是由同型配子配合形成的。合子萌发形成无壁的原生质团，成熟时形成休眠孢子。配子结合方式有待肯定。6、分类：依据休眠孢子囊的有无、形态、是否联合成丛或堆，分1目，1科，10属，35种。原质团菌纲：菌体为无壁的原质团，为变形体状，多核。菌体以直接增殖的方式分成几个原质团或通过菌体的“芽殖”分成几个原质团，每个原质团即成为幼小的子粘变体。借助

30、于这种原生生物式的方式进行无性增殖过程就叫直接增殖。其母粘变体叫裂殖母体，子粘变体叫作裂殖子体。幼小的粘变体在将寄主细胞壁部分溶解后，以变形虫式的运动，从寄主的一个细胞至另一个细胞。在运动过程中，粘变体伸出一条无色的原生质带状物（伪足），以使其余原生质随之流入。当不良条件开始时，粘变体或其分割部分分泌出一层细胞壁样的物质将其包围，而在正常条件恢复时，细胞壁又被溶解，又恢复粘变体。由于粘变体在生活史中占很长时间，所以易想起粘菌，故有人把本纲真菌称作寄生粘菌。有性生殖一般认为是同型游动配子的结合形成合子，并在寄主细胞内进行核配，结果产生一个多核的二倍体的变形体，并在无性阶段终结时进行减数分裂，最后

31、形成休眠孢子。本目真菌的核分裂为原丝分裂，是十字形分裂方式，这种分裂方式发生在变形虫中。游动孢子双鞭毛，游动孢子和原质团中有高尔基体，休眠孢子囊中有甲壳质，这些都与鞭毛菌亚门相同，因此放在“鞭毛菌亚门”中。二、重要属1、根肿菌属Plasmodiophora Woronin 植物细胞内专性寄生菌，寄主范围很广，大多数寄生于维管束植物的地下部分，少部分寄生在真菌、藻类上，引起寄主细胞加速分裂及细胞膨大而成肿瘤，使为害的十字花科植物的根部形成手指状或人参块状的膨大，称为根肿病。 菌体为无壁变形体，多核，充塞于寄主细胞内，寄主细胞中还可见许多球形的休眠孢子（休眠孢子囊）。 休眠孢子囊不联合成休眠孢子囊

32、堆，似鱼卵状分散充塞在寄主细胞内，彼此容易分离，球形，由于寄主细胞的腐蚀而外释。 休眠孢子萌发时产生游动孢子。游动孢子前端具长短不齐的两根鞭毛，游动孢子侵入寄主后产生变形细胞（粘变体），发展成裸露的多核原生质团，即产孢囊原生质团（核相为n），2n-产休眠孢子囊原生质团），最后分裂成休眠孢子。其生活史如图：A 萌发的休眠孢子 B 初生游动孢子 C 囊化的游动孢子穿透寄主细胞 D、E 初生或产孢囊原质团展示出十字形分裂 F 游动孢子囊组成一个孢囊堆 G、H 形成次生游动孢子 I 囊化的次生游动孢子穿透寄主细胞 JN 次生或产孢原质团发育生长 LN 减数分裂中的核 O 有休眠孢子组成的成熟孢子堆图

33、根肿菌生活循环的基本特征 图 引起十字花科根肿病的芸苔根肿菌P.brassicae的生活史、病害循环 桤木根肿菌Plasmodiophora alni (Woron) Moll.，寄生在桤木属Alnus sp.根部，引起根肿。 桑根肿病P .mori Yendo，寄生于桑属Morus sp.根部，引起根肿。甘蓝根肿菌P.brassicae Woron，寄生于十字花科蔬菜（如芜菁、油菜、白菜、甘蓝、芹菜、雪里红、萝卜等）的根部，引起根肿；受害细胞内充满一个至数个变形体或许多球形的休眠孢子，无色，直径1.64.6m，萌发产生双鞭毛不等长的游动孢子；病菌以休眠孢子囊在土壤中的病组织内越冬，可以存活7

34、8年。 芜菁wu jing 沙枣根肿病P. elaeagni2、粉痂菌属Spongospora Brunchorst休眠孢子囊聚集成多个海绵团状的孢子球，每个孢子球内含有多个休眠孢子囊，孢子球之间有空隙，如海绵组织的球状体。多寄生在显花植物根茎上，侵染根部或块茎，形成粉痂或瘤肿，大致与根肿菌属相似。马铃薯粉痂菌Spongospora subterranean (Wallr.)Lagerh，寄生于马铃薯Solamum tuberosum L. 块茎的皮层上，形成疮痂状小瘤，即粉痂病；为害番茄Lycopersicum esculentum Mill，引起根或茎瘤肿。是检疫对象。3、多粘霉属Poly

35、myxa休眠孢子堆不规则形，寄生在草本植物根表皮细胞内， 但不引起寄主组织肿大。代表菌禾谷多粘菌(P. graminis)，寄生禾本科植物的根部，不引起明显症状，游动孢子可以传播小麦土传花叶病毒和小麦梭条花叶病毒。甜菜多粘霉P. betae，引起甜菜须根病。第五节 卵菌纲Oomycetes名词概念： 1、单游现象monoplanetic 2、双游现象diplanetic 3、两型现象（生两种类型的游动孢子）dimorphic 4、层出现象Proligeration 5、卵周质Periplasm（卵球周围的原生质） 6、穿雄生 amphigynous（配子囊穿过配子囊而受精）一、特征及分类1、生

36、物学特性：分布广，典型卵菌是水生的，有些为两栖或陆生，腐生或寄生。少数为高等植物的专性寄生菌，引起严重病害（靠风传播）。（分离：因为存在于土壤中，以诱饵法可成功）。2、营养体形态：营养体少数为单细胞，整体产果；多数为分体产果eucarpic，有发达的菌丝体Mycellium。细胞壁为纤维质（胞壁成分为纤维素-葡聚糖cellulose-Glucan，多数卵菌的细胞壁无甲壳质，因此有人将卵菌放在金藻中）。菌丝在受伤、营养不良、衰老、形成繁殖体时会形成无孔隔膜。3、无性繁殖：游动孢子具等长的双鞭毛，茸鞭在前，尾鞭在后。游动孢子以原生质割裂的方式在游动孢子囊内形成，初生游动孢子梨形，次生游动孢子肾形。

37、初生游动孢子鞭毛脱落后形成静子，再形成次生游动孢子。在陆生种类中无游动孢子，孢子囊萌发直接产生芽管，孢子囊和分生孢子的作用相同。4、有性生殖：通过雄器和藏卵器的配合产生卵孢子。藏卵器中的卵孢子1多个，可以充满藏卵器，也可以不充满藏卵器。有些卵菌还可以进行孤雌生殖。5、生活史：二倍体的生活史，很短的n+很短的（n+n）+2n。这是主张将卵菌从真菌中分出来的第二个理由。6、分类：依据菌体的形态，卵球的特点、数目，.游动孢子的行为类型等分为4目，70属，550种。卵菌纲分目检索表1.游动孢子总是在孢子囊中形成，双游式、单游式或很少为不游动21/. 游动孢子在孢子囊内或自孢子囊内生出的泡囊内形成；单游

38、式、肾形32.整体产果式或分体产果式，如有菌丝也无缩缢水霉目Saprolegniales2/. 分体产果式，菌丝有缩缢水节霉目Leptomitales3.整体产果式链壶菌目Lagenidiales3/. 分体产果式霜霉目Peronosporales二、链壶菌目Lagenidiales1、不常见。大多数寄生于藻、水霉、小动物或半水生的生物上，很少腐生。2、营养体为单细胞，或一连串的细胞，或短而不分枝的菌丝体，或很少分枝的菌丝体。全为整体产果（内寄生菌），细胞内生。3、无性繁殖：游动孢子囊具有一个或多个出管。游动孢子肾形，具有两根侧生鞭毛。游动孢子形成于孢子囊内，或形成于出管孔口外的薄壁孢囊内。游

39、动孢子囊外壁光滑、或有刺或有瘤。4、有性生殖：由一对菌体结合或由两个配子囊接合，形成休眠孢子或卵孢子。休眠孢子有厚壁，萌发时形成游动孢子。5、分类：分为3科，14属，75种。与林病无关。代表种有：多变拟油壶菌Olpidiopsis varians，能测抗癌物质。 虫生串胞壶菌Myzocytium vermicolum，寄生于线虫上。水绵链壶菌（拉宾链壶菌）Lagenidium rabenhorstii，寄生于水绵上。图 水绵链壶菌（拉宾链壶菌）Lagenidium rabenhorstii 的生活史三、水霉目Saprolegniales（一）、特征与分类1、多为腐生菌，生于水中各种有机体上，少

40、数寄生于藻、其它真菌、动物及种子植物根部，有些生在土壤中。2、营养体：卵菌营养体为双倍体。少数菌体简单，与壶菌相似，整体产果式；大多数有发达的菌丝体，分枝、多核、无隔，分体产果式。胞壁纤维质。3、无性繁殖： 游动孢子等长双鞭毛，肾形、梨形，产生在永存性的圆形、棍形、梨形的游动孢子囊内。孢子囊一般形成于菌丝顶端，有一隔膜与菌体其它部分隔开，形成孢子时，孢子囊中部产生一个液泡，割裂原生质成许多块，每块有一个胞核形成一个孢子。游动孢子的形为具双游、单游、无游3种形式。 孢子囊有重（层）生现象。 有时在菌丝顶端或菌丝中间单独或一连串地分隔出许多细胞，这些细胞变成圆形、卵形、洋梨形或不规则形，发生厚壁，

41、此种细胞叫芽孢或厚壁孢子，休眠一个时期，萌发生芽管或在芽管上形成一个孢子囊。可形成厚壁的孢子或芽孢，单生或串生。4、有性生殖：为雌雄配子囊交配形成卵孢子。藏卵器大都生于菌丝顶端，圆形、厚壁，无卵球与卵周质的分化，卵球130个以上。雄器单生或分枝生，圆柱状或棒状。当雄器与藏卵器接触时，雄器通常是在藏卵器的侧面而不是顶端。雄器与藏卵器或生于同一菌体（同株菌体），或生于二个菌体上（异株）。卵孢子休眠数月后萌发，生一短芽管产生孢子囊。卵孢子萌发时进行减数分裂。5、分类：分为5科，32属，150种。（二）、游动孢子的行为： 单游式monoplanetic：只产生第一型的游动孢子。如拟腐霉属Pythiop

42、sis，从游动孢子囊中释放出第一型的游动孢子，游动一些时候，休止，变圆，形成胞壁，最后萌发，生出芽管，长成菌丝。 双游式diplanetic：产生两型的游动孢子。如水霉属Saprolegnia，初生游动孢子梨形，静止后产生次生肾形的游动孢子，静止后萌发产生芽管，长出菌丝。 拟双游式Pseudodiplanetic：第一型的游动孢子在孢子囊内休止，最后放出第二型的游动孢子。 如绵霉属Achlya、Thraustotheca。 多游式Polyplanetic：无第一型的游动孢子，从孢子囊内放出第二型的游动孢子，休止，再形成第二型游动孢子，反复多次。如网囊霉属Dictychus。指一个菌种具有几个游

43、动孢子时期，但只有一个游动孢子类型。 无游式Aplanetic：游动孢子在孢子囊内形成泡囊，产生芽管，穿过壁外伸。如静水霉属Alianea。两型现象dimorphic：产生两种类型的游动孢子。一种真菌既能长成酵母状又能长出菌丝体状。层出现象Proligeration：孢子囊萌发后，在老的孢子囊基部又可以生出新的孢子囊，即孢子囊可以连续发生。是在游动期内多次不断形成游动孢子囊的现象。又分为内生重复发生、侧生重复发生。 孢子集于顶部-绵霉属； 破壁-破囊霉属； 壁溶孔-网囊霉属。（三）、与植病有关和常见的属： 1、水霉属Saprolegnia Nees 在池塘的死鱼上或植物残体上，常见到一层发达的

44、白色物附着在表面上，即此属的菌丝、孢子囊及有性器官。 营养体：菌丝发达，有分枝，无分隔。 孢子囊棍棒状，产生在菌丝顶端。其中形成梨形的双鞭毛游动孢子自孢子囊中逸出，经过一度休止后又形成肾形双鞭毛游动孢子（双游式：初生游动孢子，初生孢子囊；次生游动孢子，次生孢子囊。）孢子囊的形成有层出现象（即孢子囊萌发后，在老的孢子囊基部又可连续生出新的孢子囊。） 藏卵器圆形，多卵球（可达30个），雄器多为侧生。形成多个卵孢子。（一般有性孢子不易发生）。 环境不适、生长不良时，菌丝顶端或中间生球形、长筒形、不规则形厚壁孢子（芽孢子）。 腐生的，大都生存在水和土地中，少数寄生于鱼类和植物上。异孢水霉Saprole

45、gnia anisospora de Bary寄生于稻苗Oryza sativa L.上，引起烂秧；寄生水霉S. parasitica Cokes寄生于鱼卵或鱼苗上，对鱼类为害严重，也可生活在水中腐烂的动、植物残体上。S.parasitica生活史：无性繁殖时，菌丝顶端产生棒形的孢子囊，其中产生游动孢子，成熟后由孢子囊顶端的小孔释放出大量的顶生双鞭毛的梨形游动孢子，游动片刻后停止活动，鞭毛消失，外生细胞壁，成为圆形静止体，几小时后萌发形成肾性游动孢子，两根鞭毛着生在侧面凹处，孢子再次游动（双游）。两次游动后又形成静止体，然后萌发成菌丝。有性生殖是在菌丝顶端产生藏卵器和雄器，藏卵器中卵球数个。雄

46、器通过受精管与卵球进行质配和核配，后发育成卵孢子，其萌发又形成一般菌丝体。如此完成生活史。水霉属Saprolegnia Nees的生活史A 营养菌丝B 游动孢子囊C 第一型游动孢子D 静体E 萌发F 第二形（肾形）游动孢子G 静体H萌发I 配子囊J 减数分裂后的配子囊 K 分化出的卵球L质配 M 核配 N 卵孢子 O 从藏卵器放出后正在萌发的卵孢子2、绵霉属Achlya Nees 菌丝发达，有分枝，无隔。 孢子囊圆柱形或棒形，产生于菌丝顶端。（游动孢子的释放亦为双游式，但第一阶段不显著）。游动孢子成熟后在孢子囊内蠕动，自顶端成团挤出，聚集在孔口，经休止后，变为肾性双鞭毛游动孢子。 孢子囊释放游

47、动孢子后，在其侧面又可生出新的孢子囊（即次生孢子囊自初生孢子囊的侧面长出），并可重复产生多次（而水霉属的次生孢子囊产生层出现象）。孢子囊呈聚散形排列。 藏卵器有1数个卵球，形成1数个卵孢子，雄器侧生，棍棒状。 大多腐生，少数弱寄生，生活在水或土地中，一般生长温度为2428，但在低温下（68）也能生长发育，引起植物的绵腐病。异丝绵霉Achlya klebsiana Piet为害水稻秧苗，引起烂秧。四、水节霉目Leptomitales1、全为腐生菌，生于污水或沉没于水中的植物的枝、果或土中。2、营养体为发达的无隔菌丝，成段缢缩；缢缩处相通，成为纤维粒堵塞。细胞壁为纤维质的。3、无性繁殖：孢子囊为柱

48、形，多为梨形。游动孢子具双鞭毛，双游或单游。4、有性生殖：通过配子囊接触配合形成卵孢子，藏卵器内大多含一个卵球，不游离，而被一层较厚的原生质所围绕，称卵周质Periplasm。（这是卵菌纲中第一次出现卵周质，有了卵球和卵周质的分化）。5、分类：2科，8属，20种。重要属：水节霉属Leptomitus：菌丝的每一段都可形成孢子囊，与菌丝没区别（相似）。顶端的孢子囊最先形成。游动孢子自孢子囊顶端孔口游出，而在此以下的孢子囊则顺序成熟，游动孢子自侧部孔游出。乳水节霉L. lacteus：常产生于有机物污染的江河水域中，特别是糖厂、酿造厂、造纸厂排出废水的江河中。往往能形成非常稠密的丝状团絮堵塞管道，

49、其面积有时大得惊人。有时在冰层下繁殖夺取水中氧气，影响鱼类生存。五、霜霉目Peronosporales（一）、特点和分科 本目代表鞭毛菌的最高发展阶段，是一个较大的目，包括水生、两栖和陆生的种类；腐生、寄生和专性寄生菌，许多种是多种经济植物的毁灭性寄生菌，经常引起流行病害，导致严重损失。如猝倒病、马铃薯晚疫病及各种霜霉病等的病原菌均属此目。 营养体：菌丝体发达，多分枝，无隔，在寄主细胞间或细胞内，以吸器伸入寄主细胞内吸养。 无性繁殖：孢子囊各种形态，单独或串生在专化性的孢囊梗上，成熟时典型为脱落性的，低等的孢子囊成熟时不脱落，萌发时生游动孢子。高等的萌发生芽管，似分生孢子。游动孢子肾性，侧生双

50、鞭毛，单游式。 有性生殖：通过配子囊接触配合形成卵孢子。藏卵器常为球形，含一个卵球，游离于藏卵器内，有卵周质。萌发时产生游动孢子或芽管。卵周质periplasm：在卵菌霜霉目和水节霉目的囊轴霉科中，卵球在藏卵器内被一层较厚的原生质所围绕，这层原生质叫卵周质。 分科：4科，20属，约300种（或3科，16属，300种；4科，16属，300种）。依孢囊梗、孢子囊的形成和形态分科：霜霉目分科检索表1、孢子囊单生、丛生或轮生21、孢子囊串生，卵周质明显，植物的专性寄生菌白锈菌科Albuginaceae2、孢子囊生于菌丝上或生于无限生长的孢囊梗上，卵周质薄或无；植物兼性寄生菌或腐生菌腐霉科Pythiac

51、eae2、孢子囊生于有限生长的孢囊梗上33、卵周质明显；植物的兼性寄生菌，孢子囊由风传播霜霉科Peronosporaceae3、卵周质不明显；植物的兼性寄生菌，孢子囊不能由风传播霜疫霉科Peronophythoraceae霜霉目分科检索表1、孢囊梗与菌丝无显著区别，菌丝生于寄主细胞内或细胞间，非严格寄生物腐霉科Pythiaceae1、孢囊梗与菌丝有显著区别，严格寄生物22、孢囊梗以特定的方式分枝，孢子囊生于孢囊梗的顶端、单生霜霉科Peronosporaceae2、孢囊梗棍棒状，不分枝，孢子囊串生，向基性形成白锈菌科Albuginaceae1、腐霉科Phthiaceae孢囊梗与菌丝相似，无限生长

52、，孢子囊顶生、间生，脱落或不脱落。菌丝生于寄主细胞内或细胞间，非严格寄生物。卵周质薄或无。依孢子囊形态、生长状况、泡囊的特点、藏卵器有无纹饰、雄器与藏卵器接触方式等分6属。2、霜疫霉科Peronophythoraceae孢囊梗以特定方式分枝，一般以双叉锐角分枝，有限生长，孢子囊顶生、单生，水滴散布（水传），兼性寄生，菌丝可以吸器伸入细胞内，卵周质不明显。W. H. Ko et al. 1978年发表在 Mycologia, 1978, 70 (2) : 380-384，荔枝霜霉菌Peronophythora lichii Chen ex Ko et al.。3、霜霉科Peronosporace

53、ae孢囊梗以特定方式分枝，有限生长，孢子囊生于孢囊梗分枝的顶端，单生，脱落，严格寄生，风传。菌丝生于寄主细胞间，以吸器伸入细胞内。（孢子囊的萌发，在正常情况下除霜霉属Peronospora与盘梗霉属Bremia发生芽管外，其余的均形成游动孢子）。根据孢囊梗的形态、孢子囊的萌发方式（芽管、游动孢子）、孢子囊形态、大小、有无乳突，孢囊梗及孢子囊成丛时的颜色、卵孢子的形态（藏卵器与卵孢子分离或愈合在一起）等分8属，常见6属。4、白锈菌科Albuginaceae孢囊梗为不分枝的棍棒状，孢子囊串生，向基性地成熟，严格寄生菌。（二）、霜霉目的重要属1、腐霉属Pythium Pringsh. 腐霉科（Pyt

54、hiaceae） 菌丝发达，有分枝，无分隔。 孢子囊自不分化的菌丝上产生，顶生或间生，球形、卵形至长形。 孢子囊的内含物被转移到一个薄壁的泡囊内，游动孢子在泡囊内形成，泡囊破裂时放出。 藏卵器圆形，单卵球，形成一个卵孢子，雄器侧生。 大多数腐生在土壤或水中，少数能寄生植物，引起苗木猝倒病以及根茎、果实的腐烂。 该属包括有120多个种。德巴利腐霉P. debaryanum的生活史：该种是同宗配合的，1967年证明该属也存在异宗配合的现象（Campbell and Hendrix，1967），目前已知异宗配合的种只有7个。该种的藏卵器和雄器生长相距很近，常位于同一菌丝上，雄器恰好在藏卵器的下方。藏卵器球状，有一个四周包被着一层卵周质的多核卵球。雄器则小得多，略呈长形或棍棒形，当配子囊接触时，长出授精管并穿透藏卵器和卵周质。同时，两配子囊内