基于快慢系统的生态传染病模型的分析¤

1、基于快慢系统的生态传染病模型的分析¤    摘要: 本文建立了食饵迁移捕食者染病的生态传染病模型，考虑了两个时间尺度，建立了一个是食饵迁移捕食者染病的快系统，一个是种群间相互作用的慢系统，并利用快系统的平衡降低了模型的维数，通过分析Jacobian矩阵，得出了系统正平衡点的局部渐近稳定性，并通过排除周期轨的存在，进一步得出了正平衡点的全局渐近稳定性。关键词:生态传染病模型；食饵迁移；捕食者染病；快慢系统中图分类号: O1751 引言生态传染病模型是种群动力学和传染病动力学相结合的一种模型，可以看作是一类特殊的捕食-被捕食模型，在该方面的研究近年

2、来已有大量成果：文献1研究了食饵有依赖于捕食者密度的迁移率的模型，并利用快系统的平衡态降低了模型的维数，得出系统存在唯一的正平衡点，这个正平衡点可能是稳定的，也可能是不稳定的，在一定条件下，该系统出现Hopf 分支；文献2讨论了疾病在捕食者中传播的模型，得到：当疾病发生率是双线性发生率时，正平衡点处的捕食者密度总是大于无病平衡点处的捕食者密度；当疾病发生率是标准发生率时，在正平衡点处的捕食者密度总是小于无病平衡点处的捕食者密度；文献3考虑了疾病只在食饵之间传播的模型，得到疾病是否流行的阈值条件。据我们所知，关于食饵迁移捕食者染病的生态传染病模型目前还没有研究，本文建立了食饵具有常数迁移率以及捕

3、食者疾病发生率是双线性发生率的模型，并对该生态传染病模型的稳定性作了分析。2 模型的建立与分析本文所建立的模型考虑了食饵在斑块1和斑块2间的常数迁移，N1;N2分别代表的是食饵在斑块1和斑块2中的种群密度，捕食者分为易感捕食者S和染病捕食者I,它们与食饵N1处于同一斑块中，所以只捕食食饵N1，食饵N2由于迁移走而没有被捕食，其中总的食饵种群密度是N = N1 + N2, 总的捕食者种群密度是P = S + I。（该模型的示意图如图1所示）¤国家自然科学基金(60771026)，山西省青年科技基金(2007021006)图1：模型示意图.考虑到食饵的迁移以及捕食者的染病进程要比食饵与捕

4、食者之间的相互作用进程快得多，因此可以利用两个不同的时间尺度来表示模型，一个是食饵迁移以及捕食者染病的快系统，一个是种群间相互作用的慢系统，且食饵的增长遵循的是logistic增长。基于上面的分析，我们建立了下面的模型：8>>>>>>>>><>>>>>>>>>:dN1d¿ = (kN2 ¡ k0N1) + "r1N1(1 ¡ N1K1) ¡ a1N1S ¡ a1N1I;dN2d¿ = (k0N1 ¡ k

5、N2) + "r2N2(1 ¡ N2K2);dSd¿ = °I ¡ ¯SI + "¡¹S + b1N1S;dId¿ = ¯SI ¡ °I + "¡¹I ¡ ¹0I + b1N1I:(1:1)其中，参数k代表的是食饵从斑块2到斑块1的迁移率，参数k0代表的是从斑块1到斑块2的迁移率，¯为传染率系数，°为恢复率系数，¹为捕食者的自然死亡率系数，¹0代表的是染病捕食者的因病死亡率系数

6、，这里不考虑食饵的死亡，b1 = ea1, e 2 0; 1,e是捕食者捕食食饵的生物转化系数，K1,K2为食饵的环境容纳量。用¿表示快的时间尺度，而t = "¿（" ¿ 1是很小的参数）表示慢的时间尺度。下面对该模型进行分析：局部稳定性首先令快系统达到平衡态，令" = 0, 可以得8><>:kN2 ¡ k0N1 = 0;N1 + N2 = N:这时可以计算得8><>:N1 = kNk+k0 ;N2 = k0Nk+k0 :对捕食者系统来说，令" = 0,则有8><&g

7、t;:dSd¿ = °I ¡ ¯SI;dId¿ = ¯SI ¡ °I:这里的S + I = P,计算该系统的无病平衡点为(P; 0),在该无病平衡点处的Jacobian矩阵为J(P; 0) =0 0 ° ¡ P¯0 P¯ ¡ °1A:计算该模型的阈值为R0 = P¯° ,且该阈值即为基本再生数。2.1 当基本再生数R0 = P¯° < 1,也就是说P < °¯时，捕食者不染病，即

8、85;0I不存在，将N1;N2代入系统(1:1)，则系统转化为8><>:dN(t)dt = rN(1 ¡ NK0) ¡ ®NP;dP(t)dt = ¡¹P + b1kk+k0 NP:(1:2)其中8>>>>><>>>>>:r = r1k+r2k0k+k0 ;1K0= r1k2rk1(k+k0 )2 + r2k02rk2(k+k0 )2 ;® = a1kk+k0 :系统(1.2)有三个平衡点：E0 = (0; 0; ); E1 = (K0; 0); E2

9、 = (N¤ 1 ; P¤ 1 ): 这里的N¤ 1 = ¹(k+k0 )b1k ;P¤ 1 = r® ¡ r(k+k0 )¹®kb1K0:2.1.1 该系统在平衡点E0 = (0; 0)处的Jacobian矩阵为J(0; 0) =0 r 00 ¡¹1A:由于该Jacobian矩阵的两个特征值异号，故平衡点E0 = (0; 0)是鞍点，其总是不稳定的。2.1.2 该系统在平衡点E1 = (K0; 0)处的Jacobian矩阵为J(K0; 0) =0 ¡r ¡

10、4;K00 ¡¹ + b1kK0k+k01A:当¡¹ + b1kK0k+k0 < 0时,这时Jacobian矩阵的两个特征值都小于0，平衡点E1 = (K0; 0)是渐近稳定的，也就是说，捕食者P将灭绝，而食饵将稳定地趋向于环境容纳量K0，当¡¹ + b1kK0k+k0 >0时,平衡点E1 = (K0; 0)是鞍点。2.1.3 正平衡点E2 = (N¤ 1 ; P¤ 1 )处的Jacobian矩阵为J(N¤ 1 ; P¤ 1 ) =0 ¡rN¤1K0 ¡

11、®N¤ 1b1kP¤ 1k+k0 0该矩阵的行列式大于0，迹为¡rN¤1K0= ¡r¹(k+k0 )b1K0k ,可以判断迹小于0，故正平衡点E2 =(N¤ 1 ; P¤ 1 )是局部渐近稳定的。2.2 当基本再生数R0 = P¯° > 1,即P > °¯时，捕食者染病，将N1;N2代入系统(1:1)，系统变为8><>:dN(t)dt = rN(1 ¡ NK0) ¡ ®NP;dP(t)dt = ¡

12、¹P ¡ ¹0(P ¡ °¯ ) + b1kk+k0 NP:(1:3)其中， 8>>>>><>>>>>:r = r1k+r2k0k+k0 ;1K0= r1k2rk1(k+k0 )2 + r2k02rk2(k+k0 )2 ;® = a1kk+k0 :系统(1.3)有两个平衡点。当N = 0时，P = ¹0°¯(¹+¹0 )设为E01 = (0; ¹0°¯(¹+¹0

13、 )以及有正平衡点E02 : 8>>><>>>:N¤ 2 = (k+k0 )¹P+¹0 (P¡°¯ )b1kP ;P¤ 2 = r(1¡ NK0)® :2.2.1 系统(1.3)在平衡点E01 = (0; ¹0°¯(¹+¹0 ) 处的Jacobian矩阵为J(E01) =0 r ¡ ®P 0b1kPk+k0 ¡¹ ¡ ¹01A:当r ¡ 

14、4;P < 0时，这时Jacobian矩阵的两个特征值都小于0，故该平衡点是渐近稳定的，即食饵灭绝，而捕食者的数量将趋近于一常数¹0°¯(¹+¹0 ). 当r ¡ ®P > 0时，Jacobian矩阵的两个特征值异号，该平衡点是鞍点，总是不稳定的。2.2.2 系统(1.3) 在E02 = (N¤ 2 ; P¤ 2 )处的Jacobian矩阵为J(E02 ) =0 ¡rN¤2k ¡®N¤ 2b1kP¤ 2k+k0 ¡¹

15、;0°¯P¤ 21A:由于行列式大于0，迹小于0，故E02 局部渐近稳定.有界性对于系统（1.2）,在第一象限内，R2+ = f(N; P) 2 R2 : n; P > 0g是系统（1.2）的正不变集，下面证明，系统（1.2）在R2+内的所有解是有界的。证明：首先定义函数W(t) = N(t) + P(t),且W对t的导数是dWdt= d(N + P)dt= rN(1 ¡NK0) ¡ ®NP ¡ ¹p + b1kk + k0 NP;4即有dWdt= d(N + P)dt= rN(1 ¡NK0) &#

16、161;a1kk + k0 NP ¡ ¹p + b1kk + k0 NP;即dWdt · rN(1 ¡NK0) + (b1 ¡ a1) kNk + k0 P;由于b1 < a1,故有dWdt · rN(1 ¡NK0);而设M = maxrN(1 ¡ NK0) = K0r=4;当N = 12K0时，等号成立，即dWdt · M:现在假设参数¹ > 0方程两边同乘以e¹t, 然后再对方程两边从0到t积分，得e¹tW(t) ¡W(0) ·M¹

17、;(e¹t ¡ 1);W(t) · W(0)e¡¹t + M¹(1 ¡ e¡¹t):        因此有W(t) · max(W(0); M¹ ); 故系统（1.2）有界。类似地通过有界性证明知，系统（1.3）也有界。引理1 4 该系统的解在R2+ 中是全局吸引的，并且是正向不变的。全局稳定性由Bendixson ¡ Dulac 判别法证明该系统没有闭轨线，取函数B(N; P) = 1NP，由于

18、(BN)N+ (BP)P=( rP ¡ rNK0P ¡ ®)N+(¡¹N + b1kk+k0 )P= ¡rK0P< 0;故正平衡点E2 = (N¤ 1 ; P¤ 1 )是全局渐近稳定的，也就是说食饵和捕食者将可以共存。下面证明系统（1.3）没有闭轨线，取函数B(N; P) = 1NP ,由于(BN)N+ (BP)P= ¡rK0P ¡¹0°P2N¯< 0;故E02 = (N¤ 2 ; P¤ 2 )是全局渐近稳定的，即食饵和捕食者将可以共

19、存。3 结论通过上述分析表明，当食饵的迁移率是常数迁移率时，且捕食者疾病的发生率是双线性发生率，系统的正平衡点是局部渐近稳定的，且利用Bendixson ¡ Dulac判别法和Poincare ¡Bendixson理论知（文献567），系统不存在闭轨线，且证明了系统的解是有界的，因此系统的正平衡点是全局渐近稳定的。系统可能有两个稳定的渐近性态：要么捕食者种群灭绝，食饵将稳定地趋向于环境容纳量；要么捕食者和食饵将稳定地共存于同一生态环境中。5References1 Rachid Mchich,Pierre Auger. E®ect of predator densi

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