第七章微生物代谢

1、微生物的代谢微生物的代谢新陈代谢（新陈代谢（metabolism）简称代谢，泛指发生在简称代谢，泛指发生在活细胞中的各种活细胞中的各种分解代谢分解代谢（catabolism）和合成和合成代谢代谢(anabolism)的总和的总和分解代谢酶系分解代谢酶系复复 杂杂 分分 子子（有机物）（有机物）简单分子简单分子+ ATP + H合成代谢酶系合成代谢酶系微生物的生长需要能量微生物的生长需要能量l对能进行光合作用的微生物来说，能量对能进行光合作用的微生物来说，能量可来自于可来自于光能光能，通过，通过光合磷酸化光合磷酸化转化为转化为ATP，以供它们利用。，以供它们利用。l对不能进行光合作用的微生物来说

2、，能对不能进行光合作用的微生物来说，能量则来自于量则来自于生物氧化生物氧化作用，通作用，通过氧化磷过氧化磷酸化或底物水平磷酸化酸化或底物水平磷酸化产生产生ATP 。第一节第一节 微生物的能量代谢微生物的能量代谢能量代谢是新陈代谢的核心问题能量代谢是新陈代谢的核心问题生物氧化生物氧化生物氧化就是物质在活细胞内的一系列氧化还原反应，逐生物氧化就是物质在活细胞内的一系列氧化还原反应，逐步分解并释放能量的过程。步分解并释放能量的过程。 产能（产能（ATP）生物氧化的功能：生物氧化的功能： 产还原力产还原力H 产小分子中间代谢物产小分子中间代谢物 呼吸呼吸生物氧化的类型：生物氧化的类型： 无氧呼吸无氧呼

3、吸 发酵发酵一、化能异养微生物的生物氧化和产能一、化能异养微生物的生物氧化和产能底物脱氢的底物脱氢的4条途径及其与递氢、受氢的联系条途径及其与递氢、受氢的联系葡萄糖三条降解途径在不同微生物中的分布葡萄糖三条降解途径在不同微生物中的分布菌名菌名EMP（%）HMP（%）ED（%）酿酒酵母酿酒酵母8812产朊假丝酵母产朊假丝酵母66811934灰色链霉菌灰色链霉菌973产黄青霉产黄青霉7723大肠杆菌大肠杆菌7228铜绿假单胞菌铜绿假单胞菌2971嗜糖假单胞菌嗜糖假单胞菌100枯草杆菌枯草杆菌7426氧化葡萄糖杆菌氧化葡萄糖杆菌100真养产碱菌真养产碱菌100运动发酵单胞菌运动发酵单胞菌100藤黄八

4、叠球菌藤黄八叠球菌7030葡萄糖经不同脱氢途径后的产能效率的特点和差别葡萄糖经不同脱氢途径后的产能效率的特点和差别递氢和受氢递氢和受氢1、呼吸（、呼吸（respiration）又称好氧呼吸，是一种最普遍又最重要的生物氧化或产能又称好氧呼吸，是一种最普遍又最重要的生物氧化或产能方式，其特点是底物常规方式脱氢后，脱下的氢经完整的方式，其特点是底物常规方式脱氢后，脱下的氢经完整的呼吸链呼吸链又称电子传递链传递，最终被外源分子氧接受，产又称电子传递链传递，最终被外源分子氧接受，产生了水并释放出生了水并释放出ATP形式的能量。形式的能量。2、无氧呼吸（、无氧呼吸（anaerobic respiratio

5、n）又称厌氧呼吸，指一类呼吸链末端的氢受体为外源又称厌氧呼吸，指一类呼吸链末端的氢受体为外源无机氧化物的生物氧化。特点是底物经常规途径脱无机氧化物的生物氧化。特点是底物经常规途径脱氢后，经部分呼吸链递氢，最终由氧化态的无机物氢后，经部分呼吸链递氢，最终由氧化态的无机物或有机物受氢，并完成氧化磷酸化产能反应。或有机物受氢，并完成氧化磷酸化产能反应。硝酸盐呼吸：以硝酸盐作为最终电子受体的生物学过程，硝酸盐呼吸：以硝酸盐作为最终电子受体的生物学过程， 也称为异化性硝酸盐还原作用（也称为异化性硝酸盐还原作用（Dissimilative）。）。（1）硝酸盐呼吸）硝酸盐呼吸（2）硫酸盐呼吸）硫酸盐呼吸硫酸

6、盐呼吸：是一类称作硫酸盐还原细菌的严格厌氧菌硫酸盐呼吸：是一类称作硫酸盐还原细菌的严格厌氧菌在无氧在无氧 条件下获取能量的方式，其特点是底物脱氢后，条件下获取能量的方式，其特点是底物脱氢后，经呼吸链递氢，最终由末端氢受体硫酸盐受氢，在递氢经呼吸链递氢，最终由末端氢受体硫酸盐受氢，在递氢的过程中与氧化磷酸化相偶联而获得的过程中与氧化磷酸化相偶联而获得ATP。（3）硫呼吸）硫呼吸硫呼吸：以无机硫作为呼吸链的最终氢受体产生硫呼吸：以无机硫作为呼吸链的最终氢受体产生H2S的的生物氧化生物氧化 作用作用（4）铁呼吸）铁呼吸铁呼吸：呼吸链的末端受体是铁呼吸：呼吸链的末端受体是Fe3+。（5）碳酸盐呼吸）碳

7、酸盐呼吸碳酸盐呼吸：呼吸链的末端氢受体是碳酸盐呼吸：呼吸链的末端氢受体是CO2 或重碳或重碳酸盐。酸盐。（6）延胡索酸呼吸）延胡索酸呼吸延胡索酸呼吸：呼吸链的末端氢受体是延胡索酸，琥延胡索酸呼吸：呼吸链的末端氢受体是延胡索酸，琥珀酸是还珀酸是还 原产物。原产物。3、发酵（、发酵（fermentation）发酵：在无氧等外源氢受体的条件下，底物脱氢发酵：在无氧等外源氢受体的条件下，底物脱氢后所产生的还原力后所产生的还原力H未经呼吸链传递而直接交某未经呼吸链传递而直接交某一内源性中间代谢物接受，以实现底物水平磷酸一内源性中间代谢物接受，以实现底物水平磷酸化产能的一类生物氧化反应化产能的一类生物氧化

8、反应由由EMP途径中丙酮酸出发的发酵途径中丙酮酸出发的发酵酵母型乙醇发酵酵母型乙醇发酵同型乳酸发酵同型乳酸发酵混合酸发酵混合酸发酵丁二醇发酵丁二醇发酵酒精发酵是酿酒工业的基础，它与酿造白酒，果酒，啤酒以酒精发酵是酿酒工业的基础，它与酿造白酒，果酒，啤酒以及酒精的生产等有密切关系。及酒精的生产等有密切关系。l进行酒精发酵的微生物主要是酵母菌，如啤酒酵母进行酒精发酵的微生物主要是酵母菌，如啤酒酵母( (Saccharomyces cerevisiaeSaccharomyces cerevisiae) )等，等，l此外还有少数细菌如发酵单胞菌此外还有少数细菌如发酵单胞菌( (Zymononas mo

9、bilisZymononas mobilis) )，嗜糖假单胞菌嗜糖假单胞菌( (Pseudomonas SaccharophilaPseudomonas Saccharophila) )，解淀粉欧，解淀粉欧文氏菌文氏菌( (Eruinia amylovoraEruinia amylovora) )等也能进行酒精发酵。等也能进行酒精发酵。(1)乙醇发酵：乙醇发酵：l乙醇发酵：乙醇发酵： 酵母型乙醇发酵酵母型乙醇发酵EMPEMP途径，如酿酒酵母、途径，如酿酒酵母、胃八叠球菌等。胃八叠球菌等。 细菌型乙醇发酵细菌型乙醇发酵EDED途径，如运动发酵途径，如运动发酵单胞菌等。单胞菌等。第一型发酵：第一

10、型发酵： 酵母菌在无氧条件下，将葡萄糖经酵母菌在无氧条件下，将葡萄糖经EMPEMP途径分解为途径分解为2 2分子丙分子丙酮酸，然后在酒精发酵的关键酶酮酸，然后在酒精发酵的关键酶丙酮酸脱羧酶的作用下脱羧生成乙丙酮酸脱羧酶的作用下脱羧生成乙醛和醛和COCO2 2，最后乙醛被还原为乙醇。，最后乙醛被还原为乙醇。 2CH2CH3 3COCOOHCOCOOH 2CO 2CO2 2 (EMP (EMP途径途径) 2CH) 2CH3 3CHOCHO NADH NADH2 2 NAD NAD C C6 6 H H1212 O O6 6 2CH2CH3 3CHCH2 2OHOH总反应式：总反应式： C C6 6

11、 H H1212 O O6 6+2ADP+2Pi 2 CH+2ADP+2Pi 2 CH3 3CHCH2 2 OH+2COOH+2CO2 2+2ATP+2ATP酵母菌进行乙醇发酵时，根据控制的发酵条件不同，形酵母菌进行乙醇发酵时，根据控制的发酵条件不同，形成的发酵产物有根本的差别，我们将酵母菌的乙醇发酵成的发酵产物有根本的差别，我们将酵母菌的乙醇发酵分为三型：第一型发酵，第二型和第三型发酵。分为三型：第一型发酵，第二型和第三型发酵。第二型发酵：第二型发酵：是在发酵过程中加入亚硫酸氢钠，亚硫酸氢钠和乙醛起加成是在发酵过程中加入亚硫酸氢钠，亚硫酸氢钠和乙醛起加成作用，生成难溶的结晶状亚硫酸氢钠加成物

12、磺化羟乙醛：作用，生成难溶的结晶状亚硫酸氢钠加成物磺化羟乙醛： OHOH NaHSO NaHSO3 3+CH+CH3 3CHO CHCHO CH3 3-C-OH-C-OH OS OS2 2 Na Na由于乙醛和亚硫氢钠发生了加成作用，致使乙醛不能作为受氢体，而迫使由于乙醛和亚硫氢钠发生了加成作用，致使乙醛不能作为受氢体，而迫使磷酸二羟丙酮代替乙醛作为受氢体生成磷酸二羟丙酮代替乙醛作为受氢体生成 - -磷酸甘油：磷酸甘油： CHCH2 2OH CHOH CH2 2OHOH C= O +NADH C= O +NADH2 2 HCOH +NADHCOH +NAD CH CH2 2OPOOPO3 3

13、H CHH CH2 2OPOOPO3 3H H2 2-磷酸甘油在磷酸甘油在-磷酸甘油磷酸酯酶催化下去磷酸而生成甘油。磷酸甘油磷酸酯酶催化下去磷酸而生成甘油。总反应式为：总反应式为： C C6 6H H1212O O6 6+NaHSO+NaHSO3 3 甘油甘油+ +磺化羟乙醛磺化羟乙醛第三型发酵：第三型发酵：是在发酵过程中，控制发酵液出在碱性条件，在碱性条件下是在发酵过程中，控制发酵液出在碱性条件，在碱性条件下进行使乙醛不能作为正常的受氢体，而是两分子乙醛之间发生歧化反应，进行使乙醛不能作为正常的受氢体，而是两分子乙醛之间发生歧化反应，即相互进行氧化还原反应，一分子乙醛被氧化成乙酸，另一分子乙

14、醛被还即相互进行氧化还原反应，一分子乙醛被氧化成乙酸，另一分子乙醛被还原为乙醇：原为乙醇： CHCH3 3CHO CHCHO CH3 3CHOCHO H H2 2O NADHO NADH2 2 NAD NAD CH CH3 3COOH CHCOOH CH3 3CHCH2 2OHOH这样又迫使磷酸二羟丙酮作为受氢体而最终形成甘油。总反应式为：这样又迫使磷酸二羟丙酮作为受氢体而最终形成甘油。总反应式为： 2C2C6 6H H1212O O6 6 2 2甘油乙酸乙醇甘油乙酸乙醇2 CO2 CO2 2一些能够产生大量乳酸的细菌称为乳酸细菌。一些能够产生大量乳酸的细菌称为乳酸细菌。l在乳酸发酵过程中，发

15、酵产物中只有乳酸的称为在乳酸发酵过程中，发酵产物中只有乳酸的称为同型乳酸同型乳酸发酵；发酵；l发酵产物中除乳酸外，还有乙醇、乙酸及发酵产物中除乳酸外，还有乙醇、乙酸及COCO2 2等其它产物等其它产物的，称为的，称为异型乳酸发酵异型乳酸发酵。(2)乳酸发酵：乳酸发酵：（一）同型乳酸发酵（一）同型乳酸发酵 引起同型乳酸发酵的乳酸细菌，称为同型乳酸发酵菌，引起同型乳酸发酵的乳酸细菌，称为同型乳酸发酵菌，链球菌属（链球菌属（StreptococcusStreptococcus）、乳酸杆菌属）、乳酸杆菌属（LactobacillusLactobacillus）等。）等。 同型乳酸发酵的基质主要是同型乳

16、酸发酵的基质主要是已糖已糖，同型乳酸发酵菌发酵，同型乳酸发酵菌发酵已糖是通过已糖是通过EMPEMP途径途径产生乳酸的。其发酵过程是葡萄糖经产生乳酸的。其发酵过程是葡萄糖经EMPEMP途径途径降解为丙酮酸后，不经脱羧，而是在降解为丙酮酸后，不经脱羧，而是在乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶的作用的作用下，直接被还原为乳酸下，直接被还原为乳酸. .葡萄糖葡萄糖3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮2( 1,3-二二-磷酸甘油酸）磷酸甘油酸） 2乳酸乳酸 2丙酮酸丙酮酸2NAD+ 2NADH4ATP4ADP2ATP 2ADPLactococcus lactisLactobacillus plantaru

17、m乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶（二）异型乳酸发酵二）异型乳酸发酵 异型乳酸发酵基本都是通过异型乳酸发酵基本都是通过磷酸解酮酶途径（即磷酸解酮酶途径（即PKPK途径途径 ）进行的。）进行的。而而双歧杆菌双歧杆菌通过通过HMP途径途径发酵葡萄糖，发酵葡萄糖，2分子葡萄糖产生分子葡萄糖产生3分子乙酸、分子乙酸、2分子乳酸和分子乳酸和5分子分子ATP。 肠膜明串球菌（肠膜明串球菌（Leuconostos mesentewidesLeuconostos mesentewides）、）、 短乳杆菌（短乳杆菌（Lactabacillus brevisLactabacillus brevis）等是通过戊糖解酮酶途径将

18、）等是通过戊糖解酮酶途径将1 1分子葡萄糖发酵产生分子葡萄糖发酵产生1 1分子乳酸，分子乳酸，1 1分子乙醇和分子乙醇和1 1分子分子COCO2 2，并且只产生，并且只产生1 1分子分子ATPATP。 乳酸发酵被广泛地应用于泡菜、酸菜、酸牛奶、乳酪以及青贮饲料乳酸发酵被广泛地应用于泡菜、酸菜、酸牛奶、乳酪以及青贮饲料中，由于乳酸菌的发酵代谢，积累了乳酸，抑制其他微生物的生长，使中，由于乳酸菌的发酵代谢，积累了乳酸，抑制其他微生物的生长，使蔬菜，牛奶及饲料得以保存。蔬菜，牛奶及饲料得以保存。葡萄糖葡萄糖6-磷酸磷酸葡萄糖葡萄糖6-磷酸葡磷酸葡萄糖酸萄糖酸5-磷酸磷酸木酮糖木酮糖3-磷酸磷酸甘油醛

19、甘油醛乳酸乳酸乙酰磷酸乙酰磷酸NAD+ NADHNAD+ NADHATP ADP乙醇乙醇 乙醛乙醛 乙酰乙酰CoA2ADP 2ATP-2H-CO2v概念：埃希概念：埃希氏菌、沙门氏氏菌、沙门氏菌、志贺氏菌菌、志贺氏菌属的一些菌通属的一些菌通过过EMP途径途径将将葡萄糖转变成葡萄糖转变成琥珀酸、乳酸、琥珀酸、乳酸、甲酸、乙醇、甲酸、乙醇、乙酸、乙酸、H2和和CO2等多种代等多种代谢产物，由于谢产物，由于代谢产物中含代谢产物中含有多种有机酸，有多种有机酸，故将其称为混故将其称为混合酸发酵。合酸发酵。v发酵途径：发酵途径： 葡萄糖葡萄糖琥泊酸琥泊酸 草酰乙酸草酰乙酸 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸

20、 乳酸乳酸 丙酮酸丙酮酸 乙醛乙醛 乙酰乙酰 CoA 甲酸甲酸 乙醇乙醇 乙酰磷酸乙酰磷酸 CO2 H2 乙酸乙酸丙酮酸甲酸裂解酶乳酸脱氢酶甲酸-氢裂解酶磷酸转乙酰酶乙酸激酶PEP羧化酶乙醛脱氢酶+2HpH6.2 葡萄糖葡萄糖 乳酸乳酸 丙酮酸丙酮酸乙醛乙醛 乙酰乙酰CoA 甲酸甲酸乙醇乙醇 乙酰乳酸乙酰乳酸 二乙酰二乙酰 3-羟基丁酮羟基丁酮 2,3-丁二醇丁二醇CO2 H2-乙酰乳酸合成酶-乙酰乳酸脱羧酶2,3-丁二醇脱氢酶概念：概念：肠杆菌、肠杆菌、沙雷氏菌、和沙雷氏菌、和欧文氏菌属中欧文氏菌属中的一些细菌具的一些细菌具有有 -乙酰乳酸乙酰乳酸合成酶合成酶系而进系而进行丁二醇发酵。行丁二

21、醇发酵。发酵途径：发酵途径：EMPl 肠杆菌特征，产物有甲酸、乙酸、乳酸、琥珀酸等有机酸，还有肠杆菌特征，产物有甲酸、乙酸、乳酸、琥珀酸等有机酸，还有CO2CO2、H2H2、少量、少量2 2，3-3-丁二醇、乙酰甲基甲醇、甘油等。其中两个重要的鉴定反丁二醇、乙酰甲基甲醇、甘油等。其中两个重要的鉴定反应：应：l1 1V VP P实验（实验（Vagex-ProskauerVagex-Proskauer）产气气杆菌产气气杆菌产产2 2，3-3-丁二醇比较多，碱性条件下可氧化为二乙酰，再与肌丁二醇比较多，碱性条件下可氧化为二乙酰，再与肌酸或胍类衍生物缩合成红色物质，若加入酸或胍类衍生物缩合成红色物质，

22、若加入-萘酚、肌酸可促进反应，此萘酚、肌酸可促进反应，此称称VPVP反应。反应。大肠杆菌大肠杆菌不产生或少产生不产生或少产生2 2，3-3-丁二醇，丁二醇，VPVP反应阴性。反应阴性。红色红色V.P实实验阳性，用验阳性，用 + 表示；表示； 不变色不变色V.P实验阴性，实验阴性，用用 - 表示表示l2 2甲基红（甲基红（M.RM.R）反应）反应大肠杆菌大肠杆菌产酸多，使产酸多，使pHpH降至降至4.2, 4.2, 甲基红由黄甲基红由黄变红，反应阳性。变红，反应阳性。产气气杆菌产气气杆菌产产2 2，3-3-丁二醇，丁二醇，产酸少（产酸少（pH5.3pH5.3），甲基红反应阴性。），甲基红反应阴性

23、。v 红色红色M.R实验阳性，用实验阳性，用 + 表示；表示；v 不变色不变色M.R实验阴性，用实验阴性，用 - 表示表示l3 3另外，甲酸只在碱性环境下积累另外，甲酸只在碱性环境下积累（pH7.3pH7.3）, ,而而pH6.2pH6.2以下，不产甲酸，甲酸脱以下，不产甲酸，甲酸脱氢酶与氢化酶联合作用下，氢酶与氢化酶联合作用下， HCOOH CO2+H2 HCOOH CO2+H2。伤寒杆菌伤寒杆菌无甲酸脱氢酶，只产酸不产气。无甲酸脱氢酶，只产酸不产气。 酸的产生可利用指示剂来指示。在配制培养酸的产生可利用指示剂来指示。在配制培养基时可预先加入基时可预先加入溴甲酚紫溴甲酚紫【pH 5(pH 5

24、(黄黄) )pH7(pH7(紫紫) )】v紫色无气泡，既不产酸也不产气用紫色无气泡，既不产酸也不产气用 - 表示；表示；v黄色无气泡，产酸不产气，用黄色无气泡，产酸不产气，用 + 表示；表示；v黄色且有气泡，产酸产气，用黄色且有气泡，产酸产气，用 0 表示。表示。（5）Stickland反应反应以一种氨基酸作供氢体，以另一种氨基酸作为受以一种氨基酸作供氢体，以另一种氨基酸作为受氢体而实现产能的独特发酵类型。氢体而实现产能的独特发酵类型。CH3CHNH2COOHCH2NH2COOH+ 2ADP+PiATP3CH3COOH+3NH3+CO2丙氨酸甘氨酸乙酸概念：概念：有氧条件下，发酵作用受抑制的现

25、象（或有氧条件下，发酵作用受抑制的现象（或氧对发酵的抑制现象）氧对发酵的抑制现象）。意义：合理利用能源意义：合理利用能源通风对酵母代谢的影响通风对酵母代谢的影响通风（有氧呼吸）通风（有氧呼吸）缺氧（发酵）缺氧（发酵）酒精生成量酒精生成量耗糖量耗糖量/单位时间单位时间细胞的繁殖细胞的繁殖低（接近零）低（接近零）少少旺盛旺盛高高多多很弱至消失很弱至消失现象：现象：（一）化能自养微生物（一）化能自养微生物还原还原CO2所需要的所需要的ATP和和H是通过是通过氧化无机物氧化无机物 而获得的而获得的NH4+、NO2-、H2S、S0、H2、Fe2+等等呼吸链的氧化磷酸化反应呼吸链的氧化磷酸化反应硝化细菌、

26、铁细菌、硫细菌、氢细菌硝化细菌、铁细菌、硫细菌、氢细菌 等属于化能自养类型等属于化能自养类型二、自养微生物产二、自养微生物产ATP和产还原力和产还原力（二）光能营养微生物（二）光能营养微生物光能营养微生物光能营养微生物产氧产氧不产氧不产氧真核生物：藻类及绿色植物真核生物：藻类及绿色植物原核生物：蓝细菌原核生物：蓝细菌真细菌：厌氧光合细菌真细菌：厌氧光合细菌古细菌：嗜盐菌古细菌：嗜盐菌l不产氧型光合细菌不产氧型光合细菌循环式光合磷酸化循环式光合磷酸化色素分子：菌绿素（色素分子：菌绿素（BchlBchl）代表菌：红螺菌目的真细菌，如红螺菌属、红假单胞属、代表菌：红螺菌目的真细菌，如红螺菌属、红假单

27、胞属、绿菌属等。绿菌属等。l产氧型光合细菌产氧型光合细菌非循环式非循环式色素：色素：PS叶绿素叶绿素a a（P700P700）、）、PSPS叶绿素叶绿素b b（P680P680）代表菌：兰细菌代表菌：兰细菌1. 环式光合磷酸化环式光合磷酸化 不产生氧不产生氧还原力来自还原力来自H2S等无机物等无机物产能与产还原力分别进行产能与产还原力分别进行特点：特点：电子传递途径属循环方式电子传递途径属循环方式ADP+PiATPe2.非环式光合磷酸化非环式光合磷酸化 还原力来自还原力来自H2O的光解的光解同时产生还原力、同时产生还原力、ATP和和O2有有PS和和PS 2个光合系统个光合系统特点：特点：有氧条

28、件下进行有氧条件下进行3.嗜盐菌紫膜的光合作用嗜盐菌紫膜的光合作用一种只有嗜盐菌才有的，无叶绿素或细菌叶绿素参与的独特一种只有嗜盐菌才有的，无叶绿素或细菌叶绿素参与的独特的光合作用。的光合作用。嗜盐菌嗜盐菌细胞膜细胞膜红色部分（红膜）红色部分（红膜）紫色部分（紫膜）紫色部分（紫膜）主要含细胞色素和黄素蛋白等用于氧化磷主要含细胞色素和黄素蛋白等用于氧化磷酸化的呼吸链载体酸化的呼吸链载体在膜上呈斑片状（直径约在膜上呈斑片状（直径约0.5 m mm）独立分布，其独立分布，其总面积约占细胞膜的一半，主要由细菌视紫红质总面积约占细胞膜的一半，主要由细菌视紫红质组成。组成。实验发现，在波长为实验发现，在波

29、长为550-600 nm的光照下，嗜盐菌的光照下，嗜盐菌ATP的合成速率的合成速率最高，而这一波长范围恰好与细菌视紫红质的吸收光谱相一致。最高，而这一波长范围恰好与细菌视紫红质的吸收光谱相一致。紫膜的光合磷酸化紫膜的光合磷酸化是迄今为止所发现是迄今为止所发现的最简单的光合磷的最简单的光合磷酸化反应酸化反应第二节第二节 微生物独特的合成代谢微生物独特的合成代谢一、生物固氮一、生物固氮 微生物将氮还原为氨的过程称为生物固氮微生物将氮还原为氨的过程称为生物固氮,固氮微生物的共同特点是固氮微生物的共同特点是:当环境中缺少化合态氮时才当环境中缺少化合态氮时才进行固氮作用。进行固氮作用。 具有固氮作用的微

30、生物近具有固氮作用的微生物近50个属，包括细菌、放线菌和蓝个属，包括细菌、放线菌和蓝细菌细菌 一类不依赖与它种生物共生而能独立进行固一类不依赖与它种生物共生而能独立进行固氮的生物氮的生物B.共生固氮菌共生固氮菌必须与它种生物共生在一起才能进行固氮的生物必须与它种生物共生在一起才能进行固氮的生物c.联合固氮菌联合固氮菌 必须生活在植物根际、叶面或动物肠道等处才能进行必须生活在植物根际、叶面或动物肠道等处才能进行固氮的生物固氮的生物根据固氮微生物与高等植物以及其他生物的关系，可以把根据固氮微生物与高等植物以及其他生物的关系，可以把它们分为三大类它们分为三大类 1固氮反应的条件固氮反应的条件 ATP

31、 还原力还原力H及其载体及其载体 固氮酶固氮酶 镁离子镁离子 厌氧微环境厌氧微环境 底物底物N2 固氮酶催化还原氮气必须具备还原固氮酶催化还原氮气必须具备还原剂剂( (H H+ +和电子和电子) )、ATPATP、MgMg2+2+，并且只并且只有在无氧和排除氨效应的条件下才有在无氧和排除氨效应的条件下才能进行。能进行。固氮酶含有两个金属蛋白组分，即固氮酶含有两个金属蛋白组分，即钼铁蛋白和铁蛋白。固氮酶的活性钼铁蛋白和铁蛋白。固氮酶的活性中心为钼铁蛋白中所含的铁钼辅因中心为钼铁蛋白中所含的铁钼辅因子（子（FeMoCoFeMoCo）固氮酶在催化过程中需要能量、固氮酶在催化过程中需要能量、氢和电子，

32、另外还需要电子载氢和电子，另外还需要电子载体。固氮微生物中发现的电子体。固氮微生物中发现的电子载体主要有载体主要有铁氧还蛋白（铁氧还蛋白（FdFd）和和黄素氧还蛋白（黄素氧还蛋白（F1dF1d）两种，两种，它们可以把电子由电子供体传它们可以把电子由电子供体传递给固氮酶递给固氮酶2固氮的生化途径固氮的生化途径总反应：总反应：N2+8H+1824ATP2NH3+H2固氮酶形成阶段固氮酶形成阶段固氮阶段固氮阶段l固氮酶对氧气敏感，即使是从好氧性固氮菌中分离到的固氮酶对氧气敏感，即使是从好氧性固氮菌中分离到的固氮酶也会因遇氧其而失活。好氧性固氮菌为了在生长固氮酶也会因遇氧其而失活。好氧性固氮菌为了在生

33、长过程中同时固氮，具备一套使固氮菌在整体上是处于好过程中同时固氮，具备一套使固氮菌在整体上是处于好氧的环境，而在局部又是处于厌氧环境的防氧保护机制。氧的环境，而在局部又是处于厌氧环境的防氧保护机制。l呼吸保护：好气性自生固氮菌呼吸保护：好气性自生固氮菌l组织保护：根瘤菌组织保护：根瘤菌 “豆血红蛋白豆血红蛋白”l结构保护：固氮兰细菌结构保护：固氮兰细菌 “异形胞异形胞”l构型保护：棕色固氮菌构型保护：棕色固氮菌 “2Fe2S蛋白蛋白”二、肽聚糖的合成二、肽聚糖的合成 肽聚糖是绝大数原核生物细胞壁所含有的独特成肽聚糖是绝大数原核生物细胞壁所含有的独特成分；它在细菌的生命活动中有着重要的功能。它分；它在细菌的生命活动中有着重要的功能。它是许多重要抗生素作用的物质基础。是许多重要抗生素作用的物质基础。 根据反应部位的不同可分成三个合成阶段根据反应部位的不同可分成三个合成阶段1.在细胞质中的合成：在细胞质中的合成：在细胞质中合成在细胞质中合成N-乙酰胞壁酸五乙酰胞壁酸五肽肽（“Park”核苷酸）。核苷酸）。 a.由葡萄糖合成由葡萄糖合成N-乙酰葡糖胺和乙酰葡糖胺和N-乙酰胞壁酸乙酰胞壁酸b.由由N-乙酰胞壁酸合成乙酰胞壁酸合成“Park”核苷酸核苷酸2.在细胞膜中的合成：在细胞膜中的合成：由由N-乙酰胞壁酸五肽与乙酰胞壁酸五肽与N-乙酰