生物化学与分子生物学：12_代谢的整合与调节

1、Chapter 12 Integration and Regulation of Metabolic Pathways学习目的：学习目的：1. 理解代谢网络的特点。理解代谢网络的特点。2. 理解细胞水平代谢网络的组成、结构与调控理解细胞水平代谢网络的组成、结构与调控机制。机制。3. 理解器官水平代谢网络的调控机制。理解器官水平代谢网络的调控机制。4. 了解整体水平代谢网络的调控机制。了解整体水平代谢网络的调控机制。什么是什么是网络（网络（network）?网络（网络（network）是是指指将将所有所有相关事物相关事物连接起连接起来来所形成的所形成的一个庞大的一个庞大的系统，常作为一个整体系统

2、，常作为一个整体看待的、由相互连接的元件所构成的集。看待的、由相互连接的元件所构成的集。什么是什么是代谢网络（代谢网络（metabolic network）?代谢网络代谢网络是是由生物体内所有的代谢反应由生物体内所有的代谢反应或途径，或途径，以以及及相关的相关的调节过程所构成的复杂网络系统调节过程所构成的复杂网络系统。通过代谢途径交叉点上的关键中间产物，代谢网通过代谢途径交叉点上的关键中间产物，代谢网络可以实现各代谢途径间的联系与转化。络可以实现各代谢途径间的联系与转化。代谢网络可层次分为代谢网络可层次分为细胞水平、器官水平和整体细胞水平、器官水平和整体水平水平的代谢网络。的代谢网络。The

3、metabolic map as a set of dots and lines,By B. Alberts1. 糖代谢途径糖代谢途径2. 脂类代谢途径脂类代谢途径3. 氨基酸代谢途径氨基酸代谢途径4. 核苷酸代谢途径核苷酸代谢途径5. 能量代谢途径能量代谢途径6. 辅助因子和维生素代谢途径辅助因子和维生素代谢途径7. 其他底物的代谢途径其他底物的代谢途径 代谢网络有什么益处？代谢网络有什么益处？资源共享资源共享各条代谢途径共享资源，互通有无。各条代谢途径共享资源，互通有无。在满足需要的前提下，最大限度地减少酶、代谢在满足需要的前提下，最大限度地减少酶、代谢途径及中间产物的数量。途径及中间产物

4、的数量。最重要的是能产生新的功能属性。最重要的是能产生新的功能属性。Section 1 Features of Metabolic Network复杂代谢网络的特点是大量的要素和许多规章复杂代谢网络的特点是大量的要素和许多规章制度的循环。制度的循环。代谢网络具有代谢网络具有整体性整体性代谢网络具有代谢网络具有复杂性复杂性代谢网络具有代谢网络具有可调性可调性代谢网络具有代谢网络具有特异性特异性代谢网络具有代谢网络具有无尺度性无尺度性一、代谢网络具有整体性一、代谢网络具有整体性Metabolic Network Exhibits Integrity（一）组成和结构的整体性（一）组成和结构的整体性网

5、络的节点网络的节点代谢物代谢物各节点间的连接各节点间的连接酶促反应、调节反应和物质酶促反应、调节反应和物质转运反应转运反应（二）代谢活动和调节的整体性（二）代谢活动和调节的整体性 食物中混合的营养物质经消化吸收进入体内食物中混合的营养物质经消化吸收进入体内后的代谢是同时进行的。后的代谢是同时进行的。 且各种物质代谢之间和各条代谢途径之间彼且各种物质代谢之间和各条代谢途径之间彼此互相联系，或相互转变，或相互依存，或此互相联系，或相互转变，或相互依存，或相互制约，从而构成统一的整体。相互制约，从而构成统一的整体。（三）代谢物来源的整体性（三）代谢物来源的整体性 体内各种代谢物无论是从外界摄入的还是

6、体体内各种代谢物无论是从外界摄入的还是体内产生的，均混合在一起构成各自的内产生的，均混合在一起构成各自的代谢池代谢池，分布于全身各处进行代谢。分布于全身各处进行代谢。（一）网络结构的复杂性（一）网络结构的复杂性 代谢网络由若干代谢途径所构成，包括直线代谢网络由若干代谢途径所构成，包括直线途径、分支途径、循环途径、反馈途径、交途径、分支途径、循环途径、反馈途径、交叉途径等形式，从而使网络的结构异常复杂。叉途径等形式，从而使网络的结构异常复杂。二、二、代谢网络具有复杂性代谢网络具有复杂性Metabolic Network Exhibits Complexity（二）功能属性的复杂性（二）功能属性的

7、复杂性物质代谢与能量代谢相偶联物质代谢与能量代谢相偶联合成代谢与分解代谢相偶联合成代谢与分解代谢相偶联代谢反应与调节反应相偶联代谢反应与调节反应相偶联不同物质代谢途径之间相偶联不同物质代谢途径之间相偶联代谢网络可代谢网络可产生出产生出不同于单一代谢途径的新的功不同于单一代谢途径的新的功能属性，即能属性，即“涌现涌现( (emergence）”。自适应（自适应（self-adaption）： 代谢网络可根据内外环境因素的改变，代谢网络可根据内外环境因素的改变，“自自动地动地”对代谢过程进行相应的调节、处理和对代谢过程进行相应的调节、处理和整合，以适应环境的变化，这一新的功能属整合，以适应环境的变

8、化，这一新的功能属性称为性称为自适应自适应。由神经、体液、细胞内酶、细胞间隔等组成的一由神经、体液、细胞内酶、细胞间隔等组成的一套调控系统，对代谢网络进行精细、完善而又复套调控系统，对代谢网络进行精细、完善而又复杂的调控。杂的调控。三、三、代谢网络具有可调性代谢网络具有可调性Metabolic Network Exhibits Regularity四、四、代谢网络具有特异性代谢网络具有特异性Metabolic Network Exhibits Specificity组织细胞特异性组织细胞特异性发育阶段特异性发育阶段特异性代谢网络的结构具有代谢网络的结构具有无尺度性（无尺度性（scale-fre

9、e） ，即在代谢网络中，个别代谢物比其他代谢物参与即在代谢网络中，个别代谢物比其他代谢物参与了更多的化学反应，它们在网络中处于更为重要了更多的化学反应，它们在网络中处于更为重要的地位。的地位。如如ATP、NAD+、NADPH、乙酰、乙酰CoA、6-磷酸葡磷酸葡萄糖萄糖等。等。五、代谢网络具有无尺度性五、代谢网络具有无尺度性Metabolic Network Exhibits Free Scale随机网络与无尺度网络随机网络与无尺度网络ATP是生物体能量贮存与利用的共同形式，同时也是多种是生物体能量贮存与利用的共同形式，同时也是多种关键酶的变构调节剂；关键酶的变构调节剂； NAD+是大部分不需氧

10、脱氢反应共同的受氢体；是大部分不需氧脱氢反应共同的受氢体；NADPH为大多数代谢物的合成提供还原力（还原当量）；为大多数代谢物的合成提供还原力（还原当量）；乙酰乙酰CoA是糖、脂、蛋白质三大物质代谢共同的枢纽点；是糖、脂、蛋白质三大物质代谢共同的枢纽点； G-6-P是各条糖代谢途径的中间转换点。是各条糖代谢途径的中间转换点。 代谢网络简化图代谢网络简化图Section 2 Metabolic Network at Cellular Level细胞水平的代谢网络：细胞水平的代谢网络：由细胞内所有的代谢物由细胞内所有的代谢物及其相关的代谢反应和代谢途径、调节反应和及其相关的代谢反应和代谢途径、调节

11、反应和物质转运反应所构成。物质转运反应所构成。利用细胞水平的代谢网络，糖、脂肪、氨基酸利用细胞水平的代谢网络，糖、脂肪、氨基酸和核苷酸四大类物质可以在一定程度上实现相和核苷酸四大类物质可以在一定程度上实现相互转变。互转变。一、一、细胞水平代谢网络与物质互变细胞水平代谢网络与物质互变 Metabolic Network at Cellular Level and Material Interconversion糖、脂类、蛋白质、核酸代谢之间的联系糖、脂类、蛋白质、核酸代谢之间的联系（一）糖代谢与脂类代谢的相互联系（一）糖代谢与脂类代谢的相互联系脂肪脂肪甘油甘油磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮糖代谢糖代谢

12、脂肪酸脂肪酸乙酰乙酰CoACoAb b-氧化氧化TCA糖糖有有氧氧化氧氧化酵解酵解乙酰乙酰CoA，NADPH脂肪酸脂肪酸磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮-磷酸甘油磷酸甘油脂肪脂肪从头合成从头合成糖可以转变成脂类，但脂类中仅甘油和丙二酸单糖可以转变成脂类，但脂类中仅甘油和丙二酸单酰酰CoA部份可以转变成糖部份可以转变成糖（二）糖代谢与蛋白质代谢的相互联系（二）糖代谢与蛋白质代谢的相互联系糖糖-酮酸酮酸 氨基酸氨基酸 蛋白质蛋白质 NH3蛋白质蛋白质 氨基酸氨基酸 -酮酸酮酸 糖糖 （生糖氨基酸）（生糖氨基酸）糖能转变成非必需氨基酸，但大多数氨基酸可以糖能转变成非必需氨基酸，但大多数氨基酸可以转变成糖转变

13、成糖（三）脂类代谢与蛋白质代谢的相互联系（三）脂类代谢与蛋白质代谢的相互联系氨基酸氨基酸脂肪脂肪蛋白质蛋白质酮酸或乙酰酮酸或乙酰CoACoA脂肪酸脂肪酸氨基酸氨基酸脂肪脂肪甘油甘油磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮脂肪酸脂肪酸乙酰乙酰CoACoA氨基酸碳架氨基酸碳架氨基酸氨基酸蛋白质蛋白质TCA脂类仅甘油部份可以转变成氨基酸，但氨基酸可脂类仅甘油部份可以转变成氨基酸，但氨基酸可以转变成脂类以转变成脂类氨基酸和糖均可以转变成核苷酸，但脂类仅甘油氨基酸和糖均可以转变成核苷酸，但脂类仅甘油部份可以转变成核苷酸部份可以转变成核苷酸（四）糖、脂类、蛋白质代谢与核苷酸代谢的（四）糖、脂类、蛋白质代谢与核苷酸代谢的相

14、互联系相互联系糖糖6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖5-5-磷酸核糖磷酸核糖氨基酸氨基酸核苷酸核苷酸一碳单位一碳单位蛋白质蛋白质脂类脂类甘油甘油糖原糖原 三酯酰甘油三酯酰甘油 蛋白质蛋白质 葡萄糖葡萄糖 脂酸脂酸+甘油甘油 氨基酸氨基酸 乙酰乙酰CoA 呼吸链呼吸链 ADP+Pi ATP 二、二、细胞水平代谢网络与能量代谢细胞水平代谢网络与能量代谢Metabolic Network at Cellular Level and Energy Metabolism糖糖机体的机体的“燃烧材料燃烧材料”脂肪脂肪机体的机体的“储能材料储能材料” 蛋白质蛋白质机体的机体的“建筑材料建筑材料” 细胞水平代谢网络调

15、节机制包括：细胞水平代谢网络调节机制包括：代谢区室的调节代谢区室的调节酶的变构调节酶的变构调节酶的共价修饰调节酶的共价修饰调节酶含量的调节酶含量的调节三、三、细胞水平代谢网络的调节细胞水平代谢网络的调节Regulation of Metabolic Network at Cellular Level（一）细胞内酶体系的代谢区室调节（一）细胞内酶体系的代谢区室调节 代谢区室代谢区室（metabolon）：每条代谢途径每条代谢途径的酶体系在细胞内都有一定区域或亚细胞的酶体系在细胞内都有一定区域或亚细胞分布。分布。 糖糖有氧氧化有氧氧化脂肪酸脂肪酸氧化氧化三羧酸循环三羧酸循环呼吸链呼吸链DNADNA

16、、RNARNA合成合成糖糖酵解酵解糖原糖原合成与分解合成与分解脂肪脂肪合成合成蛋白质蛋白质合成合成核酸核酸降解降解生物膜控制生物膜控制底物浓度底物浓度细胞水平代谢网络中不同酶体系的代谢区室细胞水平代谢网络中不同酶体系的代谢区室代谢途径代谢途径酶体系分布酶体系分布代谢途径代谢途径酶体系分布酶体系分布糖无氧氧化糖无氧氧化胞液胞液脂肪酸脂肪酸-氧化氧化胞液和线粒体胞液和线粒体糖有氧氧化糖有氧氧化胞液和线粒体胞液和线粒体酮体生成与利用酮体生成与利用线粒体线粒体磷酸戊糖磷酸戊糖胞液胞液胆固醇合成胆固醇合成胞液和内质网胞液和内质网糖原合成糖原合成胞液胞液磷脂合成磷脂合成内质网内质网糖原分解糖原分解胞液胞液

17、尿素合成尿素合成线粒体和胞液线粒体和胞液糖异生糖异生线粒体和线粒体和/ /或胞或胞液液三羧酸循环和三羧酸循环和氧化磷酸化氧化磷酸化线粒体线粒体细胞内代谢区室隔离的意义：细胞内代谢区室隔离的意义：可避免代谢途径之间相互干扰。可避免代谢途径之间相互干扰。有利于不同调节因素对不同代谢途径的特异调有利于不同调节因素对不同代谢途径的特异调节。节。区域分布使代谢物浓度对代谢速率产生重要影区域分布使代谢物浓度对代谢速率产生重要影响。响。（二）关键酶的变构调节：（二）关键酶的变构调节：最原始和最基本的细胞水平代谢网络调节方式。最原始和最基本的细胞水平代谢网络调节方式。通过对关键酶的变构调节：通过对关键酶的变构

18、调节：避免原材料的不必要浪费；避免原材料的不必要浪费；有效贮存所需能量；有效贮存所需能量；维持代谢物的动态平衡；维持代谢物的动态平衡；使不同代谢途径之间实现相互联系、相互使不同代谢途径之间实现相互联系、相互协调。协调。表表9-2 9-2 细胞水平代谢网络中常见关键酶的变构调节细胞水平代谢网络中常见关键酶的变构调节（三）酶的共价修饰调节：（三）酶的共价修饰调节：通常与细胞外的调节因素相偶联，即将细胞水平通常与细胞外的调节因素相偶联，即将细胞水平代谢网络的调节与器官水平及整体水平的代谢网代谢网络的调节与器官水平及整体水平的代谢网络调节偶联起来，最终实现生物体的整体调节以络调节偶联起来，最终实现生物

19、体的整体调节以适应内外环境的变化。适应内外环境的变化。 细胞水平代谢网络中常见关键酶的共价修饰调节细胞水平代谢网络中常见关键酶的共价修饰调节代谢途径代谢途径关键酶关键酶磷酸化磷酸化( (激活激活)/)/脱磷酸化脱磷酸化( (抑制抑制) )磷酸化磷酸化( (抑制抑制)/ )/ 脱磷酸化脱磷酸化( (激活激活) )糖原合成与分解糖原合成与分解糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶糖原合酶糖原合酶糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶b b激酶激酶糖无氧氧化糖无氧氧化磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-2-2糖有氧氧化糖有氧氧化丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体糖异生糖异生果糖双磷酸酶果糖双磷酸酶-2-2脂肪合成与分解脂肪合成与分解激

20、素敏感脂肪酶激素敏感脂肪酶乙酰乙酰CoACoA羧化酶羧化酶胆固醇合成胆固醇合成HMG-CoAHMG-CoA还原酶激酶还原酶激酶HMG-CoAHMG-CoA还原酶还原酶（四）酶含量的调节：（四）酶含量的调节： 主要涉及酶蛋白合成的诱导与阻遏主要涉及酶蛋白合成的诱导与阻遏Section 3 Metabolic Network at Organic Level器官水平代谢网络实现的作用：器官水平代谢网络实现的作用： (1)(1)维持生物体内葡萄糖代谢的平衡，以便为脑和红细维持生物体内葡萄糖代谢的平衡，以便为脑和红细胞提供稳定的葡萄糖供应。胞提供稳定的葡萄糖供应。 (2)(2)使能源物质在充足时能够被

21、贮存；而在短缺或需求使能源物质在充足时能够被贮存；而在短缺或需求过多时能够被有效地动员或补充。过多时能够被有效地动员或补充。器官水平代谢网络器官水平代谢网络是指利用体液是指利用体液( (主要是血液主要是血液) )的物质的物质转运过程相互偶联，并通过体液因素转运过程相互偶联，并通过体液因素( (主要是激素主要是激素) )进进行调节，在不同组织器官之间形成的复杂代谢网络。行调节，在不同组织器官之间形成的复杂代谢网络。一、不同组织器官在物质代谢中的作用一、不同组织器官在物质代谢中的作用Different Organs Play a Role in Metabolism（一）肝在物质代谢中的作用（一）

22、肝在物质代谢中的作用作用：作用：维持血糖浓度恒定维持血糖浓度恒定，保障全身各组织，保障全身各组织，尤其是大脑和红细胞的能量供应。尤其是大脑和红细胞的能量供应。v 糖异生糖异生； v 肝糖原的合成与分解肝糖原的合成与分解；v 糖无氧氧化、有氧氧化和磷酸戊糖途径等。糖无氧氧化、有氧氧化和磷酸戊糖途径等。肝内进行的糖代谢途径肝内进行的糖代谢途径:1.1.肝是维持血糖水平相对稳定的重要器官肝是维持血糖水平相对稳定的重要器官2.2.肝是进行脂类代谢的核心器官肝是进行脂类代谢的核心器官肝内进行的脂类代谢主要有肝内进行的脂类代谢主要有: 脂肪酸的氧化、脂肪酸的合成及酯化；脂肪酸的氧化、脂肪酸的合成及酯化；

23、酮体的生成酮体的生成； 胆固醇的合成与转变胆固醇的合成与转变；胆汁酸的生成胆汁酸的生成； 脂蛋白与载脂蛋白的合成脂蛋白与载脂蛋白的合成 (VLDL, HDL, apoC)； 脂蛋白的降解脂蛋白的降解 (LDL)。作用：在脂类的消化、吸收、合成、分解与运作用：在脂类的消化、吸收、合成、分解与运输均具有重要作用。输均具有重要作用。3.3.肝是进行蛋白质代谢非常活跃的器官肝是进行蛋白质代谢非常活跃的器官在血浆蛋白质代谢中的作用在血浆蛋白质代谢中的作用合成与分泌血浆合成与分泌血浆蛋白质蛋白质（g g- -球蛋白球蛋白除外）除外）清除血浆蛋白质（清蛋白除外）清除血浆蛋白质（清蛋白除外）在氨基酸代谢中的作

24、用在氨基酸代谢中的作用氨基酸的脱氨基、脱羧基、脱硫、转甲基氨基酸的脱氨基、脱羧基、脱硫、转甲基等（支链氨基酸除外）。等（支链氨基酸除外）。清除血氨及胺类，合成尿素。清除血氨及胺类，合成尿素。4.4.肝是维生素代谢的主要器官肝是维生素代谢的主要器官脂溶性维生素的吸收。脂溶性维生素的吸收。维生素的储存维生素的储存是是Vit A、E、K和和B12的主要储存场所。的主要储存场所。维生素的运输维生素的运输视黄醇结合蛋白的合成，视黄醇结合蛋白的合成，Vit D结合蛋白的合结合蛋白的合成。成。维生素的转化维生素的转化Vit D3 25-(OH)-Vit D3；水溶性维生素水溶性维生素辅酶的组成成分。辅酶的组

25、成成分。5.5.肝是生物转化的主要器官肝是生物转化的主要器官主要涉及内源性生物活性物质（如激素）的灭主要涉及内源性生物活性物质（如激素）的灭活以及外源性药物和毒物的转化和排泄。活以及外源性药物和毒物的转化和排泄。（二）肝外组织器官在物质代谢中的作用（二）肝外组织器官在物质代谢中的作用1.1.心肌优先利用脂肪酸氧化分解供能心肌优先利用脂肪酸氧化分解供能(1)(1)心肌可利用多种营养物质及其代谢中间产物为能源心肌可利用多种营养物质及其代谢中间产物为能源可供心肌利用的营养物质主要是脂肪酸、酮体和乳酸，可供心肌利用的营养物质主要是脂肪酸、酮体和乳酸，但在饱食状态下也可利用葡萄糖。但在饱食状态下也可利用

26、葡萄糖。(2)(2)心肌细胞分解营养物质供能方式以有氧氧化为主心肌细胞分解营养物质供能方式以有氧氧化为主心肌细胞富含肌红蛋白和线粒体，故能有效利用氧进心肌细胞富含肌红蛋白和线粒体，故能有效利用氧进行有氧氧化。行有氧氧化。2.2.脑主要利用葡萄糖供能且耗氧量大脑主要利用葡萄糖供能且耗氧量大(1)(1)葡萄糖和酮体是脑的主要能量物质葡萄糖和酮体是脑的主要能量物质正常情况下，脑主要正常情况下，脑主要通过氧化分解通过氧化分解血糖血糖获获得能量，但在长期饥得能量，但在长期饥饿情况下，也可利用饿情况下，也可利用酮体酮体供能。供能。(2)(2)脑耗氧量占全身耗氧量的脑耗氧量占全身耗氧量的20%25%脑是静息

27、状态下耗氧量最大的器官，说明脑功能复杂，脑是静息状态下耗氧量最大的器官，说明脑功能复杂，能量需要大，且主要经有氧氧化分解获得能量。能量需要大，且主要经有氧氧化分解获得能量。(3)(3)脑具有特异的氨基酸及其代谢调节机制脑具有特异的氨基酸及其代谢调节机制脑中游离氨基酸以谷氨酸最多，且具有特定的游离氨脑中游离氨基酸以谷氨酸最多，且具有特定的游离氨基酸含量谱。基酸含量谱。联合脱氨基作用主要通过腺苷酸脱氨酶进行。联合脱氨基作用主要通过腺苷酸脱氨酶进行。(1) (1) 短期饥饿状态：禁食过夜期间短期饥饿状态：禁食过夜期间(2) (2) 长期饥饿状态：饥饿持续数周长期饥饿状态：饥饿持续数周（一）饥饿状态下

28、器官水平的代谢网络（一）饥饿状态下器官水平的代谢网络二、不同状态下二、不同状态下器官水平的代谢网络器官水平的代谢网络Metabolic Network at Organ Level on Different Status1.1.短期饥饿状态短期饥饿状态脑脑能量能量葡萄糖葡萄糖肝肝 糖原糖原糖异生糖异生-氧化氧化能量能量脂肪酸脂肪酸酮体酮体脂肪组织脂肪组织甘油三酯甘油三酯甘油甘油骨骼肌骨骼肌 丙酮酸丙酮酸支链氨基酸支链氨基酸蛋白质蛋白质丙氨酸丙氨酸/ /谷氨酰胺谷氨酰胺能量能量红细胞红细胞 能量能量乳酸乳酸2.2.长期饥饿状态长期饥饿状态脑脑能量能量葡萄糖葡萄糖肝和肾肝和肾糖异生糖异生-氧化氧化

29、能量能量脂肪酸脂肪酸酮体酮体脂肪组织脂肪组织甘油三酯甘油三酯甘油甘油骨骼肌骨骼肌 丙酮酸丙酮酸支链氨基酸支链氨基酸蛋白质蛋白质能量能量红细胞红细胞能量能量乳酸乳酸丙氨酸丙氨酸/ /谷氨酰胺谷氨酰胺（二）饱食状态下器官水平的代谢网络（二）饱食状态下器官水平的代谢网络肝肝脑脑能量能量葡萄糖葡萄糖能量能量脂肪酸脂肪酸脂肪组织脂肪组织甘油三酯甘油三酯VLDLVLDL骨骼肌骨骼肌 蛋白质蛋白质氨基酸氨基酸乳糜微粒乳糜微粒小肠小肠消化消化淀粉淀粉甘油三酯甘油三酯蛋白质蛋白质甘油三酯甘油三酯合成合成肝糖原肝糖原能量能量氧化分解氧化分解脂肪酸合成脂肪酸合成肌糖原肌糖原（三）（三）适度运动时器官水平的代谢网络适

30、度运动时器官水平的代谢网络乳酸乳酸乳酸乳酸脑脑能量能量葡萄糖葡萄糖肝肝 肝糖原肝糖原能量能量脂肪酸脂肪酸脂肪组织脂肪组织甘油三酯甘油三酯甘油甘油骨骼肌骨骼肌 糖无氧氧化糖无氧氧化肌糖原肌糖原能量能量红细胞红细胞能量能量糖异生糖异生-氧化氧化调节器官水平代谢网络的主要因素调节器官水平代谢网络的主要因素激素。激素。(1)(1)作用于膜受体的激素调节。作用于膜受体的激素调节。(2)(2)作用于胞内受体的激素调节。作用于胞内受体的激素调节。三、三、器官水平代谢网络的调节器官水平代谢网络的调节Regulation of Metabolic Network at Organ Level（一）作用于膜受体的激素调节（一）作用于膜受体的激素调节作用规律是：激素作用规律是：激素+ +相应的膜受相应的膜受体体激素激素- -受体复合物受体复合物影响存影响存在于膜内侧的信号转导蛋白或在于膜内侧的信号转导蛋白或酶的催化活性酶的催化活性改变胞内第二改变胞内第二信使的浓度信使的浓度调节某种蛋白激调节某种蛋白激酶的活性酶的活性最终产生一系列的最终产生一系列的代谢及生理效应。代谢及生理效应。（二）作用于胞内受体的激素调节（二）作用于胞内受体的激素调节激素可透过细胞膜进入胞内激素可透过细胞膜进入胞内与胞液中的特异受与胞液中的特异受体结合形成体结合形成激素激素- -受体复合物受体复