干旱对植物影响的研究进展

1、“植物逆境生物学”期末论文学院： 生命科学学院 姓名：*学号： * 班级： * 干旱对植物影响的研究进展摘要: 干旱是影响植物生长的主要因素之一,干旱胁迫可造成经济作物产量的逐年大幅下降1,它们不能逃避不利的环境变化, 它们需要快速的感应胁迫刺激进而适应各种环境胁迫。干旱对植物生长发育、物质代谢、信号传递、保护酶系的影响,以及干旱条件下植物体内的各种变化,从而为更深层次地研究干旱对植物的影响提供依据。水分在植物的生命活动中起着极大的作用,全世界由于水分亏缺导致的减产超过其他因素造成的减产的总和1。干旱、低温、高温、盐渍等不良环境是影响植物生长的重要因子,其作用于植物会引起植物体内一系列生理、生

2、化和分子生物学上的变化,主要包括生物膜结构与组成的改变,许多特异性蛋白、糖、渗透调节物质(甜菜碱和脯氨酸等)的增加,和一些酶活性的变化等2。干旱影响了植物的生长、发育，植物体表现为生长和代谢受到抑制,严重时甚至引起不可逆伤害,最终导致植株死亡3-4。大多数植物遭受干旱逆境后各个生理过程都会受到不同程度的影响。因此，我们要用各种预防途径来减少干旱对植物的影响。本文系统介绍了在干旱胁迫条件下，植物内外在的变化和对逆境的响应能力。关键词: 干旱胁迫；影响；生长发育；信号传递；保护酶系Research progress of drought effects on the plants Abstract

3、：Drought is one of the main factors affecting plant growth, drought stress can cause economic crop yield year after year dropped 1, they cannot escape fromadverse environmental changes,they need rapid induction of stress stimuli and to adapt to various environmental stresses. Effect of drought on pl

4、ant growth and development, metabolism, signal transduction, protective enzyme system, and various changes in plants under drought conditions, so as to more deep research on effect of drought on plantprovides the basis.Water plays a very important role in the life of plants, the world due to water d

5、eficitlead to the reduction of more than other factors yields the sum of 1.Drought, low temperature, high temperature, salinity and other bad environmentis an important factor affecting plant growth, and its role in plant will cause a series of physiological changes in plants, biochemical and molecu

6、lar biology,including the structure and composition of biological membrane changes, manyspecific protein, sugar, osmotic adjustment substances (Betaine and proline)increased, and the activities of some enzymes such as 2 changes.The effect of drought on the growth of plants, plant development, perfor

7、mance for the growth and metabolism is inhibited,serious or even cause irreversibledamage, eventually lead to death of plant 3-4.Most plants subjected to drought stress and various physiological processes are affected in different degree.Therefore, we should use various ways to reduce the prevention

8、 effects of drought on plant. This paper introduces in drought stress conditions, plants and in the change of stress and response ability.Keywords: Drought stress; Influence; Growth and Development; Signal transduction; Protective enzyme system引言：干旱是影响植物生长和生产的最重要的环境因素之一, 它促进活性氧(reactive oxygen speci

9、es,ROS)和脱落酸（ABA）的产生, 对植物体内糖类、脂质、蛋白和核酸产生不利影响。5Ca2+是细胞内重要的第二信使, 其介导的信号转导可缓解逆境胁迫对植物的伤害。干旱会诱导参与渗透调节的基因的表达，形成一些渗透调节物质，提高细胞内溶质浓度，降低水势，使植物能从外界继续吸水，植物就能正常生长。61 干旱对植物生长发育的影响植物的生长是环境和植物内部代谢活动相互作用的结果，在各种和植物有关的环境因素中，水的有效性占主导地位。扩展生长是环境和植物内部代谢活动相互作用的结果,在各种和植物有关的环境因素中,水的有效性占主导地位。Hsico2等(1987年)指出,叶的扩展生长对缺水最为敏感。轻微的胁

10、迫就会使其受到明显限制,也表明生长最初是通过膨压势的改变而改变的。Boyer3在控制环境下观察到,当玉米叶水势下降至-0.2Mpa时,叶片生长速率开始减慢,当叶水势降至-0.9-0.7Mpa时,叶片扩展生长停止。植物叶子的扩展生长对缺水最为敏感，只要有轻微的胁迫，就会使其受到明显的限制。不论是细胞分裂分化或体积扩大,都同时依赖于水分的吸收、溶质的积累和胞壁的松驰。任何能直接或间接影响三者之一的因素均能影响生长。近年来,许多用活体材料进行的试验表明,水分亏缺能够改变细胞壁的伸展性能,如水稻、大豆、玉米、小麦、向日葵等植物在水分亏缺下细胞壁的伸展随生长受抑而明显降低713。胞壁物质对植物延伸生长起

11、着关键作用。而壁的性质又取决于它的组成、结构和胞壁环境尤其是水分环境。叶细胞壁硬化是作物对干旱胁迫的主要应之一。许多报道表明:水分亏缺时细胞壁反应由水力信号传递12。缺水条件下, 植物通过降低叶的生长速率和使老叶脱落等途径来减少叶面积, 有效地减少蒸腾失水。水分胁迫影响叶面积的程度因作物而异。根部对水分亏缺的反应不同于地上部,对地上部而言,即使维持膨压,生长仍会受抑制,而根部在膨压显著降低时仍能继续生长,导致伸展性发生差异13。受胁迫水稻的叶伸长速率、水势、蒸腾速率下降比玉米和大豆要早的多。2 干旱胁迫对植物的影响2.1 干旱胁迫对植物光合作用的影响干旱胁迫会导致光合作用速率下降。在干旱胁迫下

12、，当植物的叶片相对水含量和叶片的水势降低时，保卫细胞失水，引起气孔关闭，限制CO2进入叶片，从而限制光合作用速率降低，植物的光合速率以及叶绿体对光能的吸收能力和转能效率，降低光合电子传递速率和磷酸化活力，影响光合碳同化7随着水分胁迫的加剧，不同抗性植物的光合速率下降的幅度不同，抗旱性强的植物光合速率降低的程度比抗旱性弱的小。其实在胁迫过程中，气孔限制和非气孔因素限制往往是同时发生的。在轻度胁迫下，气孔关闭是主导因素，但在严重水分胁迫下，植物参与光合的细胞结构遭到破坏，植物的光合作用能力下降，胁迫减少了ATP和RUBP的量，CO2同化作用被抑制，此时，非气孔因素占主导地位。水分胁迫下叶绿体膨胀,

13、排列紊乱,水分胁迫下,植物体内活性氧自由基等主要清除酶类如SOD、POD、MAD活性及主要清除类物质抗坏血酸、-生育酚与还原性谷胱甘肽的含量明显下降,体内自由基产生与清除之间的平衡被打破,自由基累积量增加,膜脂过氧化与脱脂化反应加剧。生物膜结构与功能以及叶绿素、核酸和蛋白质等大分子遭到破坏或损伤,进而引起一系列生理生化功能的改变。2.2 干旱胁迫对植物呼吸作用的影响干旱胁迫下植物的呼吸作用变化分为两种类型14即呼吸强度降低，呼吸作用先升高后降低和呼吸强度明显增强。干旱胁迫时，植物的呼吸作用先升高后降低。生化呼吸途径仍以EMP 进入TCA 为主，但PPP 所占比例增大，电子传递途径中AP 所占比

14、例增大，这是植物对逆境做出的应激反应。一般认为,轻度干旱使作物叶、茎及整株呼吸速率升高,而后随着干旱程度的增大而逐渐降低。根系呼吸对干旱的敏感性大于地上部分。Osmond和Bjoikman15认为,干旱条件下光呼吸维持了CO2在叶片内的再循环过程,从而保持光合器官免遭光抑制的伤害。同时,干旱条件限制了光反应产生的ATP和NADP的同化和利用,C3作物通过光呼吸CO2的内部循环是分散过多能量的唯一途径16。胁迫到一定时间时，幼苗根系中呼吸底物、呼吸关键酶活性、各呼吸途径比例、呼吸速率、根活力均大幅降低，叶片的 Fv/Fm 也大幅降低，说明此时线粒体、叶绿体功能遭受严重破坏，超过对逆境的耐受阈值，

15、幼苗丧失自我调控能力。2.3 干旱胁迫对植物代谢的影干旱胁迫改变了植物内源激素平衡，促进生长的激素减少，延缓或抑制生长的激素增多。主要表现为ABA大量增加，乙烯合成加强，CTK合成受抑制。干旱胁迫下,植物产生大量ABA诱导H2O2和NO生成，H2O2和NO可能构成两条平行的信号途径，共同受ABA的调控，ABA通过信号转导引起胞质Ca2+浓度升高，引起气孔关闭减少水分的散失。在正常情况下,游离Pro量仅为200600微克每克,占游离氨基酸的百分之几;但干旱条件下可以成十倍增加。干旱胁迫时，蛋白质合成减少，降解加快，游离氨基酸增多，特别是Pro（脯氨酸，proline）增多。Pro的积累显然对作物

16、适应干旱环境有一定好处。 干旱条件下,水解酶活性增强,导致蛋白质降解,可溶性氮含量增加。蛋白质含量减少的另一个原因是水分胁迫直接影响蛋白质的合成能力。干旱胁迫时，细胞内DNA和RNA大量降解，其主要原因是干旱促使RNA酶活性增加，RNA分解加快，DNA和RNA合成代谢则被削弱。Hsiao17早期研究表明,即使轻度的水分胁迫,也可使多核糖体图谱向有利于单核糖体的方式改变,反映了蛋白质合成受到抑制。Bewley18指出,水分胁迫下,小麦未成熟花的顶端、豌豆茎、西葫芦子叶、玉米根尖和菜豆幼苗的多聚核糖体也不同程度地减少,而干旱胁迫下能保持较多的多聚核糖体,从某种意义上反映不同作物或组织的抗旱性。植物

17、通过渗透调节能降低干旱胁迫下植物细胞渗透势，提高细胞保水力，缓解细胞水分亏缺及其伤害，对蛋白质（酶）生物膜和其它生物大分子有保护作用，对活性氧(ROS)有清除作用：干旱胁迫能干扰植物细胞中活性氧产生与清除之间的平衡, 产生过多的活性氧, 导致植物细胞遭受氧化胁迫，并且渗透调节物质作为干旱胁迫期间C和N源的贮存库，在干旱胁迫解除后使植物能快速恢复生长。3 干旱胁迫对植物信号传递的影响干旱胁迫下，双组分信号系统的跨膜信号转导系统可能作为渗透感应器将外界环境水分亏缺信号跨膜传递到细胞之内，直接触发了第二信使系统（Ca2+/IP3/CDPK 磷酸化和去磷酸化反应）传递信息，最终激活了相应的转录因子而诱

18、导特定的基因表达，并引起细胞生理生化过程的改变。植物具有感知、传递土壤干旱胁迫信号,调节生长发育的能力。土壤水分含量的下降引起叶片水分状况的变化,进而影响到植物的生理功能,叶片水势反映植物水分状况,与特定的胁迫程度相联系。叶片水势、膨压下降,影响到脱落酸、细胞分裂素等植物激素的合成、运输、分配以及地上部的生理功能。细胞失水引起膨压的变化,可能是细胞感知水分胁迫的原因。植物可以通过某种化学物质的增加和减少来传递干旱信息,调节植物生长。如：干旱胁迫下IAA,ABA,乙烯含量增多。水分胁迫下,IAA对调节根系伸长起关键作用19。它通过增加细胞渗透势而影响作物地上部的生长和细胞壁的弹性伸展,促进细胞生

19、长。在玉米和向日葵受到轻微的水分胁迫时,在叶片ABA浓度增加之前,木质部汁液中ABA的浓度大幅度增加20。推测根中ABA累积可能是植物敏感测试土壤水分状况的一种方式。Lovyes21用含有ABA抗体的免疫亲和柱,证明ABA是木质部汁液中调控气孔行为的主要生理活性物质。干旱胁迫可使植物根中细胞分裂素的合成和运输减少。干旱胁迫信号转导的最终结果是转录因子量的增加和活性的增强，并和顺式作用元件相互作用,诱导基因的表达。转录因子也称反式作用因子，是能够与真核生物基因启动子区域中顺式作用元件发生特异性相互作用的DNA结合蛋白,一般由DNA结合区,转录调控区，寡聚化位点和核定位信号4个功能区组成。转录因子

20、通过这些功能区域与启动子顺式作用元件或与其他转录因子的功能区域相互作用来调控基因的转录表达。4 干旱胁迫对植物保护酶系的影响干旱胁迫时，呼吸作用在一段时间内加强。植物体内产生的活性氧(O2÷、H2O2、OH及1O2等)不足以使植物受害,因为植物体内S存在一套有效的保护酶系,可以清除产生的活性氧29,超氧化物歧化酶(SOD)能将O2÷清除为H2O2,过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)可把H2O2变为H2O,由于它们协调一致的作用,使活性氧维持在一个较低的水平。这是由于干旱使水解酶活性增强,合成酶活性降低,细胞内积累许多可溶性呼吸底物,但同时氧化磷酸化解偶联, P/O比

21、值下降，ATP产出减少,呼吸能量大多以热的形式散失,有机物消耗过速。5 结论干旱是最为严重的自然灾害之一，干旱影响作物的生长发育，造成作物减产，加剧全球粮食危机，况且目前世界上有三分之一以上的土地处于干旱和半干旱地带， 其他地区在植物生长季节也常发生不同程度的干旱。因此，我们要提高植物抗旱性，植物抗寒性的途径与措施有对植物进行抗旱锻炼。干旱锻炼是一种有效地提高植物抗旱能力的方法。干旱锻炼是指将植物处于一中致死量以下的干旱条件中，让植物经受干旱磨炼，以提高它对随后严重干旱胁迫的适应能力。人为创造不同程度的干旱条件，提高植物的抗旱性，对干旱的适应能力。促进根系发育，提高渗透调节能力，积累保护性物质

22、，增强抗脱水能力。比如：蹲苗：在苗期时适当干旱，促进根系向深处发展； 搁苗：移栽前将幼苗放置一段时间，增强渗透调节能力和吸氧能力；饿苗；双芽法：即播前种子抗旱锻炼，种子萌动露出胚根时，在阴凉处风干，再吸水，再风干，反复数次，然后播种，增强原生质的亲水性；生长调节剂处理；合理使用矿质肥料；化学控制和使用生长调节剂,如：抗蒸腾剂等；抗旱品种的选育等等。6 展望抗旱性研究一直是植物抗逆性研究中的热点。干旱对植物生理过程的影响是通过参与代谢过程各种酶的调控作用来实现的。酶的调控包括酶的形成和酶的活性2个方面。许多生理变化过程酶活性的增强是由于蛋白质合成的结果,这必然与控制蛋白质合成的基因有关。另外,干

23、旱首先是生物膜发生结构和功能的变化,最终使植物细胞受害。内源激素与植物生理过程密切相关,如干旱条件下,根内细胞分裂素减少,ABA含量增加,造成气孔关闭,叶片光合活性降低,所以干旱条件下,植物内源激素的变化也有待于进一步深入研究。近年来，随着我国西部大开发的推进，为积极响应国家关于保护生态环境、改变中西部地区贫穷落后状况的战略和政策，越来越多的农林科学家开始重视研究生态经济效益好、尤其是具有较强耐旱和耐寒性的植物材料。今后，在进行植物抗逆性生理生化和分子生物学研究的基础上，还应当强化学科联系，加强理论到实践的转化。因此，我们要加强研究外源物质对植物体的抗逆性调控的作用机理，并应用于生产实际，提高

24、植物抗逆性，促进速生丰产；加强抗性生理学与育种学结合，综合分析各种抗逆性指标，形成抗性育种中可利用的、较为可靠的抗逆性评价体系；深入研究逆境胁迫下第二信使的作用机制；加强抗逆性生理研究与分子生物学和基因工程研究的结合，用更丰富的手段选育新品种。因此，研究干旱胁迫对作物的的生长发育的影响有重要的意义。参考文献1 杨鹤辉, 李贵全, 郭丽, 等. 干旱胁迫对不同抗旱大豆品种花英期质膜透性的影响=J. 干旱地区农业研究, 20 3 , 2 1 (3 ) : 127 一13 0 .2 杨玉珍,王列富,彭方仁.蛋白质的变化与植物抗寒性的关系研究进展J.生物技术通讯,2007,18(4):711-714.

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27、rdening of root cell wall:A growth in 2hibitory response to salinitystressJ.Plant Cell Environ,1994:17:303.10 Nonami H,Boyer JS.Primary event sregulating stem growth at low water poten 2tialsJ.Plant Physiol,1990,93:1610.11 Nonami H,Boyer JS.W all extensibility and cell hydraulic conductivity decrease in enlarging stem tissues at low waterpotentialsJ.Plant Physiol,1990,93:1610.12 陈晓天，罗远培,石元春.作物对水分胁迫的反应