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文档简介

1、食品微生物学食品微生物学食品微生物学食品微生物学食品微生物学绪论n食品微生物学定义:食品微生物学定义:n在普通微生物的基础上,采用微生物理论和技术在普通微生物的基础上,采用微生物理论和技术研究与食品有关微生物的生理生化特性、形态特研究与食品有关微生物的生理生化特性、形态特点及在一定条件下微生物与食品之间的相互关系。点及在一定条件下微生物与食品之间的相互关系。n进而,在食品制造和保藏过程中充分利用有益微进而,在食品制造和保藏过程中充分利用有益微生物的作用;控制有害微生物的生长繁殖,防止生物的作用;控制有害微生物的生长繁殖,防止食品的腐败变质和疾病的传播食品的腐败变质和疾病的传播。食品微生物学食品

2、微生物学食品微生物的研究对象和内容n研究对象:与食品生产加工、保藏、消费有关的所有研究对象:与食品生产加工、保藏、消费有关的所有微生物。微生物。n研究内容:研究内容:n1.与食品相关的主要微生物的分类地位、形态、生理、与食品相关的主要微生物的分类地位、形态、生理、生化及在食品环境中的繁殖。(基础食品微生物)生化及在食品环境中的繁殖。(基础食品微生物)n2.研究微生物对食品的污染途径、危害和监控技术。研究微生物对食品的污染途径、危害和监控技术。(卫生食品微生物)(卫生食品微生物)n3.研究微生物在食品工业中的应用理论和技术(应用研究微生物在食品工业中的应用理论和技术(应用食品微生物)食品微生物)

3、食品微生物学食品微生物学第一部分 食品微生物学基础n与食品相关的主要微生物的分类地位、形态、与食品相关的主要微生物的分类地位、形态、生理、生化及在食品环境中的繁殖。生理、生化及在食品环境中的繁殖。n第一章第一章 绪论绪论 n第二章第二章 食品微生物类群及其主要生物学特征食品微生物类群及其主要生物学特征n第三章第三章 微生物的营养与代谢微生物的营养与代谢 n第四章第四章 微生物遗传基础及菌种选育微生物遗传基础及菌种选育 食品微生物学食品微生物学第二部分 食品微生物污染与控制n第五章第五章 食品微生物污染及其控制食品微生物污染及其控制 n1 1、食品微生物污染途径、食品微生物污染途径n2 2、食品

4、微生物污染的主要类群及危害、食品微生物污染的主要类群及危害n3 3、腐败微生物对食品的污染及其控制、腐败微生物对食品的污染及其控制n第六章第六章 致病微生物对食品的污染及其控制致病微生物对食品的污染及其控制 n1 1、食源性致病微生物的主要类群及危害、食源性致病微生物的主要类群及危害n2 2、食品卫生指示菌及检测技术、食品卫生指示菌及检测技术n3 3、食品卫生标准、食品卫生标准n4 4、质量安全控制体系、质量安全控制体系食品微生物学食品微生物学第三部分 微生物在食品加工与贮 藏中的应用 n第七章发酵食品微生物学第七章发酵食品微生物学 n第八章第八章 微生物源食品添加剂微生物源食品添加剂n第九章

5、第九章 微生态制剂及功能因子微生态制剂及功能因子 n第十章第十章 生物化工材料及生物质能源生物化工材料及生物质能源 食品微生物学食品微生物学微生物与食品n 发酵食品发酵食品n 有益微生物有益微生物 酶工业酶工业n 发酵工业发酵工业n食品微生物食品微生物n 食品腐败变质食品腐败变质n 有害微生物有害微生物 食物中毒食物中毒n 食源性疾病食源性疾病n 食源性传染食源性传染食品微生物学食品微生物学有害微生物有害微生物n致腐性食品微生物致腐性食品微生物n 食品腐败、变质食品腐败、变质n致病性食品微生物致病性食品微生物n 食源性疾病食源性疾病n 食物中毒食物中毒n 食源性传染食源性传染食品微生物学食品微

6、生物学n食源性疾病:食源性疾病:根据世界卫生组织(根据世界卫生组织(WHOWHO)的定义,凡是通过食品而摄入有害病原的定义,凡是通过食品而摄入有害病原体或有毒物质,致使人体患有感染性疾体或有毒物质,致使人体患有感染性疾病或中毒性疾病,统称之为食源性疾病。病或中毒性疾病,统称之为食源性疾病。n主要包括食物中毒和食源性传染。主要包括食物中毒和食源性传染。食品微生物对食品的影响食品微生物学食品微生物学食品微生物对食品的影响n食源性疾病据病因分类:食源性疾病据病因分类: n细菌性:腊样芽孢杆菌、肉毒梭菌、大肠杆菌、金黄色葡萄球细菌性:腊样芽孢杆菌、肉毒梭菌、大肠杆菌、金黄色葡萄球菌、霍乱弧菌、副菌、霍

7、乱弧菌、副 溶血性弧菌等。溶血性弧菌等。 病毒性:甲肝病毒、轮状病毒性:甲肝病毒、轮状病毒等。病毒等。n 化学性:水产品毒素、重金属(锑、镉、铜、铁、锡、锌)等。化学性:水产品毒素、重金属(锑、镉、铜、铁、锡、锌)等。n 寄生虫性:小隐孢子虫、圆孢子虫、梨形贾第鞭毛虫、旋毛虫寄生虫性:小隐孢子虫、圆孢子虫、梨形贾第鞭毛虫、旋毛虫等。等。n 真菌毒素性:霉变谷物、霉变甘庶等。真菌毒素性:霉变谷物、霉变甘庶等。 动物性:河豚鱼、高动物性:河豚鱼、高组胺鱼类等。组胺鱼类等。 n动植物天然毒素性:毒蘑菇、发芽马铃薯、菜豆等。动植物天然毒素性:毒蘑菇、发芽马铃薯、菜豆等。 食品微生物学食品微生物学食品微

8、生物对食品的影响n食源性传染病:食源性传染病:是指通过食物途径而导致使用者感染具有是指通过食物途径而导致使用者感染具有传染性质的疾病。传染性质的疾病。n相对于食物中毒,食源性传染病通常具有两个特征:相对于食物中毒,食源性传染病通常具有两个特征:n1 1、不一定出现明显的消化道症状(如部分寄生虫病,甲型、不一定出现明显的消化道症状(如部分寄生虫病,甲型病毒性肝炎等);病毒性肝炎等);n2 2、潜伏期较长(如旋毛虫病等)、潜伏期较长(如旋毛虫病等)n所以,食源性传染病很难确定受污染的食品和发生食品污所以,食源性传染病很难确定受污染的食品和发生食品污染的场所,也因为如此,食源性传染病更难于预防和控制

9、。染的场所,也因为如此,食源性传染病更难于预防和控制。 由于食源性肠道传染病可以人传人,常在一个潜伏期内由于食源性肠道传染病可以人传人,常在一个潜伏期内出现多个流行高峰。出现多个流行高峰。食品微生物学食品微生物学食品微生物对食品的影响n食物中毒食物中毒: :是指经口摄入正常数量,是指经口摄入正常数量,“可食状态可食状态”的、确实含有致病的、确实含有致病菌,生物性或化学性毒物以及动植物天然毒素的食物而引起的、菌,生物性或化学性毒物以及动植物天然毒素的食物而引起的、以急性经过为主要临床特征的疾病,可以统称为食物中毒。以急性经过为主要临床特征的疾病,可以统称为食物中毒。n食物中毒不具有传染性、以急性

10、经过为主。食物中毒不具有传染性、以急性经过为主。n应区别于传染病、食物过敏,暴饮暴食引起的急性胃肠不适等应区别于传染病、食物过敏,暴饮暴食引起的急性胃肠不适等n也应区别于食物污染引起的慢性的、潜在性、长期蓄积性中毒;也应区别于食物污染引起的慢性的、潜在性、长期蓄积性中毒;n在监督实践中因误食非食品物质者,不应包含在食物中毒的范畴在监督实践中因误食非食品物质者,不应包含在食物中毒的范畴内。内。 食品微生物学食品微生物学食源性疾病分类n1 1、食物中毒:、食物中毒:指食用了被有毒有害物质污染或含有有指食用了被有毒有害物质污染或含有有毒有害物质的食品后出现的急性、亚急性疾病;毒有害物质的食品后出现的

11、急性、亚急性疾病; n2 2、食物过敏:、食物过敏: 与食物有关的变态反应性疾病;与食物有关的变态反应性疾病; n3 3、食源性传染:、食源性传染: 经食品感染的肠道传染病(如痢疾)、经食品感染的肠道传染病(如痢疾)、人畜共患病(口蹄疫)、寄生虫病(旋毛虫病)等;人畜共患病(口蹄疫)、寄生虫病(旋毛虫病)等; n4 4、慢性蓄积性中毒:、慢性蓄积性中毒:因二次大量或长期少量摄入某些因二次大量或长期少量摄入某些有毒有害物质而引起的以慢性毒害为主要特征的疾病有毒有害物质而引起的以慢性毒害为主要特征的疾病. . 食品微生物学食品微生物学食品微生物对食品的影响n1 1、食源性细菌、食源性细菌革兰阴性杆

12、菌:肠杆菌科,如沙门氏菌、志贺氏菌、致病性大肠革兰阴性杆菌:肠杆菌科,如沙门氏菌、志贺氏菌、致病性大肠埃希菌、变形杆菌、小肠结肠炎耶尔森菌、坂崎肠杆菌等;埃希菌、变形杆菌、小肠结肠炎耶尔森菌、坂崎肠杆菌等;n革兰阴性弧菌科菌种:如副溶血性弧菌、霍乱弧菌、空肠弯曲菌革兰阴性弧菌科菌种:如副溶血性弧菌、霍乱弧菌、空肠弯曲菌n革兰阳性杆菌和球菌:如李斯特菌、金黄色葡萄球菌和链球菌。革兰阳性杆菌和球菌:如李斯特菌、金黄色葡萄球菌和链球菌。n危害:危害:n(1 1)细菌性食物中毒)细菌性食物中毒n(2 2)食源性传染病,如伤寒、霍乱、痢疾、出血性腹泻等。)食源性传染病,如伤寒、霍乱、痢疾、出血性腹泻等。

13、 食品微生物学食品微生物学食品微生物对食品的影响n2.2.食源性病毒病食源性病毒病食源性病毒以食品为传播载体经粪口途径感染人类。目前发食源性病毒以食品为传播载体经粪口途径感染人类。目前发现的这类病毒有:轮状病毒、星状病毒、腺病毒、诺若病毒现的这类病毒有:轮状病毒、星状病毒、腺病毒、诺若病毒(NorovirusNorovirus)、甲型肝炎病毒和戊型肝炎病毒等;此外,乙型、)、甲型肝炎病毒和戊型肝炎病毒等;此外,乙型、丙型和丁型肝炎病毒虽主要经血液等非肠道途径传播,但也有经丙型和丁型肝炎病毒虽主要经血液等非肠道途径传播,但也有经粪口途径感染人的报道。粪口途径感染人的报道。 由病毒引起的食源性疾病

14、主要为病毒性胃肠炎和病毒性肝炎。由病毒引起的食源性疾病主要为病毒性胃肠炎和病毒性肝炎。发达国家病毒性肝炎的发病率已很低,但发展中国家依然有很高发达国家病毒性肝炎的发病率已很低,但发展中国家依然有很高的发病率。相对于病毒性肝炎而言,世界范围内由食品引起的病的发病率。相对于病毒性肝炎而言,世界范围内由食品引起的病毒性胃肠炎已逐渐成为一种更为严重的公共卫生问题。由于病原毒性胃肠炎已逐渐成为一种更为严重的公共卫生问题。由于病原体检测技术要求较高,人们对病毒性腹泻的控制还需经过更多得体检测技术要求较高,人们对病毒性腹泻的控制还需经过更多得研究和工作。研究和工作。食品微生物学食品微生物学食品微生物对食品的

15、影响n3.3.食源性寄生虫病食源性寄生虫病n经粪口途径感染的食源性寄生虫病,因农药和化肥的使用而经粪口途径感染的食源性寄生虫病,因农药和化肥的使用而越来越少,但施加未经处理的农家肥和不良卫生习惯,常常会越来越少,但施加未经处理的农家肥和不良卫生习惯,常常会经蔬菜引起蛔虫等寄生虫病;经蔬菜引起蛔虫等寄生虫病;n生食动物性、尤其是鱼贝类食品非常容易引起肝吸虫病(又称生食动物性、尤其是鱼贝类食品非常容易引起肝吸虫病(又称华支睾吸虫病)、钩虫病、绦虫病和肺吸虫病,吃狗肉易得旋华支睾吸虫病)、钩虫病、绦虫病和肺吸虫病,吃狗肉易得旋毛虫等;近年来由于生食河鱼、蟹而感染寄生虫病的情况有增毛虫等;近年来由于生

16、食河鱼、蟹而感染寄生虫病的情况有增长趋势。长趋势。 n寄生虫侵入人体,在移行、发育、繁殖和寄生过程中,可对人寄生虫侵入人体,在移行、发育、繁殖和寄生过程中,可对人体组织、器官造成三方面损害:一是夺取人摄入的营养物质、体组织、器官造成三方面损害:一是夺取人摄入的营养物质、二是机械性损伤、三是毒素作用和免疫损伤。二是机械性损伤、三是毒素作用和免疫损伤。 食品微生物学食品微生物学食品微生物对食品的影响n4.4.食源性人畜共患病食源性人畜共患病n人畜共患传染病是指在动物与人类之间传播人畜共患传染病是指在动物与人类之间传播的疾病。如家畜感染了李斯特菌、肠杆菌科的疾病。如家畜感染了李斯特菌、肠杆菌科细菌、

17、炭疽、结核、布氏杆菌病后,人吃了细菌、炭疽、结核、布氏杆菌病后,人吃了病畜的肉或奶而致病;禽类感染了空肠弯曲病畜的肉或奶而致病;禽类感染了空肠弯曲菌和沙门菌后,人吃了病禽的肉或蛋,也可菌和沙门菌后,人吃了病禽的肉或蛋,也可引起腹泻等食物中毒。引起腹泻等食物中毒。 食品微生物学食品微生物学食源性疾病的预防n1. 1. 选择安全的食品原料或材料:如动物性食品要经过检验检疫为健康动选择安全的食品原料或材料:如动物性食品要经过检验检疫为健康动物的食品;物的食品;n 2. 2. 合理的烹调、加工:要保证产品中含有的有害微生物及成分得以灭合理的烹调、加工:要保证产品中含有的有害微生物及成分得以灭活或去除;

18、活或去除;n 3. 3. 加工后的食品应在安全使用期内消费(尽快食用)。加工后的食品应在安全使用期内消费(尽快食用)。n 4. 4. 安全储存食品:冷藏、冻藏、要注意保质期;安全储存食品:冷藏、冻藏、要注意保质期;n 5. 5. 注意避免交叉污染:生熟案板分开,注意保持厨房清洁,避免生食注意避免交叉污染:生熟案板分开,注意保持厨房清洁,避免生食与熟食接触;与熟食接触;n 6. 6. 注意个人卫生,饭前、便后洗手。注意个人卫生,饭前、便后洗手。n 7. 7. 注意人畜共患病:避免昆虫、鼠类和其他动物接触食品,避免与患注意人畜共患病:避免昆虫、鼠类和其他动物接触食品,避免与患病动物无防护时接触。病

19、动物无防护时接触。n 8. 8. 使用符合卫生要求的饮用水。使用符合卫生要求的饮用水。 食品微生物学食品微生物学微生物的特点n体积小,面积大:体积小,面积大:粗略估计,真核、原核、粗略估计,真核、原核、非细胞微生物、生物大分子、分子、原子之非细胞微生物、生物大分子、分子、原子之间的大小之比,大都以间的大小之比,大都以1010:1 1的比例递减。的比例递减。n体重:每毫克细菌约含体重:每毫克细菌约含1010亿亿100100亿(亿(1010910910)。)。n面积面积/ /体积:若以人体为体积:若以人体为1 1计,与人体等重的计,与人体等重的大肠杆菌的比值为人的大肠杆菌的比值为人的3030万倍。

20、万倍。食品微生物学食品微生物学微生物的特点n吸收快,转化快吸收快,转化快n生物间:个体越小,单位体重消耗事物生物间:个体越小,单位体重消耗事物越多。越多。1kg1kg酒精酵母一天可消耗几千公斤酒精酵母一天可消耗几千公斤的糖,产沅假丝酵母合成蛋白的能力是的糖,产沅假丝酵母合成蛋白的能力是大豆的大豆的100100倍。倍。食品微生物学食品微生物学微生物及动植物细胞比呼吸率生物材料名称生物材料名称温度温度/ /-Q-QO2O2l/(mg.h)l/(mg.h)固氮菌固氮菌282820002000醋酸杆菌醋酸杆菌303018001800假单胞菌假单胞菌303012001200面包酵母面包酵母2828110

21、110肾和肝组织肾和肝组织373710201020根和叶组织根和叶组织20200.540.54-Q-QO O2 2l/(mg.h)l/(mg.h) 每小时每毫克生物(干重)所消耗的每小时每毫克生物(干重)所消耗的O O2 2的微升数。的微升数。食品微生物学食品微生物学微生物的特点n生长旺,繁殖快生长旺,繁殖快n一般细菌在最适条件下每一般细菌在最适条件下每2020分钟就能繁殖一分钟就能繁殖一代,单个细菌经过代,单个细菌经过2424小时可产生小时可产生4722472210102121个个后代,总重为后代,总重为4722 4722 10103 3kg.kg.n一个一个2020立方米的发酵罐一天生产的

22、单细胞蛋立方米的发酵罐一天生产的单细胞蛋白的量相当于一头牛。白的量相当于一头牛。食品微生物学食品微生物学微生物的特点n易变异,适应性强易变异,适应性强n微生物的变异频率一般为微生物的变异频率一般为1010-5-51010-10-10n微生物的变异性使其具有较强的适应性。微生物的变异性使其具有较强的适应性。n变异:菌种退化变异:菌种退化n 菌种筛选菌种筛选n 菌种改良菌种改良食品微生物学食品微生物学微生物的特点n种类多、分布广种类多、分布广n目前已确定的微生物种数仅十万种左右,目前已确定的微生物种数仅十万种左右,但人们估计:目前最多只开发利用了其但人们估计:目前最多只开发利用了其中的中的1%1%

23、。微生物种数大大超过动植物种。微生物种数大大超过动植物种数。数。n分布于任何地方,几乎无孔不入。如万分布于任何地方,几乎无孔不入。如万米深海、米深海、8 8万米高空、万米高空、300300米下冰川、都米下冰川、都有微生物的发现。有微生物的发现。食品微生物学食品微生物学现代食品微生物发展趋势n基因工程技术在微生物育种中日趋重要。如转基因基因工程技术在微生物育种中日趋重要。如转基因技术开发新型食品酶源、食品活性成分,基因芯片技术开发新型食品酶源、食品活性成分,基因芯片技术用于快速检验致病菌。技术用于快速检验致病菌。n在对食品微生物生物学特性研究的基础上,开发新在对食品微生物生物学特性研究的基础上,

24、开发新型杀菌、保鲜技术和设备型杀菌、保鲜技术和设备n建立微生物风险评估和预报预测系统建立微生物风险评估和预报预测系统n利用食品微生物生产功能性食品原料或产品利用食品微生物生产功能性食品原料或产品n利用微生态保藏食品利用微生态保藏食品食品微生物学食品微生物学微生物的形态和结构微生物的形态和结构吕加平中国农科院农产品加工研究所食品微生物学食品微生物学微生物在生物界的地位 原核微生物:细菌、放线菌、蓝细菌和其他原核微生物:细菌、放线菌、蓝细菌和其他 原核生物界原核生物界 (立克次氏体、枝原体、衣原体)(立克次氏体、枝原体、衣原体) 具有细胞结构具有细胞结构 微生物微生物 真核微生物:真菌(酵母、霉菌

25、)真核微生物:真菌(酵母、霉菌) 真菌界真菌界 单细胞藻类、原生动物单细胞藻类、原生动物 原生生物界原生生物界 无细胞结构病毒(病毒、噬菌体)无细胞结构病毒(病毒、噬菌体) 病毒界病毒界 图图1 微生物包括的四个界(按王大六界学说分)微生物包括的四个界(按王大六界学说分)食品微生物学食品微生物学微生物在生物界的地位(古细菌、真细菌、真核生物的比较)比较项目比较项目古细菌古细菌真细菌真细菌真核生物真核生物二羟尿嘧啶二羟尿嘧啶无无一般有一般有一般有一般有蛋白合成氨基酸蛋白合成氨基酸甲硫氨酸甲硫氨酸甲酰甲硫氨酸甲酰甲硫氨酸甲硫氨酸甲硫氨酸核糖体亚基核糖体亚基30S30S、50S50S30S30S、5

26、0S50S40S40S、60S60S氯霉素氯霉素不敏感不敏感敏感敏感不敏感不敏感茴香霉素茴香霉素敏感敏感不敏感不敏感敏感敏感RNARNA聚合酶亚基数聚合酶亚基数9129124 412151215细胞膜中的脂类细胞膜中的脂类醚键,有分支醚键,有分支的直链的直链酯键,无分支的直酯键,无分支的直链链酯键,无分支的酯键,无分支的直链直链细胞壁细胞壁种类多样无胞种类多样无胞壁酸壁酸种类多样含胞壁酸种类多样含胞壁酸动物无细胞壁、动物无细胞壁、其他种类多样其他种类多样食品微生物学食品微生物学属的模式属的模式该该属属中一个具有代表性的种中一个具有代表性的种, 即即模式种模式种Bacillus Bacillus

27、 subtilis (Cohn, 1872)Type strain: ATCC 6051 =DSM 10 =CCTCC AB 92068 属属 名名种种 名名定种人定种人年代年代保藏机构保藏机构及其保藏号及其保藏号种的加词种的加词Specific epithet 食品微生物学食品微生物学多种微生物的特征区别特征特征细菌细菌枝原体枝原体立克次氏体立克次氏体衣原体衣原体病毒病毒直径直径/ /微米微米0.52.00.52.00.20.250.20.250.20.50.20.50.20.30.20.3小于小于0.250.25可见性可见性光镜可见光镜可见光镜勉强可见光镜勉强可见光镜可见光镜可见光镜勉强可

28、见光镜勉强可见电镜可见电镜可见细菌滤器细菌滤器不滤过不滤过能滤过能滤过不滤过不滤过能滤过能滤过能滤过能滤过革兰氏染色革兰氏染色+/-+/-无无细胞壁细胞壁坚韧坚韧缺缺与细菌相似与细菌相似与细菌相似与细菌相似无无培养方式培养方式人工培养基人工培养基人工培养基人工培养基宿主细胞宿主细胞宿主细胞宿主细胞宿主细胞宿主细胞产生产生ATPATP系系统统有有有有有有无无无无入侵方式入侵方式多样多样直接直接昆虫媒介昆虫媒介不清楚不清楚复杂复杂食品微生物学食品微生物学原核与真核生物的区别项目项目原核原核真核真核细胞质膜细胞质膜常缺少固醇常缺少固醇常含固醇常含固醇细胞内膜细胞内膜简单、无中体、无线粒体简单、无中体

29、、无线粒体复杂、有内质网、高尔基体、叶复杂、有内质网、高尔基体、叶绿体等绿体等核糖体核糖体70S70S80S80S(线粒体和叶绿体的核糖体为(线粒体和叶绿体的核糖体为70S70S。)。)呼吸系统(氧化磷酸化)呼吸系统(氧化磷酸化)原生质体膜或中体的一部分,原生质体膜或中体的一部分,无线粒体无线粒体在线粒体中在线粒体中细胞壁的主要成分细胞壁的主要成分肽聚糖、脂多糖、脂蛋白肽聚糖、脂多糖、脂蛋白几丁质、纤维素、几丁质、纤维素、鞭毛鞭毛一根纤维组成一根纤维组成由微管成分组成由微管成分组成(9+2)(9+2)型,有膜。型,有膜。微管微管可能没有可能没有广布于鞭毛、纤毛基体、有丝分广布于鞭毛、纤毛基体、

30、有丝分裂纺锤体和中心粒中裂纺锤体和中心粒中大小大小210210微米微米21002100微米以上微米以上食品微生物学食品微生物学微生物染色法n 单染色单染色n 正染色正染色 革兰氏革兰氏n 复染色复染色n 死菌死菌 芽孢染色芽孢染色微生物染色法微生物染色法 负染色负染色 活菌活菌 用美蓝、用美蓝、TTC等等 碱性染料(孔雀绿、结晶紫、沙黄、美蓝碱性染料(孔雀绿、结晶紫、沙黄、美蓝核酸和酸性多糖)核酸和酸性多糖)染料染料 酸性染料(伊红、品红、刚果红酸性染料(伊红、品红、刚果红蛋白质蛋白质 其他染料(脂溶性染料如苏丹黑)其他染料(脂溶性染料如苏丹黑)脂类脂类 食品微生物学食品微生物学细菌的形态n球

31、菌(双球菌球菌(双球菌等等n杆菌(链杆菌、杆菌(链杆菌、乳杆菌)乳杆菌)n螺旋菌(弧菌、螺旋菌(弧菌、螺菌螺菌)食品微生物学食品微生物学各种不同形状的球菌各种不同形状的球菌(a)(a)单球菌单球菌 (b)(b)双球菌双球菌 (c)(c)四联球菌四联球菌 (d)(d)八叠球菌八叠球菌 (e)(e)葡萄球菌葡萄球菌 (f)(f)链球菌链球菌 各种不同形状的杆菌各种不同形状的杆菌 (a)(a)球杆菌球杆菌 (b)(b)单杆菌单杆菌 (c)(c)双杆菌双杆菌 (d)(d)链杆菌链杆菌各种不同形状的螺旋菌各种不同形状的螺旋菌(a) (a) 螺菌螺菌 (b)(b)螺旋体螺旋体 (c)(c)弧菌弧菌 食品微

32、生物学食品微生物学球菌球菌食品微生物学食品微生物学杆菌杆菌螺旋型菌螺旋型菌食品微生物学食品微生物学球菌的形态食品微生物学食品微生物学杆菌形态食品微生物学食品微生物学酸奶中细菌的形态食品微生物学食品微生物学各种细菌的形态食品微生物学食品微生物学各种细菌的形态食品微生物学食品微生物学螺旋菌分类食品微生物学食品微生物学肺炎链球菌形态食品微生物学食品微生物学食品微生物学食品微生物学蓝细菌结构食品微生物学食品微生物学蓝细菌形态食品微生物学食品微生物学细菌细胞的模式构造细菌的结构细菌的结构 食品微生物学食品微生物学细菌细胞的结构n主要由细胞壁、细胞质膜、细胞质、拟核、内主要由细胞壁、细胞质膜、细胞质、拟核

33、、内含物、中体、核糖体等构成,有的细菌还有:含物、中体、核糖体等构成,有的细菌还有:荚膜、鞭毛、绒毛、芽孢等特殊结构。荚膜、鞭毛、绒毛、芽孢等特殊结构。1.1.细胞壁:细胞壁:(1 1)革兰氏染色:由丹麦医生()革兰氏染色:由丹麦医生(Hans Hans Christian Gram,Christian Gram,于于18841884年创立,基本步骤为:年创立,基本步骤为:初染(草酸铵结晶紫:初染(草酸铵结晶紫:1min1min),媒染(碘液),媒染(碘液13min13min); ;脱色(脱色(95%95%酒精:酒精:30S30S);复染(沙);复染(沙黄染液即番红染料)黄染液即番红染料)食品

34、微生物学食品微生物学细菌细胞的结构1.1.1.1.细胞壁结构:细胞壁结构: 肽聚糖肽聚糖 聚糖骨架:聚糖骨架:1 1,4 4糖苷键糖苷键M M:N-N-乙酰胞壁酸乙酰胞壁酸G G:N-N-乙酰葡萄糖胺乙酰葡萄糖胺四肽侧链:四肽侧链:L-L-丙丙-D-D-谷氨酸(谷氨酸(D-D-异谷氨酰胺)异谷氨酰胺)-L-L-赖(赖(DAPDAP)-D-D-丙丙交联桥:交联桥:五个甘氨酸组成五个甘氨酸组成 :交联桥:交联桥DAPDAP:二氨基庚二酸:二氨基庚二酸革兰氏革兰氏G+G+菌还含有磷壁酸菌还含有磷壁酸胞壁酸、胞壁酸、D-D-氨基酸、二氨基庚二酸、磷壁酸是细菌或接近细菌的原氨基酸、二氨基庚二酸、磷壁酸是

35、细菌或接近细菌的原生生物细胞壁所特有的化学组分。生生物细胞壁所特有的化学组分。 MMGMGMGGLDLLLLLLLLDDDDDDD溶菌酶作用点青霉素作用点食品微生物学食品微生物学革兰氏阳性细菌和革兰氏阴性细菌细胞壁的构造革兰氏阳性细菌和革兰氏阴性细菌细胞壁的构造 细胞壁类型:革兰氏阳性细菌细胞壁、革兰氏阴性细菌细胞壁革兰氏阳性细菌细胞壁、革兰氏阴性细菌细胞壁食品微生物学食品微生物学革兰氏阳性细菌 革兰氏阴性细菌 细胞膜 肽聚糖磷壁酸脂磷壁酸 肽聚糖 周质空间 细胞膜 外膜 脂多糖 孔蛋白 磷脂 脂蛋白 膜蛋白 膜蛋白 食品微生物学食品微生物学细菌细胞的结构2.2.原生质体(原生质体(Proto

36、plast)Protoplast)nG+G+菌溶菌酶菌溶菌酶 原生质体原生质体nG-G-菌溶菌酶菌溶菌酶 原生质球原生质球n细胞壁功能:固定型、保护菌体,抵抗低渗,维持动力,决定致细胞壁功能:固定型、保护菌体,抵抗低渗,维持动力,决定致病和决定族,选择型通透(分子小于病和决定族,选择型通透(分子小于1nm)1nm)。n用于原生质体融合育种工作。用于原生质体融合育种工作。n无壁细菌:实验室人为去壁(如上)无壁细菌:实验室人为去壁(如上)n 自发缺陷:自发缺陷:L-L-型细菌。型细菌。n 自然进化:枝原体自然进化:枝原体食品微生物学食品微生物学革兰氏G+和G-细胞壁的比较细胞壁结构细胞壁结构G+G

37、+G-G-强度强度坚韧坚韧疏松疏松结构及交联度结构及交联度三维立体框架三维立体框架/75%/75%二维结构二维结构/25%/25%厚度厚度2080nm2080nm1015nm1015nm肽聚糖层数肽聚糖层数15501550层层1313层层肽聚糖含量肽聚糖含量多,占胞壁干重的多,占胞壁干重的5080%5080%少,占胞壁干重的少,占胞壁干重的1020%1020%。糖类含量糖类含量多,约多,约45%45%少,少,1520%1520%脂类含量脂类含量少,少,14%14%多,约多,约1122%1122%磷壁酸磷壁酸有有少少外膜蛋白外膜蛋白- -+ +脂蛋白脂蛋白- -+ +脂多糖脂多糖- -+ +外膜

38、外膜- -+ +食品微生物学食品微生物学细菌细胞的结构3.3.中体(中体(Mesosome):Mesosome):也称间体,是细胞质膜内陷而形成的一个或也称间体,是细胞质膜内陷而形成的一个或数个较大而不规则的层状、管状或囊状物,称为中体。数个较大而不规则的层状、管状或囊状物,称为中体。其功能不完全清楚,推测如下:其功能不完全清楚,推测如下:线粒体功能:含有细胞色素氧化酶线粒体功能:含有细胞色素氧化酶内织网:它与胞外相同,释放胞外酶。内织网:它与胞外相同,释放胞外酶。与细胞壁合成有关。含有合成酶并在分裂时在分裂横隔周围较多。与细胞壁合成有关。含有合成酶并在分裂时在分裂横隔周围较多。与核分裂有关。

39、与核分裂有关。食品微生物学食品微生物学细菌细胞的结构 4. 4.拟核和质粒拟核和质粒n拟核拟核(nucleoid)(nucleoid):无核膜,是单纯裸露的长度为:无核膜,是单纯裸露的长度为25030002503000微米的微米的DNADNA环环链经高度折叠而成的球型、棒型和哑铃型链经高度折叠而成的球型、棒型和哑铃型, ,在电镜下呈透明区。一个细在电镜下呈透明区。一个细菌可有菌可有2 2(生长缓慢)(生长缓慢)2525(生长快)个核。(生长快)个核。n质粒质粒(plasmid)(plasmid):是染色体外的环状分子遗传物质,它可以自我复制,:是染色体外的环状分子遗传物质,它可以自我复制,也可

40、插入菌体染色体中或携带外源也可插入菌体染色体中或携带外源DNADNA片段共同复制。可以通过转化、片段共同复制。可以通过转化、转导、接合方式转移,转导、接合方式转移,n分子量约为分子量约为10106 610108 8,只有约,只有约1%1%核基因的长度。使菌体赋予某些对生存核基因的长度。使菌体赋予某些对生存并非必需的功能。质粒可自行消失或理化处理消失,但不能自发产生。并非必需的功能。质粒可自行消失或理化处理消失,但不能自发产生。食品微生物学食品微生物学细菌细胞的结构n5.5.内含物颗粒(内含物颗粒(Reserve granule)Reserve granule):n异染颗粒:呈强碱性,甲苯胺蓝染

41、色呈红色,其成分异染颗粒:呈强碱性,甲苯胺蓝染色呈红色,其成分为多聚偏磷酸盐,是线状分子。其作用是磷元素储备为多聚偏磷酸盐,是线状分子。其作用是磷元素储备库。库。n聚聚- -羟丁酸(羟丁酸(PHBPHB):是许多细菌胞质内常含的碳源类):是许多细菌胞质内常含的碳源类储藏物,易被苏丹黑着染,是储藏碳源、能源、降低储藏物,易被苏丹黑着染,是储藏碳源、能源、降低细胞内渗透压的作用。细胞内渗透压的作用。PHBPHB是新型可降解的绿色材料。是新型可降解的绿色材料。n此外还有肝糖原、硫滴、脂肪粒、液泡此外还有肝糖原、硫滴、脂肪粒、液泡食品微生物学食品微生物学聚聚-b-b-羟丁酸(羟丁酸(poly-poly

42、-b-ydroxybutyrateb-ydroxybutyrate, PHBPHB):): 细胞质内属细胞质内属于类脂性质的碳于类脂性质的碳 源类贮藏物,具有源类贮藏物,具有贮藏能量、碳源和降贮藏能量、碳源和降低细胞内渗透压等作低细胞内渗透压等作用。用。作为生物聚合物(生作为生物聚合物(生物可降解塑料)具有物可降解塑料)具有具有良好应用前景。具有良好应用前景。食品微生物学食品微生物学聚磷酸颗粒(聚磷酸颗粒(polyphosphate granulespolyphosphate granules,PPPP):因):因可被美蓝或甲本胺蓝染色成红紫色又被称作异染粒可被美蓝或甲本胺蓝染色成红紫色又被称

43、作异染粒(metachromatic granulesmetachromatic granules)。成分为正磷酸单体)。成分为正磷酸单体酯键相连的线性聚合物,具有贮藏磷元素、能量和酯键相连的线性聚合物,具有贮藏磷元素、能量和降低细胞渗透压等作用。降低细胞渗透压等作用。食品微生物学食品微生物学细菌细胞的结构n6.鞭毛(Flagellum):n生长在某些细菌体表的长丝状、波状弯曲的蛋白质附属物称为鞭生长在某些细菌体表的长丝状、波状弯曲的蛋白质附属物称为鞭毛,其数目为一至数十条,具有运动功能。鞭毛的长约毛,其数目为一至数十条,具有运动功能。鞭毛的长约1520mm1520mm,直径为直径为0.010

44、.02mm0.010.02mm。n可通过悬滴法、半固体琼脂穿刺、平板菌落来判断有无鞭毛。可通过悬滴法、半固体琼脂穿刺、平板菌落来判断有无鞭毛。n大多数球菌无鞭毛,螺旋菌有,杆菌不一定有。大多数球菌无鞭毛,螺旋菌有,杆菌不一定有。n结构:基粒(中心杆串套结构:基粒(中心杆串套2424套环)和鞭毛钩形鞘及鞭毛丝组成。套环)和鞭毛钩形鞘及鞭毛丝组成。n运动机理不清。运动机理不清。n着生方式:单端(单根或丛生)、两端、周生(大肠和枯草)。着生方式:单端(单根或丛生)、两端、周生(大肠和枯草)。n鞭毛抗原(鞭毛抗原(H H):用于菌种分型鉴定。):用于菌种分型鉴定。食品微生物学食品微生物学细菌鞭毛(fl

45、agellum)电镜照 片 ( 引 自“ Foundations of Microbiology)鞭毛在细胞表面的着生方式:一端生:一根,一束一端生:一根,一束两端生:两端各生一根鞭毛,两端各生一束鞭毛两端生:两端各生一根鞭毛,两端各生一束鞭毛周生周生侧生侧生食品微生物学食品微生物学鞭毛的一般结构鞭毛的一般结构G+G+细菌鞭毛结构特点:细菌鞭毛结构特点:革兰氏阳性细菌的鞭毛结构较为简单,如枯草芽革兰氏阳性细菌的鞭毛结构较为简单,如枯草芽孢杆菌鞭毛的基体仅有孢杆菌鞭毛的基体仅有S S和和M M两个环,而鞭毛丝和两个环,而鞭毛丝和钩形鞘则与革兰氏阴性菌相同。钩形鞘则与革兰氏阴性菌相同。食品微生物学

46、食品微生物学鞭毛运动的机制 “旋转论(rotation theory)” 食品微生物学食品微生物学菌毛菌毛(fimbria) (fimbria) 和性毛和性毛(pili)(pili) 1 1菌毛菌毛(fimbria)(fimbria),是一种长是一种长在细菌体表的纤细、中空、短在细菌体表的纤细、中空、短直、数量较多的蛋白质类附属直、数量较多的蛋白质类附属物,具有使菌体附着于物体表物,具有使菌体附着于物体表面的功能。比鞭毛简单,无基面的功能。比鞭毛简单,无基体等构造,直接着生于细胞质体等构造,直接着生于细胞质膜上。直径一般膜上。直径一般3-10nm3-10nm,每菌,每菌250-300250-3

47、00条。多存于条。多存于G G- - 致病菌中,参与菌致病菌中,参与菌 体吸附于宿主粘膜体吸附于宿主粘膜 上皮细胞上。上皮细胞上。大肠杆菌菌毛(大肠杆菌菌毛(fimbriafimbria) ( (引自引自“Foundations of MicrobiologyFoundations of Microbiology”) )食品微生物学食品微生物学大肠杆菌性毛(pili)电镜照片(引自“ Foundations of Microbiology)性毛又称性菌毛性毛又称性菌毛 (pilus)(pilus):长度比菌毛长,数量少,每个细胞仅一至少数几根,其构造和成分与菌毛相同长度比菌毛长,数量少,每个细

48、胞仅一至少数几根,其构造和成分与菌毛相同功能:参与细菌接合作用,传递遗传物质。功能:参与细菌接合作用,传递遗传物质。 。 食品微生物学食品微生物学细菌细胞的结构n7.7.荚膜(荚膜(Capsule)Capsule)或糖被(或糖被(glycocalyxglycocalyx)n是菌体在适宜条件和生长期产生于胞壁外的一层松散的黏液是菌体在适宜条件和生长期产生于胞壁外的一层松散的黏液状物质。有四种情况:状物质。有四种情况:n1).1).荚膜或大荚膜:具有一定外型,相对稳定。荚膜或大荚膜:具有一定外型,相对稳定。200nm200nm以上。以上。n2).2).微荚膜:与壁结合较紧,膜薄,小于微荚膜:与壁结

49、合较紧,膜薄,小于200nm.200nm.n3).3).黏液层:无明显边缘,松散,可扩散到基质中。黏液层:无明显边缘,松散,可扩散到基质中。n4).4).菌胶团:菌体荚膜物质融合并将菌体包含其中。菌胶团:菌体荚膜物质融合并将菌体包含其中。n荚膜特性:荚膜特性:n保护菌体免造干燥,是种的特征,与菌龄和培养条件有关,保护菌体免造干燥,是种的特征,与菌龄和培养条件有关,与致病性有关(黏附),可生产多糖类工业原料(黄原胶)与致病性有关(黏附),可生产多糖类工业原料(黄原胶)和改善发酵食品质构,多糖物质具有保健功能。和改善发酵食品质构,多糖物质具有保健功能。食品微生物学食品微生物学糖被(glycocal

50、yx) 糖被是某些糖被是某些细菌在一定细菌在一定营养条件下营养条件下向胞外分泌向胞外分泌出厚度不定出厚度不定的胶粘状物的胶粘状物质包被于细质包被于细胞壁的外表,胞壁的外表,此称为糖被。此称为糖被。主要成分为主要成分为多糖、多肽多糖、多肽或蛋白质,或蛋白质,尤以多糖居尤以多糖居多。多。 食品微生物学食品微生物学 糖被类型:糖被类型:包裹在单个细胞壁上包裹在单个细胞壁上 有固定层的糖被有固定层的糖被 荚膜(荚膜(capsulecapsule) 微荚膜(微荚膜(microcapsulemicrocapsule) 呈松散状态、未固定的的糖被呈松散状态、未固定的的糖被 粘液层(粘液层(slime lay

51、erslime layer)包裹几个细胞或一群细胞包裹几个细胞或一群细胞 菌胶团菌胶团 (zooglocazoogloca)食品微生物学食品微生物学生物保护作用:保护菌体免受干旱损伤或防止噬菌体的吸附和裂解;生物保护作用:保护菌体免受干旱损伤或防止噬菌体的吸附和裂解;致病菌荚膜还可保护其免受宿主细胞吞噬,例如肺炎克雷伯氏菌致病菌荚膜还可保护其免受宿主细胞吞噬,例如肺炎克雷伯氏菌( ( Klebsiella pneumoniaeKlebsiella pneumoniae) ) 贮藏碳源和能源:以备营养缺乏时重新利用;贮藏碳源和能源:以备营养缺乏时重新利用;免受化学毒害:作为透性屏障或免受化学毒害

52、:作为透性屏障或( (和和) )离子交换系统,可保护细菌免离子交换系统,可保护细菌免受重金属离子的毒害;受重金属离子的毒害;表面附着作用:例如引起龋齿的唾液链球菌表面附着作用:例如引起龋齿的唾液链球菌( (Streptococcus Streptococcus salivariussalivarius) )会分泌一种己糖基转移酶,使蔗糖转变成果聚糖,从而会分泌一种己糖基转移酶,使蔗糖转变成果聚糖,从而使细菌牢牢粘附于牙齿表面,可腐蚀牙表珐琅质层并引起龋齿;使细菌牢牢粘附于牙齿表面,可腐蚀牙表珐琅质层并引起龋齿;细菌间的信息识别作用细菌间的信息识别作用; ;堆积代谢废物。堆积代谢废物。糖被的功能

53、糖被的功能食品微生物学食品微生物学细菌细胞的结构n8.8.芽孢(芽孢(Spore,Endospore)Spore,Endospore)n是细菌种的特征,是菌体在不良环境(或称迫协条件)下在菌体内在是细菌种的特征,是菌体在不良环境(或称迫协条件)下在菌体内在一定部位形成有一定形状的有较强抗性的休眠体,称为芽孢。一定部位形成有一定形状的有较强抗性的休眠体,称为芽孢。n芽孢特征芽孢特征1).1).多数需氧芽孢生于菌体中央,直径小于菌体。多数厌氧芽孢也位于中多数需氧芽孢生于菌体中央,直径小于菌体。多数厌氧芽孢也位于中央,但直径大于菌体,使菌体成梭状,也有位于一端,如破伤风梭菌。央,但直径大于菌体,使菌

54、体成梭状,也有位于一端,如破伤风梭菌。2).2).强抗性:耐热、干、辐射、化学等,通常以嗜热脂肪芽孢杆菌最抗热强抗性:耐热、干、辐射、化学等,通常以嗜热脂肪芽孢杆菌最抗热的菌,人们以此来确定杀菌条件。的菌,人们以此来确定杀菌条件。3).3).芽孢壁厚致密,不易着色,需芽孢染色。芽孢壁厚致密,不易着色,需芽孢染色。食品微生物学食品微生物学细菌细胞的结构n 芽孢囊:产芽孢母细胞的外壳芽孢囊:产芽孢母细胞的外壳 孢外壁:主要为脂蛋白,透性差,有的菌没有。孢外壁:主要为脂蛋白,透性差,有的菌没有。 n 芽孢衣(孢子壳):疏水性角蛋白,抗性强芽孢衣(孢子壳):疏水性角蛋白,抗性强n 皮层:芽孢肽聚糖、皮

55、层:芽孢肽聚糖、DPA-Ca,体积大体积大芽孢细菌芽孢细菌 芽孢壁:含肽聚糖,可发展为新细胞壁。芽孢壁:含肽聚糖,可发展为新细胞壁。 芽孢芽孢 核心核心 芽孢膜:发展为细胞膜芽孢膜:发展为细胞膜 芽孢质:含芽孢质:含DPA-Ca,核糖体,核糖体,RNA和酶类和酶类 核区:含核区:含DNA。DPA:吡啶:吡啶-2,6-二羧酸,为芽孢所特有,位于细胞核中心。二羧酸,为芽孢所特有,位于细胞核中心。芽孢的组成与结构食品微生物学食品微生物学食品微生物学食品微生物学细菌细胞的结构n芽孢的耐热机理及形成规律芽孢的耐热机理及形成规律n芽孢的形成需要芽孢的形成需要810810小时,分小时,分7 7个阶段。但在个

56、阶段。但在60706070度度下数分钟即可萌发。它不是繁殖器官。下数分钟即可萌发。它不是繁殖器官。n耐热机理:芽孢衣对多价阳离子和水的透性差,对酶耐热机理:芽孢衣对多价阳离子和水的透性差,对酶和化学物的抗性强。皮层离子强度高,吸取核心部水和化学物的抗性强。皮层离子强度高,吸取核心部水分,引起皮层膨胀,使芽孢平均水分为分,引起皮层膨胀,使芽孢平均水分为40%40%,皮层约,皮层约占芽孢总体积的占芽孢总体积的3060%3060%,酶分子量低等,使芽孢具有,酶分子量低等,使芽孢具有耐热特性。耐热特性。食品微生物学食品微生物学放线菌的形态和结构n放线菌是介于细菌和真菌之间的单细胞微生物。其细胞构造放线

57、菌是介于细菌和真菌之间的单细胞微生物。其细胞构造和细胞壁成分与细菌相似,菌体以丝状外生孢子形式繁殖而和细胞壁成分与细菌相似,菌体以丝状外生孢子形式繁殖而与霉菌相似,菌落中菌丝常以中心向四周辐射状生长,故名与霉菌相似,菌落中菌丝常以中心向四周辐射状生长,故名放线菌。放线菌。n生活方式:以腐生为主,寄生为辅(致病)。多存在于土壤生活方式:以腐生为主,寄生为辅(致病)。多存在于土壤中,在中性或偏碱性的富含有机质的土壤中较多。中,在中性或偏碱性的富含有机质的土壤中较多。n放线菌能产生大量的种类繁多的抗生素。已达放线菌能产生大量的种类繁多的抗生素。已达40004000多种。多种。n此外还生产了多种工业酶

58、和维生素。也用于污水处理。此外还生产了多种工业酶和维生素。也用于污水处理。食品微生物学食品微生物学放线菌的形态和结构n分生孢子:细胞质膜内陷和胞壁内陷两种。分生孢子:细胞质膜内陷和胞壁内陷两种。n孢子囊孢子:孢子丝盘卷成团并产生横隔,成孢子囊孢子:孢子丝盘卷成团并产生横隔,成熟时释放孢子。熟时释放孢子。n菌丝断片:菌丝断裂形成新菌丝,多见于液体菌丝断片:菌丝断裂形成新菌丝,多见于液体培养。培养。n其他:在营养菌丝分叉顶端上成单一孢子,其他:在营养菌丝分叉顶端上成单一孢子,食品微生物学食品微生物学放线菌的形态和结构n大多数放线菌为分枝状菌丝组成,菌丝无横隔,仍属单细胞。菌大多数放线菌为分枝状菌丝

59、组成,菌丝无横隔,仍属单细胞。菌丝粗为丝粗为1 1微米,与杆菌相似。菌丝分为:微米,与杆菌相似。菌丝分为:n基内菌丝:为营养菌丝,匍匐生长在培养基内。大小:基内菌丝:为营养菌丝,匍匐生长在培养基内。大小:0.21.2m0.21.2m100600 m.100600 m.n气生菌丝:伸向空间,菌丝粗,为气生菌丝:伸向空间,菌丝粗,为11.4 m.11.4 m.n孢子丝:气生菌丝上端分化出可形成孢子的菌丝。孢子丝形状为孢子丝:气生菌丝上端分化出可形成孢子的菌丝。孢子丝形状为种的特征(直、波浪、螺旋状等),螺旋数目种的特征(直、波浪、螺旋状等),螺旋数目520520个以上不等,个以上不等,旋转方向一般

60、为逆时针。旋转方向一般为逆时针。n孢子:孢子丝生长一定阶段即产生常带有颜色的、呈球形、椭圆孢子:孢子丝生长一定阶段即产生常带有颜色的、呈球形、椭圆形、杆形、瓜子形;表面光滑(孢子丝为直或波浪状)或带钩或形、杆形、瓜子形;表面光滑(孢子丝为直或波浪状)或带钩或毛的孢子(孢子丝为螺旋状)。毛的孢子(孢子丝为螺旋状)。食品微生物学食品微生物学放线菌菌落形态食品微生物学食品微生物学链霉菌形态食品微生物学食品微生物学放线菌菌丝食品微生物学食品微生物学放线菌菌丝形态食品微生物学食品微生物学放线菌孢子类型食品微生物学食品微生物学放线菌菌丝形态食品微生物学食品微生物学真核微生物的分类食品微生物学食品微生物学酵

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