植酸酶及其在配合饲料中的地位综述

1、前 言早在100多年前即已确认磷在动物营养中的必需性，磷不仅同钙一起参与骨骼、牙齿等结构物质的组成，作为高能磷酸键和磷酸肌酸的组分，磷还参与机体的能量代谢，并以磷脂的方式参与脂类物质、脂溶性维生素的吸收和细胞膜的构成，并以遗传物质DNA、RNA和一些酶的构成分，参与机体的许多重要生命过程。磷严重不足和钙不足一样，表现为生产性能低下，幼年动物患佝偻病，成年动物患软化症或称骨质疏松症。作为动物必需的养分，磷在配合饲料中，居举足轻重的地位，在通常情况下，1g 磷酸氢钙磷的价格比同等重量的鱼粉蛋白还贵，当以磷酸氢钙作为猪、肉仔鸡和产蛋鸡的磷源时，它在每吨配合饲料中的添加量大约是11kg，其总价值（1.

2、4元/kg11=15.4）与添加在每吨饲料中的复合多维的总价值相当(75元/kg0.2kg=150元)。尽人皆知，不同的饲料磷对动物而言，它们的营养价值是不同的，正因为如此，作为评定饲料磷营养价值、表达动物对磷需要的指标总磷在许多情况下是没有意义的，看似足够的磷却能引发磷不足症，为此，人们改用“非植酸磷”，总磷由植酸磷和非植酸磷构成，其真正的寓言是：植酸磷是单胃动物不可利用的磷，非植酸磷是动物可能利用的磷，亦有将非植酸磷（Non-phytate P）称作可利用磷或有效磷（Available phosphorus）的，其实译作“可能利用的磷”或“可能有效的磷”更为合适，NRC（家禽营养需要）的第

3、九版干脆把具同等含义的Available phosphorus改成“Non-phytate P”，这是不无道理的，其实非植酸磷是一组化学存在形式不同的混合物，它包括了在动物消化液中溶解度不同的无机磷以及存在于天然饲料中的不溶或难溶的非植酸形态的有机磷，并非都可消化、都可以利用的磷。看来给总磷、非植酸磷赋予生物学含义是势所必然。磷在动物营养中，作为一个常量元素，由于其独具的消化吸收代谢过程以及它在动物营养中的不可取代性及其在配合饲料中的重要经济地位，驱使人们在100多年来对它的研究从未间断过，至今磷还是人们关注的重要论题。动物体内的磷始终处在动态平衡状态之中，吸收/排出、沉积/降解、机体磷一方面

4、不断地吸收利用，另一方面又不断地排入消化道（即所谓内源性代谢粪磷），这一固有的周转代谢特点使磷的表观消化率测值经常变得象饲料总磷一样毫无意义。至于饲料磷的利用率，在特定条件下是可以准确测定的，但它是特定条件下的测值，日粮中磷以外的其它成分，动物的品种、年龄、性别、生理时期、生产阶段、尤其是生产性能等，在很大程度上可左右测值的大小；影响该测值的因素以及影响的程度千差万别，实践中不可能测得包罗万象的因素组合，这使得单一饲料磷的利用率测值变得像表观可消化率一样没有实际意义。以我所见，只有以磷的真消化率（或称净吸收率）作为评价饲料磷的营养价值、表达动物对磷需要的指标才是有意义的数据，真消化磷的测定，须

5、将粪（尿）中未被消化吸收的磷和由体组织分泌至肠道的内源性粪磷加以区别，饲料中真可消化磷的高低在很大程度上取决于磷的化学存在形式及日粮中其它成分和回肠未端前消化道的内环境等因素的影响，对一定种类的动物而言，这些影响因素的变化是十分有限的，因此，其测值亦是相对稳定的。我以为，在不久的将来，随着研究工作的积累，真可消化磷这一指标很可能取代非植酸磷。当前，确定磷真可消化试验的标准方法，进而按动物类别（猪、家禽）测定各种含磷矿物质饲料及其它饲料磷的真可消化率，并以真可消化磷为指标研究动物对可消化磷的需要量，应该说，这是动物营养和饲料科学界一项亟待起动的工程。动物磷营养及磷源一书是由多年来从事磷营养研究（

6、霍启光，屠焰、齐广海、苏晓鸥、李海贤等）及磷化学工程（龚家竹、范先国）的专家们撰写的，其中不仅介绍了磷研究的最新资料，同时还注入了专家们自身的研究成果。本书由磷的研究史略、磷的生理功能与代谢、磷的营养需要、饲料中磷的存在形式及生物学效价、植酸酶及其在畜禽饲料中的应用、含磷矿物质饲料的制作、含磷矿物质饲料的质量标准等七部分构成，在附录部分还收入了有关磷产品质量评定的系列方法，真可谓“饲料磷的专著”，我们希望对阅读本书的读者们能有所裨益。本书的出版得到了中国农业科学院科技专著出版基金的资助，在此表示真挚的谢意；特别要感谢四川龙蟒集团李家权总裁，多年来对我及我的学生们在进行磷酸盐生物学评价及应用方法

7、的研究以及在出版本书的过程中，所给予的全方位的支持与帮助。 霍启光 中国农业科学院饲料研究所 四川龙蟒集团北京矿物质饲料应用技术研究中心 2001年9月8日 北京植酸酶及其在配合饲料中的地位（综述）霍启光 单胃动物常用植物性饲料中有60%80%的磷是以植酸及其盐类形式存在的（Nelson,1967;Kavinaran等，1995）。畜禽典型日粮中，通常，约含有0.2%(0.100.35%)的植酸形态磷，单胃动物消化道中由于缺乏水解植酸磷的植酸酶，其磷的利用率是极其低下的，随饲料食入的植酸磷大多由粪便排出体外，为满足动物对磷的需要，生产中通常采用含磷矿物质饲料，如各种形式的磷酸盐、骨粉等补充磷的

8、不足，这不仅造成磷资源的浪费，同时还导致对土壤和水资源的污染，植酸酶的应用是缓解这一问题的措施之一。早在1968年，Nelson就发表了肉仔鸡日粮添加植酸酶可提高其植酸磷利用率的信息，当时，由于植酸酶的生产成本高、活性低、稳定性差而未引起人们的重视。近十年来，随着生物工程技术的飞速发展和人们对环保意识的提高，微生物植酸酶在生产中的应用已经成为现实，它作为解决动物磷营养不足的重要地位已为公认。 本章将这一论题从以下五个方面加以分述：植酸及植酸磷，植酸酶的来源及生物学作用，植酸酶在猪、肉仔鸡、产蛋鸡饲料中的应用，影响植酸酶在饲料中添加效应的因素，植酸酶及磷酸盐在配合饲料中的地位。第一节 植酸及植酸

9、磷一、 植酸的化学结构植酸由一分子的肌醇和六分子的磷酸结合而成，其化学普通名为1，2，3，4，5，6六聚二氢磷酸酯（图1A），植物性饲料中，这种以植酸形式存在的磷称之为植酸磷，植酸本身同二价金属离子，如Ca2+ 、Mg2+、Fe2+、Zn2+、Mn2+ 、Cu2+等结合或络合成植酸盐（图1B）。 A B 图1：植酸（A）及植酸盐（B）的化学结构1872年，Pteffer首次报导在谷物糊粉层中发现一种化学性质极稳定的，磷酸钙镁盐。1879年Winterstein由芥菜种籽中提取出与这一结构相类似的物质，该物质经盐酸水解可形成肌醇和正磷酸。经过一个多世纪的研究，科学家们发现自然界中至少存在9种形式

10、的肌醇：顺式肌醇（cis-inositol）、表肌醇（epi-inositol）、异肌醇（allo-inositol）、新肌醇（neo-inositol）、肌醇（myo-inositol）、粘肌醇（muco-inositol）、手肌醇（chiro-inositol）及其对映体和青蟹肌醇（scyllo-inositol）等。日前，只有myo-inositol形式的肌醇可由植物分离，而neo-inositol、chiro-inositol形式的肌醇六磷酸盐已在土壤中得以确认（Maga,1982）。动物营养研究中多用myo-形式的肌醇，即myoinosito（肌醇）。尽管植酸的研究已经历了一个多世纪

11、，但其分子结构及其确切的生物学作用至今尚未完全明确。自然界存在多种多元磷酸化肌醇，其结构非常复杂，它的混合物种类更是复杂多样。混合物的命名十分混乱，常见名称有：肌醇六磷酸钙镁盐（phytin）、肌醇六磷酸盐（phytate,phytates）、肌醇六磷酸或植酸（phytic acid）。天然植物性饲料中的植酸或植酸盐实际上是一组结构和理化特性不尽相同的肌醇、磷酸、金属离子构成的混合物。二、 植酸磷在植物性饲料中的含量植酸盐是谷物、豆类和油料等作物籽实中肌醇和磷的基本贮存形式，其含量可高达1%5%(Maga,1982)。通常猪、鸡实用日粮的植酸磷含量都在0.2%以上或接近0.2%。植酸盐存在于各

12、种植物性饲料中，其含量受多种因素之影响，不同种类植物和不同植物学部位，植酸盐含量不同（表1）。饼粕类饲料和谷物加工副产品中含有大量的植酸，而小麦和稻谷胚芽中几乎不含有植酸。稻谷中80%以上的植酸存在于稻壳之中。玉米则不同于其它谷实，其90%的植酸存在于胚芽之中。双子叶植物种籽，包括油料、豆类籽实中，植酸分布于籽实的亚细胞内容物中，如蛋白小体中。植物中植酸的含量与植物的成熟度、加工程度、气候、水质、土壤、地理位置和植物生长的年份等诸多因素有关。成熟度越高，谷物和小麦中植酸的含量就越高。土壤施用磷肥可增加植酸含量，干旱天气生长的植物其植酸含低于灌溉条件下生长的植物（Melson,1967；Maga

13、,1982；Ravindran等，1995）。植酸盐是植物组织中磷的贮库，同时，它还具有阻止代谢、促进休眠的作用。在未成熟的马铃薯块茎中，磷与淀粉结合在一起，而在成熟的和休眠的块茎中，则与肌醇结合为植酸磷。表1 常用饲料植酸磷含量及天然植酸酶活性饲料总磷（%）植酸磷（%）植酸磷占总磷（%）植酸酶酶单位/g玉米0.260.1766 155大麦0.340.19561103燕麦0.270.2281-小麦0.300.20671255大豆0.530.2140-豌豆0.350.2160 120蚕豆0.460.1941-小麦麸1.370.96702032细米糠1.671.4486 122豆饼0.660.38

14、58 176棉籽饼1.070.7570-菜籽饼1.010.6362 287芝麻饼1.261.0281-据Nelson(1968)等。三、 植酸及其盐类的抗营养作用植酸磷是植物性饲料中磷的主要存在形式，以这种形式存在的磷很难被单胃动物利用（Nelson,1967；Cromwell,1992；Newmant等，1995；Ravindran等，1995）。Nelson(1967)认为，植酸磷的30%可为单胃动物利用。Cromwell(1992)报导，猪只能利用玉米中12%的磷和豆粕中25%35%的磷（表2），并且指出，猪鸡平均只能利用玉米、豆粕日粮中磷的15%。而Guenter(1996)认为，猪、

15、鸡对植酸磷的利用率从零到50%。植酸磷的利用率取决于日粮中钙的含量、饲料种类、非植酸磷的浓度、动物的年龄和维生素的含量等（Guenter,1996）。植酸、植酸盐被公认为是饲料中的抗营养因子，植酸分子中含有6个强解离质子的邻位基团（PK3.5）、6个弱解离质子（PK为4.610）。在动物消化道的酸度条件下，植酸仍与二价金属离子（Ca2+ 、Mg2+、Cu2+、Fe2+、Mn2+、Zn2+等阳离子）、带正电的蛋白质、氨基酸发生反应，生成植酸和金属阳离子的铬合物（zhu等，1990）、植酸-蛋白质、植酸-金属阳离子-蛋白质（氨基酸）的复合物（Graf,1983;Reddy,1982）,上述铬合物或

16、复合物不仅基团之间的亲合力强，且其本身难以溶解，不仅影响磷的利用率、同时还影响矿物质元素、蛋白质、氨基酸的利用率、甚至对淀粉酶、脂肪酶的活性均有抑制作用（Kornegay等，1996）。表2 饲料中磷的生物学利用率（猪）和非植酸磷含量饲料磷的生物学利用率（%）a,b非植酸磷占总磷（%）c玉米1228小麦5035大麦3147燕麦2319大豆粕3542菜籽粕2138花生粕1221a、Cromwell(1992);b、以磷酸一钠中磷的生物学利用率为100%的相对值；c、NRC（1994）。四、 植酸磷对环境的污染动物饲料中由于缺乏非植酸磷，生产中一方面需要往饲料中不断添加磷酸盐，另一方面由于动物（主

17、要是单胃动物）不能或很少利用植物性饲料中的磷，大量未被动物吸收利用的植酸磷随粪便排出体外（表3、表4），既造成磷资源的浪费，又给环境造成了污染。由表3可见，肉鸡食入磷的80%由粪便排出体外。由表4可见，美国每年产生1.584亿吨动物粪肥,由此而排至环境的磷高达198万吨(Cromwell,1991)。猪、鸡粪便中磷含量为1.2%1.8%,是反刍动物粪便中磷含量的2-3倍,占排出总量的1/3以上,磷对环境的污染主要是对河流、湖泊等水源造成的长期污染，水体磷的富集导致水藻过分增殖，致使水中严重缺氧，有碍鱼类和其它水生动物之生长，甚或死亡（Cromwell，1991）。我国是猪禽生产大国，所排粪磷必

18、然高于美国，因此，防止磷对环境之污染，在我国更具特殊意义。表3 肉仔鸡目粮的磷平衡a,b周龄磷采食量（g/只）磷排出量（g/只）排出量占采食量的比例（%）03 7.55 5.9879.23617.4514.3282.10625.0020.3081.2a、Edwards(1992)；b、试验03周龄、36周龄日粮总磷含量分别为0.75%和0.65%。表4 美国畜禽每年的粪肥N和P的排泄量a动物种类粪肥（百万吨）排出量（万吨）NP肉牛96.6383103奶牛29.1109 23羊 1.8 7 1猪15.5 73 46禽15.4 79 25合计 158.4651198a、 Sweenten(1992

19、)第二节 植酸酶的来源及生物学作用一、 植酸酶的来源 水解植酸及植酸盐的酶类称之为“植酸酶”，自然界存在许多来源不同的植酸酶，有微生物植酸酶、植物植酸酶和动物植酸酶等三类。单胃动物肠道中存在的植酸酶活性极其微弱，且易被饲料中某种极性物质，为钙2+ 等抑制；存在于植物籽实中的6植酸酶(EC.26),即肌醇六磷酸水解酶对温度较为敏感，在6065以上极易破坏，且其适宜的PH范围十分狭窄（5.05.5）,在PH值较低的动物消化道中活性较低,加之这些酶在底物(植酸)及降解产物的浓度较高时极易受到抑制(Maga,1982;Ravindron,1995)。目前，市场上销售的植酸酶多属微生物酶，即3一植酸酶（

20、E.C.3.1.3.8）或将肌醇六磷酸-3-磷酸水解酶,这些酶是非特异性的磷酸单酯酶。 可产生微生物植酸酶的微生物包括细菌（如枯草杆菌和假单孢球菌）、酶母及曲霉菌（Ravindran等，1995；Power,1994）。目前，由假单孢球菌和曲霉菌（如无花果曲霉菌和黑曲霉菌）产生的3一植酸酶研究和应用的最多。作为饲料添加剂应用的微生物植酸酶主要有两种类，一类是应用传统遗传学方法对现有产酶水平较高的微生物菌株系进行遗传改良，另一类是应用基因工程技术由野生型曲霉菌株系中分离出控制产生植酸酶的基因，并将其导入高产工业菌株的基因中，为此，可使植酸酶的产量提高50100倍。 植酸酶作为饲料添加剂可部分解决

21、动物对磷的需要，但它的广泛应用仍然存在一些技术难题：一是酶活适宜的PH值问题；比如，无花果霉菌植酸酶在PH2.5和5.5时活性最强,已知，低于2.5时活性比5.5时下降48%,这对于使这种酶在胃中保持最大活性显然是一个问题；二是酶的耐热性问题:植酸酶活性最适温度为6070(Power,1995),实验表明,在70下制粒其活性损失25%,80以上制粒所导致的酶活损失更大,然而,饲料加工工艺中这一温度的加工处程是经常会遇到的。上述两个问题至今仍是人们攻克的难关。除此之外，大量的应用性研究及针对不同种类动物和不同日粮类型酶产品的需求将推动人们进一步研究新型高效植酸酶菌。 二、植酸酶的生物学作用 在单

22、胃动物（猪、禽）低磷日粮中添加植酸酶可明显提高其生产性能的效果，已为公认（Newton,1983;Simons,1990；Lei,1992）,导致这一添加效应的原因主要是植酸酶提高了植酸磷的消化利用率。据Simons等（1990）报导，植酸磷的消化率可提高到60%以上，粪尿磷的排出量可减少20%50%，从而改善或满足了动物对磷的需要量，Kiiskinen（1994）在小麦、大麦、豆粕型低磷日粮中添加植酸酶后，肉仔鸡活重比未添加组提高4%7%，而换以玉米、豆粕型日粮后，其增重高达15%47%。植酸酶对植酸及其盐类的水解，不仅释放出与之结合的磷，同时将钙（Mitchell,1996）,锰、锌（Ro

23、berson,1994）及蛋白质、氨基酸（Mroz,1994）亦释放出来以供动物利用。反刍动物可利用大量的植酸磷（Mcgillivrag,1974）。 三、植酸酶的作用机制以假单孢球菌水解植酸酶为例说明3-植酸酶的水解作用机制：3-植酸酶首先从植酸的第3位碳原子水解磷酸根，然后，逐步释放其它磷酸基团，依次产生以下五种中间产物：五磷肌醇、四磷酸肌醇、三磷酸肌醇、二磷酸肌醇和一磷酸肌醇（图2）图2 植酸酶对植酸水解作用的机制对6-植酸酶和曲霉菌等植酸酶的作用机制知之基少，只知二者首先分别从植酸的第6位和第3位水解出磷酸根，最终形成一磷酸肌醇和二磷酸肌醇，对其中间过程不甚了解（黄遵钧，1997）。第

24、三节 植酸酶在猪饲料中的应用一、 植酸酶对日粮中磷的消化性及生产性能的影响众多研究表明植酸酶能提高猪日粮中磷的表观消化率（Simons 等，1990；Jongbloed等，1992；Pallauf等，1992；Lei等，1993；Cromwell等,1995；Kornegay 等，1997；Harper等,1997；Han等,1997）。Lei等（1993）进行了ME，3.3Mcal/kg、总磷含量0.32%、钙为0.44%的玉米、豆粕型断奶仔猪日粮，添加“750单位植酸酶/kg，日粮”的Ca、P平衡试验，结果：添加植酸酶日粮与未添加相比，磷和钙的表观消化率分别由46.4%、70.9%提高到6

25、9.0%、83.6%。Beers等（1992），选择体重1025kg的小猪，以玉米、大麦、豆粕为基础日粮（ME，3.2Mcal/kg日粮；总磷为0.42%，植酸磷为0.23%），研究了添加植酸酶1450单位/kg，日粮对生产水平和总磷消化率的影响,结果与未加酶日粮相比,加酶日粮之磷的表观消化率、日增重和饲料转化效率分别提高56%、25%、9%。二、 植酸酶释放无机磷的当量值Beers（1992）测定了两种不同类型日粮磷的表观消化率，日粮A由玉米、大麦、木薯、豆粕构成，含植酸磷0.18%；日粮B除日粮A所含饲料外，还有向日葵粕和油菜粕等，含植酸磷0.23%。每种日粮分别添加不同水平的植酸酶（0-

26、2000单位/kg，日粮），研究表明，磷的表观消化率随植酸酶的添加量增加而明显提高，当植酸梅添加量达1000单位/kg时达到最高，超过1000单位/kg时，对消化率的提高未见明显的影响（图3）。由图3可见，在植酸酸磷水平为0.18%0.23%的前提下，植酸酶对植酸磷的最佳释放效率大约在600700单位/kg之间，超过9001000单位/kg以后对植酸磷消化率的提高几无影响，在添加量为600700单位/kg时，即平均加量在650单位/kg时，其磷的消化率大约在50%以上，即A、B两种日粮所释出之可消化磷为0.090.125%，平均为0.1%，即植酸酶添加量为650单位/kg时，其可消化磷的释放量

27、为1.075g/kg，假定磷酸二氢钙磷的消化率平均为80%,则可释放1g磷酸二氢钙磷的植酸酶当量值应为484单位650/（1.0750.8）=484。图3：植酸酶的添加量与磷消化率的关系（Beers，1992）P.P.Hoppe(1993)根据Simons等（1990）进行的21个猪日粮磷平衡试验资料，计算出微生物植酸酶释放磷酸二氢钙磷的当量值（表5），可见，每kg猪用低磷日粮，释放1g的相当磷酸二氢钙的磷需添加植酸酶572单位，即植酸酶的当量值为572单位/kg,日粮。表5. 根据猪消化试验结果计算生物植酸酶释放磷当量*作者日粮类型日粮矿物质植酸酶的磷表观消化率植酸酶磷当量(单位/磷,克)钙

28、磷添加量基础日粮加植酸酶日粮可消化磷磷酸二氢钙磷(g/kg)(g/kg)(U/kg)(%)(%)(g/kg)Simons et al,1990玉米-豆粕5.03.31,00020460.861163 930玉米-豆粕-玉米蛋白饲料5.54.11,00034560.901111 888Eeckhout &玉米-豆粕6.24.3250 34.9 42.70.34 735 588De Paepe,1991Borggreve et al.,1991玉米-豆粕-葵粕-木薯粉5.93.415031510.68221 176a) 育成期 30031560.85353 282b) 育肥期5.03.115028

29、400.37405 32430028480.62484 387Pallaufet al.,1992玉米-豆粕6.04.3500 27.5 53.71.13442 3544.4 1,000 27.5 64.41.62617 494Lantzsch & Wjst,1992大麦-豆粕-葵粕5.04.0 1,000 44.6 72.41.11901 721Beers,1992玉米-豆粕-大麦-木薯粉5.43.1220 28.5 46.80.57386 3095.83.1440 28.5 52.10.73603 4826.53.1720 28.5 56.70.87828 6626.33.1920 28.

30、5 61.81.03893 7147.63.1960 28.5 58.70.941021 817玉米-豆粕-木薯粉渣5.43.8280 30.4 38.40.30933 7466.13.8480 30.4 46.80.62774 6196.83.8660 30.4 53.40.87759 6076.43.8880 30.4 56.81.00880 7048.03.8930 30.4 57.31.02912 729Kemme and Jongbloed,1993玉米-豆粕-花生粕-木薯粉6.04.7500 26.5 44.20.83602 4826.053.7 601.9 29.9 52.50.

31、82715 572 *据P.P.Hoppe等(1993)第四节 植酸酶在肉仔鸡饲料中的应用一、植酸酶对日粮中磷的可利用性及生产性能的影响大量研究表明，低磷日粮适量添加植酸酶可使肉仔鸡达到正常磷水平的生产性能（Simons，1990、1992，Broz，1993；Sebastian，1997；Kornegay，1995a、1995b；Mitchell，1996a、1996b）。Broz(1993)研究了玉米豆粕型肉仔鸡低磷日粮（ME，3.04Mcal/kg，Ca0.91%，总磷0.45%）添加不同水平植酸酶对肉仔鸡的影响，结果（表6）：日粮植酸酶添加量为500单位/ kg时，肉仔鸡各项生产指标，

32、血浆无机磷、胫骨灰分最优。表6 肉仔鸡日粮*添加植酸酶对试鸡的影响*（Broz,1993） 日粮总磷（%）0.450.450.450.45 日粮添加植酸酶（单位/kg）0125250500生产性能（822日龄） 平均增重（g）386.7c410.1b436.0a436.4a 平均采食量（g）602.2c629.2bc656.6ab668.9a 料肉比1.57a1.54a1.51a1.53b血浆无机磷（22日龄，mg/100ml）2.16b2.49ab2.59ab3.14a胫骨灰分（g）0.42c0.48b0.56a0.59a胫骨灰分（g/kg）439.0c480.7b487.7b516.9a*

33、，基础日粮表观代谢能3.04Mcal/kg，钙0.91%；*，横行同一性能指标所标字母不同者其间差异显著（P0.05,反则反之。Simons(1990)用玉米、高梁、豆粕型肉仔鸡日粮（ME，3.13Mcal/kg；总磷0.45%；植酸磷0.30%）研究了植酸酶对肉雏鸡生产性能、总磷表观存留率，磷排泄量的影响，结果发现（表7）：总磷0.45%的日粮添加375500单位植酸酶/ kg，其生产水平及磷的表观存留率即可达到、甚至超越总磷为0.6%的日粮；添加250375单位植酸酶/ kg，其磷排泄量只有总磷为0.6%日粮的5560%。表7 植酸酶对给饲低磷日粮肉仔鸡的影响*（Simons，1990)试

34、验 日 粮 02周龄 总磷的表观存留率磷排泄量 钙(g/kg)总磷(g/kg)植酸酶(单位/kg)增重量(g/只)料肉比2124天 （%）(g/kg，饲料干物质)试验I16450166a169a498a27a27560247bc148b456b38b39750288de138b446b49c4645250238b146b565c23d5645500266cd140b596cd21de6645750293e137b595cd21de76451000291e138b625de20e86451500298e134b645e19eP值000100100010001SED9700641460089试验1

35、6450234a148a516a25a27560294b141ab462b38b39750315bc137bc414c50c4645375338bcd132bcd600d21d5645750346cd131cd617d20d66451500365d129cd623d20d76452000359cd125d626d20dP值00100500010001SED19500401890130*，竖行同一指标值右上方字母不同者之间差异显著（P0.05），反则反之。Denbow，(1995)用肉仔鸡研究的总磷及植酸酶添加水平对其趾骨灰分（%）的影响，结果（图4）表明：总磷水平为0.52%或总磷0.45%+

36、植酸酶400单位/ kg或总磷0.38%+植酸酶1200单位/ kg，三者测得的趾骨灰分(%)是相等的。 图4 日粮总磷及植酸酶对肉仔鸡趾骨灰分的影响（Denbrow,1995） SSebastian(1997)研究了低磷低钙、玉米、豆粕型 肉仔鸡日粮（非植酸磷0.31%）添加植酸酶对日粮回肠末端前蛋白质和氨基酸表观消化率的影响，结果显示植酸酶对日粮蛋白质和氨基酸表观消化率之影响微乎其微。SSebastian（1996）用新生肉仔鸡还研究了低磷日粮（非植酸磷0.31%）添加植酸酶的影响，据肉仔鸡的生产性能指标，矿物质的相对沉积率、血浆和胫骨的矿物元素含量等指标综合判断，植酸酶的添加对肉仔鸡的生

37、产性能和磷利用性的提高是确切的，而对Mg、Zn、Ca、Fe、Mn等利用性的提高是十分不确切的。二、 植酸酶释放非植酸磷的当量值E.T.Kornegay等(1995，1995b)以肉仔鸡为试验动物，就“植酸酶的磷当量”，亦即，代替1g非植酸磷所需要的植酸酶单位数，进行了专门的研究，其一：非植酸磷含量不同的两种试验日粮（0.20%和0.27%），分别添加不同数量的植酸酶（250、500、750、1000单位/ kg），以体增重（g）和趾骨灰分（%）为测试指标，结果测得：释放1g非植酸磷平均需要的植酸酶当量值为939单位，这一数据是由下列非线性方程获得：y=1.8491.799e0.008x，r2=

38、0.99，是磷的释放量（g/kg），x是日粮植酸酶单位（单位/kg）；其二：以类似的测试方法在另一次试验分别以半合成日粮和玉米、豆粕日粮为基础日粮，测得“植酸酶的磷当量”分别为1146单位和785单位。不同研究者之间因给定的试验饲料含磷水平的差别和所用植酸酶添加效应指标的不同，所测得的植酸酶磷当量差异很大：Schoner等（1991）分别以胴体磷和整个鸡体的粗灰分为指标测得植酸酶的磷当量分别为700和762；Schoner等（1993）分别以体增重和磷沉积量为指标测得的当量值分别为570和1050；Yi等（1996）用豆粕型日粮进行了两次试验，结果差异很大（分别为922和1598）；Denbo

39、w等（1995）以非植酸磷含量不同的两种日粮（非植酸磷分别为0.20%和0.27%）测得的当量值分别为609和1133。上述11个测值的均值为929（5701598）植酸酶单位/1g非植酸磷。第五节 植酸酶在产蛋鸡饲料中的应用众多研究表明，与肉仔鸡、猪相比，产蛋鸡饲料添加植酸酶，其水解植酸磷的效率明显较高（Barbara,1996；Summer，1997；Gordon，1997；Van Der Kiss，1996，1997）。Bougon (1995)用伊沙褐产蛋母鸡研究了植酸酶的添加效应,对照组日粮于2040周龄、4052周龄和5268周龄时，非植酸磷（%）分别为0.28、0.23、0.18

40、，总磷（%）分别为0.57、0.52、0.47；试验组饲料一律添加植酸酶300单位/kg，其非植酸磷（%）分别降低为0.16、0.11、0.07，总磷（%）分别降低为0.45、0.4、0.36，即非植酸磷和总磷分别相应降低约0.12%，试验组和对照组的植酸磷水平（%）均为0.29，结果：两组间，在产蛋率、蛋重、日采食量、饲料转化效率和蛋壳破烈强度等指标差异均不显著，即植酸酶的非植酸磷当量值为250单位/磷,g。Simons(1992)以白来航母鸡为试验动物,基础日粮为玉米-豆粕型日粮(z.q.Mcal,ME/kg,钙0.38%,总磷0.39%,植酸磷0.19%,非植酸磷0.20%),结果:给饲

41、低磷日粮(总磷为0.33%,非植酸磷为0.14%,植酸磷为0.19%)加“植酸酶200单位/日粮,kg”之各项生产指标与基础日粮组相比无任何差异(P0.05),即每千克日粮添加150单位植酸酶,可减少0.05%的非植酸磷,亦即植酸酶的非植酸磷当量值为300单位/g。植酸酶的加量超越300单位/g，达到450单位并未进一步改善产蛋鸡的生产性能指标等。表8 日粮磷水平和植酸酶添加量对产蛋鸡生产性能及蛋壳品质的影响日粮中总磷%（非植酸磷%）植酸酶添加量（单位/kg，日粮）0150300450 产蛋率（%）0.50(0.25)85.5c90.8ab93.3a91.7 ab0.55(0.30)89.4

42、ab90.8 ab87.9bc92.0ab0.60(0.35)91.2 ab92.6 ab91.2 ab90.1abc蛋重 (g/枚)0.50(0.25)61.659.859.761.50.55(0.30)61.460.460.260.60.60(0.35)59.459.560.059.1SME 蛋壳破裂强度(kg)0.50(0.25)3.693.934.013.810.55(0.30)4.044.064.094.100.60(0.35)3.754.194.024.10 蛋壳厚度(m)0.50(0.25)3473743693660.55(0.30)3663813693860.60(0.35)3

43、68384378373 蛋壳密度(mg/cm2)0.50(0.25)77.3B82.5A82.0A81.2AB0.55(0.30)82.0 A84.4 A80.8 AB84.9 A0.60(0.35)81.6 AB84.9 A83.0 A81.6 AB 蛋壳比重0.50(0.25)1.0851.0911.0891.0380.55(0.30)1.0901.0921.0891.0920.60(0.35)1.0391.0921.0911.090 蛋壳比例(%)0.50(0.25)9.15 9.839.71 9.650.55(0.30)9.7610.059.6710.100.60(0.35)9.711

44、0.139.95 9.811) 同类项目中：a、b、c小写字母不同者，P0.05；A、B 大写字母不同者，P0.01；2) 据Barbara Z.Kaminska(1996)资料编。Van der kils(1996)的研究工作证实，每kg饲料添加280单位的植酸酶磷的释放量相当1g的非植酸磷。在他的另一次研究中（1997），选择白来航产蛋母鸡采用玉米-豆粕型日粮（表现代谢，2.9Mcal/kg,钙4%）研究了植酸酶的添加对产蛋鸡生产性能、胫骨参数和蛋壳品质的影响（表9），结果可见：“总磷0.37%+148单位植酸酶/kg”的日粮各项指标均优于总磷0.46%的未加酶日粮,植酸酶的非植酸磷当量值

45、为135单位/g,非植酸磷；在他的另一项研究报告测得,在总磷为0.32%、植酸磷为0.24%的产蛋鸡日粮中,添加0.1%的磷酸二氢钙磷或添加植酸酶(单位/kg)250、500时，其肌醇六磷酸盐磷的回肠未端前消化率（%）由8.1上升至11.5、49.6和66.1(表10) 表9 日粮磷和植酸酶对产蛋鸡生产性能、胫骨和蛋壳品质的影响试验日粮生产性能胫骨参数组别 总磷 植酸酶2068周龄增重产蛋率蛋重采食量料蛋比重量灰分单位面积蛋壳重(g/kg）（单位/kg）（g）（%）(g)(g)(kg/kg)(g)（%）（mg/cm2）13.6 0366a8459.31042.064.86b52.678.623

46、.9 0558b8860.71092.035.22a53.876.034.2 0586b9060.71102.015.20a53.477.144.6 0590b9060.81102.005.23a54.979.353.7 148604b9060.11112.055.32a54.576.863.7 218627b8861.21102.035.38a54.679.373.7 300586b8961.01092.005.20a54.479.0总体标准误64 2.6 0.8 3.0 0.060.204 1.34 1.48变异源：概率组间（总体）0.0010.091NSNSNS0.070NSNS1和24

47、组间0.0010.0050.0430.060NS0.0100.087NS1和57组间0.0010.0080.0040.002NS0.0020.029NS1和27组间0.0010.0040.0030.002NS0.0030.038NS24和57组间NSNSNNSNSNSNSNS 据Van Der Klis(1996)。表10 植酸酶对产蛋鸡钙磷和肌醇六磷酸磷消化率的影响日粮添加量回肠末端前消化率周龄磷酸二氢钙磷植酸酶钙磷磷肌醇六磷酸磷(g/kg)(单位/kg)(%)(%)(g/kg日粮)(%)24 0 0 72 26.2 0.85 8.1c 1.0 0 74 40.6 1.72 11.5c 0

48、250 72.6 47.7 1.55 49.6b 0 500 70.6 54.5 1.77 66.1a36 0 0 69.2 12.5 0.41 1.0 0 70.6 30.0 1.27 0 250 66.2 36.8 1.19 0 500 70.2 52.4 1.70总体标准误 4.25 4.28变异源:概率周龄 0.037 0.001添加物 NS 0.001 0.001周龄添加物 NS 0.075据Van der klis, (1997)Gardon (1997)用21周龄的海兰W-36产蛋母鸡研究了玉米-豆粕型日粮(ME,2.82Mcal/kg)添加植酸酶对产蛋母鸡生产性能、胫骨和蛋壳品质的影响，结果发现：总磷为0.33%,非植酸磷为0.1/%的日粮添加300单位植酸酶/kg，结果，各项指标均可达到总磷(%)、非植酸磷(%)分别为0.53和0.30时的水平，其时植酸酶的非植酸磷当量值是150单位/g,非植酸磷。他在1998年发表的另一项报告中,发现58周龄的产蛋鸡日粮代谢能为2.87Mcal/kg，非植酸磷为0.1%时,添加300单位植酸酶/kg后,上述各项指标均