第四部分生殖与发育

1、第四部分 生殖与发育生物的生殖：是指生物体产生自己的后代的现象。生殖是生物的基本特征之一，通过生物的生殖保证了生物种族的延续，这是生殖的主要意义。生殖不是生物个体生命活动所必需的。根据在生殖的过程中是否有有性生殖细胞的产生和结合，生殖可分为：无性生殖和有性生殖两类。无性生殖：是指生物体在产生自己的后代的生殖过程中没有生殖细胞的产生和结合的生殖方式。只进行无性生殖的生物个体没有性别之分。有些进行有性生殖生物也可进行无性生殖。在进行无性生殖时所进行的细胞分裂主要为有丝分裂（原核生物为二分裂）。无性生殖的特点是：后代能保持亲代的性状。进行无性生殖的生物后代变异的来源不会有基因重组，其遗传不遵循孟德尔

2、遗传定律。无性生殖的主要方式有：分裂生殖、孢子生殖、出芽生殖、营养生殖等，植物的组织培养、动物的克隆也属于无性生殖。分裂生殖：是指由母体通过细胞分裂直接产生后代个体的无性生殖方式，原核生物和单细胞真核生物的生殖方式即为分裂生殖。原核生物细胞分裂方式为二分裂，单细胞真核生物的分裂方式为有丝分裂。在分裂生殖过程中，新个体产生的同时母体消失。孢子生殖：是指生物体生长到一定时期，在其身体的一定部位长出孢子囊，在孢子囊内通过有丝分裂产生很多个孢子，待孢子囊成熟后破裂，释放出孢子，孢子在适宜的条件下萌发生长成为一个新个体的生殖方式。如根霉等。孢子：一般指藻类、苔藓、蕨类等植物和真菌所产生的、通常为单细胞的

3、繁殖体。孢子脱离母体后，不需跟其他细胞结合，即能直接或间接发育成新的个体（配子体）。孢子因发生来源、形态特征和遗传特点的不同而有各种各样：有的产生于孢子囊内，由原生质分裂形成，称内生孢子；有的不是在孢子囊中形成，而是由亲本细胞芽殖产生，称外生孢子；有的具鞭毛，能游动，称游动孢子；有的无鞭毛，不能游动，称不动孢子或静孢子；产生于红藻的果孢子囊的孢子称果孢子；由锈菌的锈孢子器产生的孢子称锈孢子；直接由营养细胞通过细胞壁加厚和细胞质变浓而形成的抵御不良环境的孢子，称厚垣孢子；同一植物所产生的孢子，形态、大小相似的称同形孢子，形态、大小有区别的称异形孢子，等等。异形孢子通常有大、小和雌、雄分化，大孢子

4、产生雌配子体，小孢子产生雄配子体。根据孢子的发生过程，可分为无性孢子和有性孢子两大类。（1）无性孢子：通过无性过程产生的孢子。如分生孢子（曲霉）、孢囊孢子（根霉）、游动孢子（绿藻）、单孢子（红藻）、内生孢子（蓝藻）、粉孢子（子囊菌）、芽生孢子（酿酒酵母）、厚垣孢子（黑粉菌）等。（2）有性孢子：通过有性过程或减数分裂产生的孢子。如红藻的壳孢子（紫菜）、四分孢子（石花菜），真菌的接合孢子（根霉）、子囊孢子（子囊菌）、担孢子（担子菌）、卵孢子（水霉），苔藓和蕨类植物的孢子等。裸子植物和被子植物也产生异形孢子，但孢子不脱离母体，在母体上直接发育成配子体。细菌的孢子又称芽孢，是某些细菌（如芽孢杆菌）生长

5、到一定阶段，在细胞内形成的对不利环境有较强抗性的休眠孢子，待到环境适宜时，再由它萌发产生出新的菌体来。一个细菌细胞只产生一个芽孢，一个芽孢只生出一个新的菌体。故细菌的芽孢与植物的孢子概念不完全一样。出芽生殖：是指在母体一定部位长出芽体，芽体从母体脱落，最终长成新个体的无性生殖方式。水螅、酵母菌均可进行出芽生殖，并且出芽生殖是酵母菌在适宜的环境条件下主要的繁殖方式。芽体：是指进行出芽生殖的生物在母体的一定部位所形成的突起，将来从母体脱落后，成为一个新的个体。芽体是通过母体细胞的有丝分裂产生的。要注意与高等植物的“芽”相区别。营养生殖：是指高等植物利用其营养器官（根、茎、叶）在离体情况下直接发育成

6、新个体的无性生殖方式。嫁接、分根、压条、扦插以及植物的组织培养均可视为营养生殖。营养生殖的原理是：高度分化的植物细胞仍具有全能性。有性生殖：是指进行有性生殖的多细胞生物通过减数分裂产生有性生殖细胞配子（如精子和卵细胞），由配子结合成合子，再由合子发育成新个体的生殖方式。其分为：配子生殖（同配生殖、异配生殖、卵式生殖）、接合生殖和单性生殖。有性生殖的后代具有双亲的遗传特性，具有更大的生活力和变异性，对生物的遗传、变异和进化都具有重要的意义。有性生殖产生了更多的变异类型，为生物的进化提供了丰富的原材料。单性生殖：是指在自然状态下进行有性生殖的生物，不经生殖细胞的结合，由生殖细胞直接发育成子代个体的

7、生殖方式。这种生殖方式产生的新个体只有本物种一半的染色体数目。单性生殖的主要方式是孤雌生殖即由卵细胞直接发育成新个体，如蜜蜂中的雄峰，蚂蚁中的雄蚁（自然单性生殖）。雄峰和雄蚁在产生雄性生殖细胞精子时通过类似有丝分裂的方式进行，只能产生一种与其本身基因型相同的精子。植物的花药离体培养不属于单性生殖，而属于营养生殖。减数分裂：又称成熟分裂。是进行有性生殖的生物，产生有性生殖细胞的一种染色体数目减半的细胞分裂。真核生物有性生殖过程中形成生殖细胞时原始生殖细胞的染色体在细胞分裂间期复制一次之后，经过两次连续的细胞分裂，结果子细胞（即生殖细胞）所含有的染色体数目比亲代细胞减少一半，故称减数分裂。通过减数

8、分裂使生殖细胞的染色体数目减半，从体细胞的2倍（2n）变为配子中的单倍（n），再通过受精作用使受精卵的染色体数目恢复为2n，保证了染色体数目在世代交替中的相对恒定。减数分裂过程中位于同源染色体上的等位基因会在第一次分裂后期同源染色体分开时发生分离，位于非同源染色体上的非等位基因会在第一次分裂的中期非同源染色体自由组合时发生重组，从而增加变异来源，大大地增强生物对环境的适应能力。在减数分裂中等位基因发生分离是基因分离定律的细胞学基础，非等位基因自由组合是基因的自由组合定律的细胞学基础。同源染色体：二倍体生物在细胞有丝分裂中期看到的长度和着丝粒位置基本相同的两条染色体，或在减数分裂时看到的两两配对

9、的染色体。同源染色体一条来自父本，另一条来自母本，它们的形态、大小和结构基本相同。由于每种生物染色体的数目是一定的，所以它们的同源染色体的对数也是一定的。例如豌豆有14条染色体，7对同源染色体。对于不同的生物而言，细胞中的同一组同源染色体的数目不同，二倍体为2条，三倍体为3条，四倍体为4条奇数倍性的生物在减数分裂过程中将发生联会紊乱，一般不能形成正常的生殖细胞。存在于同源染色体的等位基因会因为同源染色体联会时的交叉互换而重新组合（基因重组），或因为同源染色体的分开而发生分离。非同源染色体：是指在减数分裂过程中不能联会的染色体。非同源染色体可在减数第一次分裂中期进行自由组合，存在与其上的非等位基

10、因随之而进行自由组合。联会：是指在减数第一次分裂的前期同源染色体两两配对的现象。配对的同源染色体已完成复制，但尚未高度螺旋化，故看不见染色单体的存在，但每对同源染色体含有四条染色单体。四分体：由于复制后的一条染色体是由二条染色单体组成的，故每一对配对的同源染色体中共有四条染色单体，故把配对的具有四条染色单体的每对同源染色体称之为一个四分体。四分体的个数 同源染色体对数 染色体数目的一半 染色单体数目的四分之一。极体：在雌性生殖细胞形成过程中，卵原细胞经过两次分裂，形成一个较大的细胞和3个较小的细胞，较大的细胞是卵细胞，较小的细胞则被称为极体。在第一次分裂时，进行一次细胞质的不均等分裂，形成一个

11、较大的次级卵母细胞和一个小的极体（即第一极体）；第二次分裂时，次级卵母细胞再进行一次细胞质不均等分裂产生一个大的卵细胞和一个小的极体（即第二极体），这两个细胞所含细胞核遗传物质相同；同时，第一极体经过一次均等分裂形成两个极体（第二极体），这两个细胞的细胞核遗传物质相同。两次细胞质的不均等分裂保证了卵细胞内有丰富的细胞质，从而保证了卵细胞内大量营养物质的贮备，以供早期胚胎发育的需要，而极体内细胞质极少，缺乏营养物质，所以极体很快即退化消失。克隆：是指将动物的体细胞的细胞核移植到已去掉细胞核的卵细胞中去，使之成为一个重组细胞，将该重组细胞进行培养使之成为一个早期胚胎，再移植到经过雌性激素处理的符合

12、受孕条件的该种动物的雌性个体体内，继续进行胚胎发育产生新个体的无性生殖方法。该重组细胞具有移植的体细胞核的全部细胞核遗传物质和卵细胞的细胞质遗传物质，因此，新个体主要与提供细胞核的个体性状表现相同（或相似），但细胞质基因所控制的性状则与提供卵细胞的个体相同（或相似）。动物克隆技术表明：高度分化的动物细胞的细胞核依然具有全能性。受精作用：是指进行卵式生殖的生物的精子与卵融合形成受精卵（合子）的过程。受精卵细胞核中的染色体数目与本物种体细胞染色体数目相同，其一半来自于父方，一半来自于母方；细胞质中的遗传物质DNA几乎全部来自于母方（卵细胞的细胞质）。根据发生的场所，受精作用分为：1、体内受精。如鱼

13、类、两栖类等。2、体外受精。如哺乳类。受精作用与减数分裂的关系双受精现象：被子植物所特有的一种受精现象，即受精过程中两个精子分别与卵细胞和极核发生融合的现象。这一现象最早由俄国生物学家纳瓦申于1898年发现。现已证实，双受精是被子植物中普遍存在的现象。整个过程可分成配子融合前阶段和配子融合阶段。前一阶段从花粉落在柱头上开始，包括花粉粒在柱头上萌发长出花粉管，花粉管穿过柱头在花柱中生长，花粉管到达胚珠和进入胚囊的过程；后一阶段指到达胚囊的花粉管释放出内含物和两个精子，实现一个精子与卵细胞融合，一个精子与胚囊中央细胞的两个极核融合的双受精过程。精子与卵融合形成受精卵，进而发育成胚。精子与两个极核融

14、合形成三倍体的初生胚乳核，以后发育成胚乳。双受精过程中参与双受精的两个精子的核遗传物质相同，卵细胞和两个极核的核遗传物质相同。双受精现象使被子植物胚的营养物质胚乳也具有双亲的遗传性，故其后代对外界生活条件有更广泛的适应性。子房：是指被子植物的雌蕊除花柱以外的部分，由子房壁和胚珠构成。受精后，子房将发育成果实，其中，胚珠发育成种子，子房壁发育成果皮（有的种类形成果肉，如桃、苹果等）包裹种子。由于子房壁的细胞全为母体细胞，因此，果皮细胞也全为母体细胞，其遗传物质与母体细胞相同，其性状表现也由母体的遗传物质决定。种子：是种子植物（包括裸子植物和被子植物）特有的繁殖后代的器官，由开花子房内的胚珠受精后

15、发育形成。如豆粒、花生仁、芝麻、白菜子等，这些都是植物学上的真正种子。在农业生产上，种子的概念较广泛，常泛指能够用于播种的材料，如稻谷、麦粒和向日葵籽等，这些所谓的种子，实际是由子房发育来的果实，它们的种子被包藏在果皮里面。种子的基本结构一般包括种皮、胚乳和胚三部分。有些植物的种子在成熟过程中，胚乳退化或被胚吸收，仅剩种皮和胚两部分，称无胚乳种子，如花生和大豆等。有些植物的种子的胚乳仍然很发达，称有胚乳种子，如玉米和小麦等。种子的大小、形态和颜色，因植物种类或品种的不同而异。如：椰子的种子很大，芝麻、烟草和马齿苋的种子却很小；豌豆的种子为圆形，西瓜的种子为卵形，绿豆的种子为圆柱形；多数种子呈黄

16、色、棕褐色和黑色，但也有白色（白芝麻）、红色（红豆树）和绿色（绿豆）的。种子与人类生活关系密切，除衣食所必需的粮、棉、油外，其他如饮料用的可可、咖啡和椰汁，药用的砂仁、杏仁和薏苡仁，调味用的胡椒等都来自植物的种子。在植物进化历程中，种子的形成是植物界演化的一个重大飞跃，它使植物的生殖体得到更充分的营养和进一步的保护，寿命惊人地延长，散布机会增大，促使植物界向更高的进化水平发展。胚珠：种子植物的大孢子囊，为受精后发育成种子的结构。被子植物的胚珠包被在子房内，以珠柄着生于子房内壁的胎座上。裸子植物的胚珠裸露地着生在大孢子叶上。一般呈卵形。其数目因植物种类而异。被子植物成熟的胚珠，包括珠心和珠被两部

17、分。珠心是胚珠的最重要部分，内有胚囊和卵。珠被是珠心外围的保护组织，通常分为外珠被和内珠被两层。胚珠起源于子房壁内表皮下的一团细胞，称胚珠原基。原基前端发育成珠心，基部形成珠柄，并在珠心中发生胚囊。珠心基部的细胞分裂较快，形成珠被。珠被逐渐向上扩展，将珠心包围于其中，仅在顶端留一小孔，称为珠孔。珠孔是花粉管到达胚囊的通道。珠柄并入胚珠本体的地方，也是珠被与珠心合并的区域，称为合点，由心皮进入珠柄的维管束经合点入胚珠或在这里终止。受精后，整个胚珠发育成种子。由于胚珠生长方式的不同，有倒生胚珠、直生胚珠、横生胚珠和弯生胚珠之别。胚囊：被子植物的雌配子体。位于胚珠的珠心内，通常为由7个细胞组成的8核

18、胚囊。包括在珠孔端的1个卵细胞、2个助细胞和在合点端的3个反足细胞，以及这两群细胞之间的1个大的含有2个极核的中央细胞。胚囊中，卵细胞是直接参与有性生殖的雌配子，受精后发育成胚。位于卵细胞两侧的助细胞，在受精过程中能诱导花粉管进入胚囊，同时还可使进入胚囊的花粉管末端溶解，促进精子和其他内含物质释放。另外，它们还有吸收、贮藏和转运珠心组织的物质进入胚囊的作用。反足细胞的主要功能是把从母体的维管束送到合点处的养料吸收转运到胚囊，其数目和形状，以及细胞内核的数目变化很大。中央细胞所含的2个极核，受精时与花粉管释放出的1个精子融合，发育成胚乳。极核：在胚珠的胚囊中，由大孢子母细胞经减数分裂产生的一个大

19、孢子，经过三次连续核有丝分裂产生八个细胞核，分别位于胚囊的两极，其中，每个极各有一个细胞核移向细胞的中央，这两个移向细胞的中央的细胞核即为极核。胚：是由受精卵（合子）发育而成的新一代植物体的雏型（即原始体），是种子的最重要的组成部分。在种子中胚是唯一有生命的部分，其已具有初步的器官分化，包括胚芽、胚轴、胚根和子叶四部分，构成这四部分的细胞都是由同一个受精卵经有丝分裂而来的。（1）胚芽位于胚的顶端，是未来植物茎叶系统的原始体，将来发育成为植物的地上部分。（2）胚轴位于胚芽和胚根之间，并与子叶相连，以后形成根茎相连的部分。在种子萌发时，胚轴的生长对某些种子的子叶出土有很大的帮助。（3）胚根位于胚轴

20、之下，呈圆锥状，是种子内主根的雏型，将来可发育成植物的主根，并形成植株的根系。（4）子叶是胚的叶，或者说，是暂时的叶，一般为1或2片，位于胚轴的侧方，在双子叶植物种子萌发过程中提供物质和能量，直至植物幼苗开始进行光合作用。被子植物中，胚具1片子叶的，称单子叶植物。具2片子叶的，称双子叶植物。裸子植物的胚具有多个子叶，如松属具子叶318枚。胚乳：种子的组成部分之一。被子植物的胚乳是由胚囊中的两个极核受精后产生的受精极核发育形成。其功能是供给种子中幼胚的生长（从球状胚体发育成胚的过程）或单子叶植物种子萌发过程中胚发育成幼苗所需的营养物质。多数胚乳是薄壁的薄壁组织，为种子中集中贮藏营养物质的场所。贮

21、藏的物质主要是淀粉、蛋白质和脂肪。有些植物（如豆类和瓜类）的种子在成熟过程中，胚乳被发育中的胚所吸收，营养物质转移到胚的子叶中贮存。当种子成熟时已没有胚乳存在，或仅存有胚乳的痕迹的种子称无胚乳种子。如双子叶植物的种子。许多植物的种子，成熟时还存有胚乳，称有胚乳种子。如玉米、水稻、小麦、蓖麻、番茄和柿子等。作为人类主要粮食的谷类作物，其营养成分大部分存在于胚乳中。少数植物胚乳细胞的细胞壁中贮藏有不少的半纤维素，致使细胞壁明显增厚。如柿和黑枣。种子活力：是指种子的健壮程度，是种子内在的发芽、生长及生产的潜力。从生产角度考虑，高活力的种子应是：具有完善的细胞结构与功能（特别是酶体系），吸胀后保持旺盛

22、的代谢强度，以保证萌发迅速而整齐；在广泛的条件下，尤其是在不良的土壤条件下，能迅速整齐出苗，且幼苗生长茁壮；植株生长发育良好，抗逆性强，稳产高产；获得具有高生产潜力，耐贮性好的优质种子。其中以早苗、齐苗及健苗是活力的关键与核心。与种子生命力及种子生活力不同。前者是指生命有无。后者是指发芽的潜力，可用快速法测定发芽力做为其指标。种子虽有发芽力，但发芽以后可以表现发芽迟缓、出苗不整齐、抗逆性弱等等。因此，在实验室测定的发芽率结果，不能代表田间条件下种子成苗情况及其生产能力。所以，测定种子活力是检验种子品质的重要内容。种子休眠：是指具有生活力的种子，处在适宜的萌发条件下却不能萌发的现象。类型有：胚发

23、育不完全；胚在形态上虽发育完全但在生理上还未成熟；由于种胚的包被组织（包括胚乳及种（果）皮）的存在及由上述2种或2种以上类型混合。对植物本身来说，是一种有益的生物学特性，有利于种族的生存和繁衍。例如对温带植物来说，种子形成后进入休眠，叮以避免严冬的伤害。但人们在实际生产中，有时需要打破休眠。由于胚的原因造成的休眠，一般可以通过层积处理完成后熟而打破休眠，例如苹果休眠种子在低温（5）及湿润条件下，2个月可解除休眠。由于包被组织使胚得不到水分或氧气（或二氧化碳不能散出）以及存在机械阻力使胚生长受阻所造成的休眠，可用机械的或化学的方法处理打破休眠。如机械地划破种皮，在高温下湿贮，用有机溶剂去掉种皮中

24、蜡质或脂类成分，或用硫酸水解种皮的一些成分，但必须注意不能损伤胚。囊胚：动物胚胎卵裂期后的发育阶段。一般从64128细胞期起称做囊胚，呈球状。细胞间出现明显的腔，称囊胚腔。囊胚期的细胞继续分裂，至核质比例恢复到正常，细胞分裂速度减慢。囊胚细胞形态分化不明显。原肠胚：动物早期胚胎发育的一个重要阶段。囊胚细胞通过非常有序而复杂的细胞迁移与重排，形成具有23个胚层及原肠的原肠胚。细胞迁移过程称原肠形成或原肠作用，是胚胎发育过程中重要的形态发生运动。采用活体染色、碳粒标记及同位素标记等方法，均可将晚期囊胚或早期原肠胚分区标记，追踪被标记的细胞在形成原肠胚时，细胞迁移的方式及去向，从而明确在晚期囊胚或早

25、期原肠胚的一定区域的细胞，将形成某个胚层或某个器官原基，在囊胚上制定出分区图，称原基分布图。这种图有助于了解原肠形成的复杂细胞运动、预测早期胚胎细胞的分布和分化，以及追溯组织器官的来源，又可用此预定器官图为依据，进行有关胚胎实验和分析发育的机制。细胞迁移形式有以下几种：（1）内陷，细胞成片向内陷入，陷入的内层细胞组成原肠腔壁，陷入的开口称为胚孔。（2）内卷，表面的细胞从胚孔或胚盘边缘向内卷入，位于外层细胞的内表面。（3）多内陷，胚盘细胞单个或多个一起向下陷落，随后联合形成一整层。（4）移入，单个细胞从表面迁移到胚胎内部。分层，单层细胞分成两层细胞。（5）外包，表面细胞扩伸，从动物极向植物极胚孔

26、或沿胚盘的边缘向胚胎的腹面延伸包围。集中，表面的细胞向胚孔或原条集中的移动。胚层分化：原肠胚的三个胚层将来分化形成各种组织器官。外胚层形成上皮及其衍生 物（毛、羽、鳞、爪、皮脂腺等）、神经系统、感觉器官、消化管两端（前肠及后肠）的内腔上皮等。中胚层形成肌肉、骨骼、循环、排泄、生殖等器官系统及结缔组织、体腔膜、系膜等。内胚层形成消化管及呼吸道的上皮、肝、胰等腺体，泌尿系统膀胱的大部分、尿道和附属腺体的上皮等。个体发育（胚胎发育和胚后发育）：从受精卵发育到成体直至衰老死亡的全过程。包括胚前期、胚胎期及胚后期。个体发育可因动物种属不同而在具体发生过程与细节上有所区别，但在发育程序上都遵循从受精卵开始

27、，经卵裂、囊胚、原肠胚、神经轴胚、体节期、胎儿期和胚后期的相同发育顺序与阶段。携带了遗传物质与遗传信息的单细胞受精卵，可以发育成为具有复杂结构的多样化个体，但都要通过细胞增殖、细胞分化、形态形成、生长和新陈代谢等几种基本发育方式。这是个体发育必须遵循的规律与必经的途径。个体发育一方面受系统发育的制约，要在本物种遗传物质的基础上进行生长分化，以维持本物种的遗传特征；另一方面遵循生物进化规律，在胚胎期重现本物种在进化历程中的重要阶段，重演系统发育，并在长期自然选择中产生变异或基因突变而得以进化。羊膜：包于胚胎外的薄而坚韧的半透明膜囊。羊膜囊壁是由内层的胚外中胚层细胞和外层的胚外中胚层细胞所组成，膜

28、上没有血管。由羊膜所包围的腔称羊膜腔。在胚胎发育过程中，羊膜腔不断地扩大，腔内充满羊水，胚胎悬浮其中，不仅保护胚胎免受损伤和震荡，而且提供胚胎所需要的湿润环境。这是动物个体发育重演系统发育的现象之一。羊水：羊膜腔中的液体。作用是保护胎儿免受损伤、缓冲外来压力使胚胎免受震荡、防止羊膜和胚体的粘连并提供胚胎自由生长活动的条件，维持胚胎发育所需的液态环境。分娩时，有助于扩张宫颈、清洗及润滑产道，以便于胎儿产出。羊水的容量、来源及其组成随人妊娠期的不同而有变化。妊娠早期羊水清澈，98为水分，含无机盐、蛋白质、葡萄糖、酶、脂肪和激素等。这些物质主要为羊膜细胞所分泌。妊娠后期的羊水略有混浊，这是因为加入了

29、胎儿的分泌物、排泄物如尿素、尿酸、皮脂质、激素以及胎儿脱落的上皮细胞。胎儿尿液就成为羊水的一部分。羊水检查是诊断产科疾病的重要方法之一。通常先取羊水进行离心，然后：（1）取上清液做生物化学测定以监测胎儿成熟度或发现某些先天性畸形，特别是神经管的缺陷，如无脑儿、脑积水等；（2）对细胞部分（羊水细胞）进行性染色质检查、染色体分析以及酶的生物化学测定，以预测或确定胎儿的性别，有助于诊断染色体异常的遗传性疾病及先天性代谢缺陷病。正常妊娠足月时羊水约为10001500毫升。个体差异较大。一般超过2000毫升者为羊水过多，少于300毫升者为羊水过少。羊水过多或过少常伴有某些疾病的出现，会不同程度地影响胎儿

30、正常发育及产出。羊膜动物：爬行纲、鸟纲和哺乳纲三纲动物的总称。其共同特点是在胚胎发育过程中都有羊膜、尿囊和绒毛膜等三种胚膜。羊膜包在胚胎的周围，胚胎和羊膜之间密闭的空腔称羊膜腔，腔内充满液体，称羊水。胚胎浸在羊水中，相当于处在一个专用的小水池中，使其免于干燥和各种机械损伤。尿囊位于羊膜和绒毛膜之间，胚胎代谢所产生的废物即排到此囊中；此外，尿囊还充当胚胎的呼吸器官，由于尿囊膜上有丰富的毛细血管，在此处可以进行气体交换。爬行类是最早的羊膜腔动物。羊膜卵的出现在脊椎动物进化史上是一个很大的跃进，它使脊椎动物在发育中摆脱了对水域环境的依赖，从而获得了在陆地繁殖的能力。鸟类和哺乳类都是古爬行类的后裔，它

31、们的胚胎也都有羊膜结构，统属于羊膜动物。变态发育（仅限于胚后发育）：一些动物胚后发育过程中，其外部形态、内部结构所发生的一系列明显改变。它们的幼体和成体无论是在形态结构方面，还是在生理机能和生活习性方面都有很大差别。从幼体转变为成体的过程中，需要进行器官的改造，包括器官结构的坏死和吸收，以及新的组织和器官的形成，使机体外部形态、内部结构以及生理机能等均发生明显的改变。昆虫和两栖类的变态具有典型性和代表性。不少昆虫的变态期占其生活周期的绝大部分时间，简单变态为不经蛹期的变态，孵化后的幼虫或若虫随蜕皮而发生一些变化，成为成虫；许多高等昆虫（蛾、蝶、蚊、蝇）的幼虫还需经过蛹期变为成虫，成虫和幼虫的形

32、态相差很大，称完全变态。蛙类孵化后的幼体先形成鱼类体态的蝌蚪，蝌蚪的幼体器官是适应水中生活的特殊结构，以后经历的变化为：四肢生出、尾退化消失、呼吸器改换、肉质舌生出及消化管变短等，以适应食动物性食物的陆生生活。在海产无脊椎动物中，绝大多数都有变态期。各类动物的变态都受有关激素的诱发与控制，例如蝌蚪变态是甲状腺素和催乳激素协同作用的结果，昆虫变态是受蜕皮激素和保幼激素的诱发与抑制。孵化：是指卵生动物胚胎发育到一定时期，脱开外面卵膜的过程。离开卵膜的方式有两种。一种是机械的孵化，卵膜由于胚胎、胚外压力的增大或胚体嘴部角质突起的啄穿而被冲破，胚体孵出，如爬行类、鸟类和卵生哺乳动物；另一种是酶的孵化，卵膜由于胚胎的孵化腺分泌蛋白酶，先使卵膜软化，再加上胚体肌肉收缩或胚体表面纤毛运动，胚体从卵膜孵出，如海胆、鱼类和两栖类。一些动物的幼体一孵出后，能从外界取食，独立生活，如某些鸟类；另一些动物的幼体在孵出后的一定时期内，仍靠自身所含的卵黄生活，然后再从外界取食，如鱼类；另有一些鸟类的幼体出壳时尚未充分发育，须在巢内由亲鸟饲喂一定时期，继续完成后期发育，才能独立