7版课件林学第章信号转道

1、第三篇第三篇 植物的生长和发育植物的生长和发育v第七章第七章 细胞信号转导细胞信号转导v第八章第八章 植物生长物质植物生长物质v第九章第九章 生长和运动生长和运动v第十章第十章 生殖生理生殖生理v第十一章第十一章 植物的成熟和衰老生理植物的成熟和衰老生理v第十二章第十二章 植物的抗性生理植物的抗性生理v植物细胞信号转导：植物细胞信号转导：是指细胞偶联各种刺激信号与其引起的是指细胞偶联各种刺激信号与其引起的特定生理效应之间的一系列分子反应机制。特定生理效应之间的一系列分子反应机制。v信号转导可以分为信号转导可以分为4个步骤：个步骤：v（1）信号分子与细胞表面受体的结合）信号分子与细胞表面受体的结

2、合v（2）跨膜信号转换）跨膜信号转换v（3）在细胞内通过信号转导网络进行信号传递、放）在细胞内通过信号转导网络进行信号传递、放 大与整合大与整合v（4）导致生理生化变化）导致生理生化变化信号转导的信号转导的4个步骤：个步骤： 第一节第一节 信号与受体结合信号与受体结合 一一 、信号、信号 信号信号（Signal）: 信息的物质体现形式和物理过信息的物质体现形式和物理过 程。简单地说，刺激就是信号。程。简单地说，刺激就是信号。 外界环境信号外界环境信号 ：机械刺激、温度、光照、气：机械刺激、温度、光照、气 体、重力、体、重力、 触摸、病原因子、伤害、水分等触摸、病原因子、伤害、水分等 其他细胞传

3、来的信号其他细胞传来的信号 ：植物激素、电信号等：植物激素、电信号等信号信号（胞间信号）（胞间信号） 胞间信号包括两类胞间信号包括两类:化学信号、化学信号、 物理信号物理信号 寡聚糖寡聚糖将受害叶的细胞壁水解片段将受害叶的细胞壁水解片段( (主要主要是寡聚糖是寡聚糖) )加到叶片中，又可模拟伤加到叶片中，又可模拟伤害反应诱导害反应诱导蛋白酶抑制物蛋白酶抑制物(PIs)的产生，的产生，从而认为从而认为寡聚糖寡聚糖是能使是能使PIsPIs基因活化基因活化的化学信号物质。的化学信号物质。不会产生不会产生PIsPIs产生产生PIsPIs产生产生PIsPIs水力学信号：就是压力势的变化水力学信号：就是压

4、力势的变化土壤土壤-植物植物-大气连续体（大气连续体（SPAC）胞间信号的传递胞间信号的传递1 易挥发性化学信号在体内气相传递易挥发性化学信号在体内气相传递： 通过在气腔网络中的扩散而迅速传递，如茉莉酸甲酯通过在气腔网络中的扩散而迅速传递，如茉莉酸甲酯2 化学信号的韧皮部传递：化学信号的韧皮部传递： 化学信号长距离传递的主要途径，如水杨酸、寡聚半乳糖等化学信号长距离传递的主要途径，如水杨酸、寡聚半乳糖等3 化学信号的木质部传递：化学信号的木质部传递： 如土壤干旱时，如土壤干旱时，ABA的传递的传递4 电信号的传递：电信号的传递：维管束，质外体和共质体维管束，质外体和共质体5 水力学信号的传递：

5、水力学信号的传递： 是通过植物体内木质部水连续体系中的压力变化来传递的。是通过植物体内木质部水连续体系中的压力变化来传递的。二、受体二、受体 受体受体特异地识别并结合信号物质（配体，特异地识别并结合信号物质（配体，ligand)，并在细胞内放大、传递信号，启动一系列生化反应，最并在细胞内放大、传递信号，启动一系列生化反应，最终导致特定的细胞应。终导致特定的细胞应。（特异性、高亲和力、可逆性）（特异性、高亲和力、可逆性） 1.概念概念2.类型类型v细胞内受体：细胞内受体： 细胞分裂素受体细胞分裂素受体 v细胞表面受体：细胞表面受体： 乙烯受体乙烯受体G蛋白偶蛋白偶联受体联受体类受体蛋类受体蛋白激

6、酶白激酶植物细胞表面受体植物细胞表面受体植物当中目前对受体研究较多的是植物当中目前对受体研究较多的是光受体光受体和和激素受体激素受体第二节第二节 跨膜信号转换跨膜信号转换v信号与细胞表面的受体结合后，通过受体将信号与细胞表面的受体结合后，通过受体将信号传递进入细胞内，个过程称为跨膜信号信号传递进入细胞内，个过程称为跨膜信号转换转换（transmembrane transduction) 。v通过通过G蛋白连接受体蛋白连接受体发生跨膜信号转换。发生跨膜信号转换。v通过通过双元系统双元系统和和受体激酶受体激酶发生跨膜信号转换。发生跨膜信号转换。 G G蛋白蛋白(G protein)(G prote

7、in)的全称为异三聚体的全称为异三聚体GTPGTP结结合蛋白。合蛋白。 它具有它具有GTPGTP酶的活性，由酶的活性，由、和和三种亚三种亚基组成基组成 。 G G蛋白参与跨膜信号转换是依赖于自身的活蛋白参与跨膜信号转换是依赖于自身的活化和非活化状态循环来实现的化和非活化状态循环来实现的 。G蛋白的发现是生物学一大成就。蛋白的发现是生物学一大成就。吉尔曼吉尔曼(Gilman)与与罗德贝尔罗德贝尔(Rodbell)因此获得因此获得1994年诺贝尔医学生理奖。年诺贝尔医学生理奖。一、一、G蛋白蛋白组氨酸蛋组氨酸蛋白激酶白激酶应答调控应答调控蛋白蛋白感应蛋白感应蛋白组氨酸蛋白激酶（接受胞外刺激部分，激

8、酶部分）组氨酸蛋白激酶（接受胞外刺激部分，激酶部分）应答调控蛋白（接受磷酸基团的部分应答调控蛋白（接受磷酸基团的部分Asp，信号输出部分），信号输出部分）细菌细菌植物植物植物更复杂一植物更复杂一些，增加了传些，增加了传递磷酸基团的递磷酸基团的蛋白组分。蛋白组分。细胞分裂素和细胞分裂素和乙烯受体都是乙烯受体都是通过双元系统通过双元系统来传递信号。来传递信号。三、受体激酶三、受体激酶（RLK)胞外结构域胞外结构域胞外结构域胞外结构域胞外结构域胞外结构域跨膜螺旋区跨膜螺旋区胞内蛋白激酶催胞内蛋白激酶催化区化区根据胞外结构区分根据胞外结构区分为为3类：类：1. 含含S结构域结构域2. 含亮氨酸结构域含

9、亮氨酸结构域3. 含类表皮生长因含类表皮生长因子结构域子结构域第三节第三节 细胞内信号转导形成网络细胞内信号转导形成网络v在植在植物生长发育的某一阶段，常常是多种刺激同时物生长发育的某一阶段，常常是多种刺激同时起作用。起作用。v复杂而多样的信号系统之间存在着相互作用，在细复杂而多样的信号系统之间存在着相互作用，在细胞内形成信号转导网络（胞内形成信号转导网络（network)。一、第二信使一、第二信使v胞外刺激是信号转导过程中的胞外刺激是信号转导过程中的初级信使初级信使(primary messenger)。v胞外信号经过跨膜转换后进入细胞，细胞内的胞质胞外信号经过跨膜转换后进入细胞，细胞内的胞

10、质Ca 2+等一系列信号分子将其进一步传递放大，最终等一系列信号分子将其进一步传递放大，最终引起细胞反应，因此被称为引起细胞反应，因此被称为第二信使第二信使(second messenger) 。v第二信使中研究最为深入的有第二信使中研究最为深入的有Ca 2+、cAMP（环腺（环腺苷酸）、三磷酸肌醇苷酸）、三磷酸肌醇(IP3)、二酯酰甘油、二酯酰甘油(DAG)等等 （一）钙离子和钙结合蛋白（一）钙离子和钙结合蛋白 Ca 2+浓度：浓度：细胞胞质细胞胞质小于小于细细胞壁、内质网和胞壁、内质网和液泡的。液泡的。 细胞受刺激细胞受刺激胞质胞质 Ca 2+浓度浓度有一个短暂的、有一个短暂的、明显的明显

11、的升高升高。质膜上质膜上 l Ca2+通道通道控制控制Ca2+内流。内流。l Ca2+泵泵负责将胞内的负责将胞内的Ca2+ 泵出细胞质。泵出细胞质。胞内钙库膜上胞内钙库膜上l Ca2+通道控制胞内钙库的通道控制胞内钙库的Ca2+外流。外流。lCa2+泵和泵和Ca2+/nH+反向运反向运输器输器将胞质中的将胞质中的Ca2+积累在胞积累在胞内钙库。内钙库。 细胞内的钙稳态调节细胞内的钙稳态调节 钙调素钙调素（calmodulin CaM）是一种耐热蛋白）是一种耐热蛋白（结钙蛋白），它是具有（结钙蛋白），它是具有148个氨基酸的单链多肽。个氨基酸的单链多肽。 CaM以两种方式起作用：以两种方式起作用

12、：v1.可以直接与靶酶结合，诱导靶酶的活性构象，可以直接与靶酶结合，诱导靶酶的活性构象，从而调节靶酶的活性。从而调节靶酶的活性。v2.与与Ca2+结合，形成活化态的结合，形成活化态的Ca 2+ CaM复合复合体，然后再与靶酶结合将靶酶激活。体，然后再与靶酶结合将靶酶激活。 nCa 2+ CaM-Can 2+CaM*（1n4） mCan 2+ CaME-(Can 2+ CaM)m E*靶酶靶酶：Ca 2+ -ATP酶、酶、 Ca 2+通道、通道、NAD激酶、多种蛋白激酶等。激酶、多种蛋白激酶等。 CaM 的活性调节的活性调节 调幅机制调幅机制 CaCa2+2+CaMCaM复合体的形成使复合体的形

13、成使CaMCaM与许多靶酶的亲和与许多靶酶的亲和力大大提高力大大提高, ,导致靶酶的活性全酶浓度增加。导致靶酶的活性全酶浓度增加。 调敏机制调敏机制 是指在细胞内是指在细胞内CaCa2+2+浓度保持不变的的情况下浓度保持不变的的情况下, ,通通过调节过调节CaMCaM与靶酶对与靶酶对CaCa2+2+敏感程度增加活性全酶。敏感程度增加活性全酶。磷脂酶磷脂酶C(双信使系统）双信使系统）IP3/Ca 2+DAG/PKC （三）其它信号分子（三）其它信号分子vcAMP (环腺苷酸环腺苷酸)是动物细胞中重要的胞内第二信使。是动物细胞中重要的胞内第二信使。植物细胞内植物细胞内cAMP的作用近年来一直受到重

14、视。的作用近年来一直受到重视。v目前还有一些物质被认为具有第二信使的作用，如目前还有一些物质被认为具有第二信使的作用，如 cGMP(环鸟苷酸环鸟苷酸) H 某些氧化还原剂（如某些氧化还原剂（如抗坏血酸抗坏血酸、谷胱苷肽谷胱苷肽和和过氧化氢过氧化氢）。）。 NO作为气体信号分子进入靶细胞直接与酶结合作为气体信号分子进入靶细胞直接与酶结合v气体分子，具有脂溶性，可以快速扩散透过细胞膜，在体内气体分子，具有脂溶性，可以快速扩散透过细胞膜，在体内极不稳定，易被氧化。极不稳定，易被氧化。(种子萌发、根的伸长、气孔关闭、种子萌发、根的伸长、气孔关闭、对环境胁迫的响应）对环境胁迫的响应） 一氧化氮合酶（一氧

15、化氮合酶（NOS）vL-精氨酸精氨酸 NO+L-瓜氨酸瓜氨酸 ev1998年三位美国科学家因对年三位美国科学家因对NO信号转导机制的信号转导机制的研究而获得诺贝尔生理和医学奖。研究而获得诺贝尔生理和医学奖。Robert F. Furchgott Louis J. Ignarro Ferid Murad NO信号转导机制：信号转导机制： NONO合成后扩散到邻近细胞，与鸟苷酸环合成后扩散到邻近细胞，与鸟苷酸环化酶（化酶（GCGC）活性中心结合，导致）活性中心结合，导致cGMPcGMP合成的增合成的增多；多；cGMPcGMP作为第二信使，介导蛋白质的磷酸化作为第二信使，介导蛋白质的磷酸化过程，发挥

16、多种生物学作用。过程，发挥多种生物学作用。 在植物中在植物中NO对许多基因的表达都有调节作用，对许多基因的表达都有调节作用，同时与激素存在着相互作用。同时与激素存在着相互作用。硝化甘油与心绞痛硝化甘油与心绞痛 早在早在100多年前就发现硝化甘油可以治疗心绞痛；多年前就发现硝化甘油可以治疗心绞痛；硝化甘油可以在体内转化成硝化甘油可以在体内转化成NO，使血管松弛，从而减，使血管松弛，从而减轻心脏的负荷，减少心肌对氧的需要。轻心脏的负荷，减少心肌对氧的需要。NO与学习记忆与学习记忆 长时程增强是学习和记忆的分子基础，长时程增强长时程增强是学习和记忆的分子基础，长时程增强涉及神经元间突触重建，涉及神经

17、元间突触重建，NO在这个过程中充当了重要在这个过程中充当了重要信使。信使。二、蛋白质可逆磷酸化二、蛋白质可逆磷酸化 植物体内许多功能蛋白转录后需经共植物体内许多功能蛋白转录后需经共价修饰才能发挥其生理功能，蛋白质磷酸价修饰才能发挥其生理功能，蛋白质磷酸化就是进行共价修饰的过程。化就是进行共价修饰的过程。 促分裂原活化蛋白激酶（促分裂原活化蛋白激酶（MAPK）信号转）信号转导导级联反应途径级联反应途径。是由是由MAPK,MAPKK和和MAPKKK三个激酶三个激酶组成的一系列蛋白质磷酸化反应。每次反组成的一系列蛋白质磷酸化反应。每次反应就产生一次放大作用。应就产生一次放大作用。在植物细胞中，在植物

18、细胞中，MAPK级联途径可参与生级联途径可参与生物胁迫、非生物胁迫、植物激素和细胞周物胁迫、非生物胁迫、植物激素和细胞周期等信号的传导，被认为是一个普遍的信期等信号的传导，被认为是一个普遍的信号转导机制。号转导机制。v在植物中，目前已知的蛋白激酶至少有在植物中，目前已知的蛋白激酶至少有3030多种，它们的作用多种，它们的作用也表现在多个方面也表现在多个方面: :v向光性、抗寒、抗病、根部的向地性、光合作用、自交不亲向光性、抗寒、抗病、根部的向地性、光合作用、自交不亲和性以及细胞分裂等。和性以及细胞分裂等。v按磷酸化的氨基酸残基种类不同按磷酸化的氨基酸残基种类不同, , 可分可分3 3类：类：

19、Ser(Ser(丝丝) / Thr () / Thr (苏苏) )激酶类激酶类 Tyr (Tyr (酪酪) )激酶类激酶类 His (His (组组) )激酶类激酶类 （一）蛋白激酶一）蛋白激酶 钙依赖型蛋白激酶（钙依赖型蛋白激酶（CDPK）植物中特有的植物中特有的Ser(丝丝) / Thr (苏苏)激酶类激酶类（二）蛋白磷酸酶（二）蛋白磷酸酶 蛋白磷酸酶逆磷酸化作用，与蛋白激酶蛋白磷酸酶逆磷酸化作用，与蛋白激酶协同作用。协同作用。 事实上，正是蛋白质磷酸化的可逆性为细胞的事实上，正是蛋白质磷酸化的可逆性为细胞的信息提供了一种开关作用信息提供了一种开关作用,使得细胞能够有效而经济使得细胞能够有效而经济地调控对内外信息的反映。地调控对内外信息的反映。三、蛋白降解三、蛋白降解 泛素泛素蛋白酶体途径蛋白酶体途径抑制因子抑制因子负