影响光合作用的因素

1、影响光合作用的因素一、 内部因素（一） 叶片的发育和结构1?叶龄新长出的嫩叶，光合速率很低。 其主要原因有： （ 1）叶组织发育未健全，气孔尚未完全形成或 开度 小，细胞间隙小，叶肉细胞与外界气体交换速率低；（ 2）叶绿体小，片层结构不发达，光合色素含量 低，捕光 能力弱；（3）光合酶，尤其是Rubisco的含量与活性低。（4）幼叶的呼吸作用旺盛，因而使淡观光 合速率降低。 但随着幼叶的成长，叶绿体的发育，叶绿素含量与 Rubisco酶活性的增加，光合速率不断上 升；当叶片长至面积 和厚度最大时，光合速率通常也达到最人值，以后，随着叶片衰老，叶绿素含量与Rubisco酶活性下降，以及叶绿体内部

2、结构的解体，光合速率下降。依据光合速率随叶龄增长出现“低一高一低”的规律，可推测不同部位叶片在不同生育期的相对光合速率的人小。如处在营养生长期的禾谷类作物，其心叶的光合速率较低，倒 3叶的光合速率往往最高； 而在结实期， 叶片的光合速率应自上而下地衰减。2. 叶的结构叶的结构如叶厚度、栅栏组织与海绵组织的比例、叶绿体和类囊体的数目等都对光合速率有影响。叶的结构一方面受遗传因素控制，另一方面还受环境影响。C4植物的叶片光合速率通常要大于 C3植物，这与C4植物叶片具有花环结构等特性有关。 许多植物 的叶组 织中有两种叶肉细胞，靠腹面的为栅栏组织细胞；靠背而的为海绵组织细胞。栅栏组织细胞细长，排列

3、紧密，叶绿体密度人，叶绿素含量高，致使叶的腹面呈深绿色，且其中 Chla/b比值高，光合洁性也 高，而海绵组织中情 况则相反。生长在光照条件下的阳生植物（sun plan）叶栅栏组织要比阴生植物（shade plan）叶发达，叶绿体的 光合特性好，因而阳生叶有较高的光合速率。同?叶片，不同部位上测得的光合速率往往不 ?致。例如，禾本科作物叶尖的光合速率比叶的中下部低，这是因为叶尖部较薄，且易早衰的缘故。（二） 光合产物的输出 光合产物（蔗糖）从叶片中输出的速率会影响叶片的光合速率。例如，摘去花、果、顶芽等都会暂时阻碍光合产物输岀，降低叶片特别是邻近叶的光合速率；反之，摘除其他叶片，只留?张叶片

4、与所有花果， 留下叶的光合速率会急剧增加，但易早衰。对苹果等果树枝条环割，由于光合产物不能外运，会使环割 上方枝条上的叶片 光合速率明显下降。光合产物积累到 -定的水平后会影响光合速率的原因有：（1） 反馈抑制。例如蔗糖的积累会反馈抑制合成蔗糖的磷酸蔗糖合成酚sucrose phosphate synthemse.SP）S 的沾性，使F6P增加。而F6P的积累，又反馈抑制果糖1,6-二磷酸酯酶活性，使细胞质 以及叶绿体中磷酸丙糖 含量增加，从而影响CO2的固定：（2）淀粉粒的影响。 叶肉细胞中蔗糖的积累会促进叶绿体基质中淀粉的合成与淀粉粒的形成， 过多的 淀 粉粒?方面会压迫与损伤类囊体，另

5、-方面，由于淀粉粒对光有遮挡，从而肖接阻碍光合膜对光的吸 收。二、 外部因素1）光a、光强度：在?定范圉内，光合作用速率随光照强度的增强而加快，但光强增加到-定强度，光合作用速率不 再加快。故阳生植物和阴生植物对光强需求不同，生产中应控制好光照强度。因为?方而，同化CO2 所 需的 ATP 和NADPH+H+来自于光反应。另？方而，暗反应中的若干关键性酶，像 RUBP竣化势与PEP竣化酶等都受光的活化b、光质：植物光合作用只利用波长为400-700nm的可见光，因此复色光（口光）下，光合速率最快：单色光 中，红 光下光合速率最快，蓝紫光次之，绿光最差。故温室大棚常用无色透明薄膜。c、光饱和点和

6、光补偿点- 般植物的叶片，在黑暗中只进行 ?呼吸作用，吸收氧气而放出二氧化碳。当光强增至数百米烛光时，叶片的光合强度等于呼吸强度， CO2 吸收量等于放出量， 碳素营养处于收支平衡的状态。 这时的光强叫光 补偿点。光补偿 点标志着植物对光强的最低要求，反映着植物对弱光的利用能力。当气温在25? 30°C 时, 棉花的光补偿点高达1000-1500米烛光。水稻为 600-700米烛光，而大豆仅 500 米烛光。因此，人豆 苗期较耐荫，可在玉米行间正常 生长。当光强超过光补偿点后，叶片才农现出光合作用，其CO2 吸入量 才大于放出量，这时才能测定出表观光合强度(净光合强度 )。在?定范圉

7、内，光照越强，光合强度就愈大。超过 ?定范围，再增加光照强度，光合强度并不再增 加。这种 现象称为光饱和现象。开始饱和时的光强度称为光饱和点。光饱和点的高低反映着植物对强光 的利用能力。玉 米、高梁等四碳植物具有 CO2 泵，光呼吸强度又低，在夏季中午光照强度达到10万米 烛光时，仍未达到光饱和点；稻、麦、棉等三碳植物的光饱和点约为 3? 5 万米烛光，这些植物统称为阳性植物。人豆的光饱和点较低，约为 2.5万米烛光，有耐阴植物之称。而人参、三七等药用植物的光饱和 点还不到 1 万米烛光，只能生长在森林 下或山阴坡，叫做阴性植物。当植物处于高光强下，会导致叶绿体损伤，使 PSII 电了传递速率

8、和光合磷酸化活性下降，这种现象 称为光 抑制作用，阴性植物的电了 ?传递速率比阳性植物低，从而，更易受到光抑制。但是，阴性植物的叶片较薄、叶绿体较人，其基粒呈不规则排列。叶绿素 b 含量较高，这些特性均有利于阴性植物更多地 吸收漫射光中的蓝紫 光。根据光饱和点与光补偿点，可以合理地选择间作套种的物种与品种、密植程度、林带树种的搭配以及确定树木修勇与采伐。在农业生产中，各植株的叶片层层交错，互和遮阴，往往当上层叶片处于光饱和时，中下层叶片仍低于光饱和点。因此，群体的光饱和与叶血 ?积系数的关系很人。例如，分篥期的水稻群体，叶面积系数 仅 1.4,其光饱 和点约为 3.5? 4.2 万米烛光，与单

9、株差别不大，以后，随着叶面积系数的增加，光饱和点 也相应捉高，进人孕穗 期，叶面积系数增至 5.7,即使于最强的自然光下，也不显示光饱和现象。(2)强光伤害一光抑制光能不足可成为光合作用的限制因素，光能过剩也会对光合作用产生不利的影响。当光合机构接受的光能超过它所能利用的量时，光会引起光合速率的降低，这 个现象就叫光合作用的光 抑制 (photoinhibition of photosynthesis) c晴天中午的光强常超过植物的光饱和点，很多C3 植物，如水稻、小麦、棉花、大豆、毛竹、茶花等都会出现光抑制，轻者使植物光合速率暂时降低，重者叶片变黄，光合活性丧失。当强光与高温、低温、 干旱等

10、其他环 境胁迫同时存在时， 光抑制现象尤为严重。 通常光饱和点低的阴生植物更易受到光抑制危 害，若把人参苗移到露 地栽培，在直射光下，叶片很快失绿，并出现红褐色灼伤斑，使参苗不能正常生 长：人田作物由光抑制而降低的 产虽可达 15%以上。因此光抑制产生的原因及其防御系统引起了人们的重视。光抑制机理 ?般认为光抑制主要发生在 PS II 。按其发生的原初部位可分为受体侧光抑制和供体侧光抑制。受体侧光抑制常起始于还原型 QA的积累。还原型QA的积累促使三线态P680(P680T的形成，而 P680T可以与 氧作用(P680T+02-P680+ 102形成单线态氧(102):供体侧光抑制起始于水氧化

11、受阻。由于放氧复合体不能很快把电J?传递给反应中心，从而延长了氧化型P680(P680+)的存在时间。P680+和 102都是强氧化剂，如不及时消除， 它们都可以氧化破坏附近的叶绿素和 D1 蛋白，从而使光合 ?器官损伤 , 光合活性下降。保护机理植物有多种保护防御机理，用以避免或减少光抑制的破坏。如：通过叶片运动，叶绿体运动或叶农而覆盖蜡质层、 积累盐或着生毛等来减少对光的吸收； (2)通过增加光合电了 ?传递和光合关键 酚的含量及活 化程度，提高光合能力等来增加对光能的利用；(3)加强非光合的耗能代谢过程，如光呼吸、 Mehler反应等； 加强热耗散过程， 如蒸腾作用； (5)增加洁性氧的

12、清除系统，如超氧物歧化酶 (SOD)、 谷胱甘肽还原酶等的虽和活 性：(6)加强PS II的修复循环等。光抑制引起的破坏与自身的修复过程是同时发生的，两个相反过程的相对速率决定光抑制程度和对光抑制的忍耐性。光合机构的修复需要弱光和合适的温度，以及维持适度的光合速率，并涉及到?些物 质如 D1 等蛋白的合成。如果植物连续在强光和高温下生长，那么光抑制对光合器的损伤就难以修复了。3?光照时间对放置于暗中 ?段时间的材料(叶片或细胞)照光，起初光合速率很低或为负值，要光照时?间段后，光合速率才逐渐上升并趋与稳定。从照光开始至光合速率达到稳定水平的这段时间，称为“光合滞后期 "(lagpha

13、se of photosynthes)或称光合诱导期。？般整体叶片的光合滞后期约30? 60min,而扌II :除气孔影响的去衣皮 叶片，细胞、原生质体等光合组织的滞后期约 10mino 将植物从弱光下移至强光下，也 有类似情况出现。另外， 植物的光呼吸也有滞后现象。在光合的滞后期中光呼吸速率与光合速率会按比 例上升（图 4-29）。产生滞后期的原因是光对酚活性的诱导以及光合碳循环中间产物的缗生需妥?个准备过程， 而光诱 导气孔开启所需时间则是叶片滞后期延长的主要因素。由于照光时间的长短对植物叶片的光合速率影响很人，因此在测定光合速率时要让叶片充分预照光=（ 2） 温度光合过程中的暗反应是由酶

14、所催化的化学反应，因而受温度影响。在强光、高.C02浓度时温度对光 合速率的影响妥比弱光低.CO?浓度时影响人，这是由于在强光和高.CO,条件下，温度能成为光合作用的 主要限制因素。光合作用有 ?定的温度范圉和三基点。光合作用的最低温度（冷限）和最高温度（热限）是指该温度下衣 观 光合速率为零，而能使光合速率达到最高的温度被称为光合最适温度。光合作用的温度三基点因植物种类不同而有很人的差异。如耐低温的萬苣在 5°C 就能明显地测出光合速率，而喜温的黄瓜则要到 20°C 时才能测到：耐 寒植物的光合作用冷限与细胞结冰温度相近；而起源于热带的植物，如玉米、高粱、橡胶树等在温度降

15、至 10?5°C 时，光合作用已受到抑制。低温抑制光合的原因主要是低温时膜脂呈凝胶相，叶绿体超微结构受到破坏。此外，低温时酶促反应缓慢，气孔开闭失调，这些也是光合受抑的原因。C4植物的热限较高，可达50? 60C,而C3植物较低，-般在40? 50C。孚L熟期小麦遇到持续高温，尽管外农 上仍呈绿色，但光合功能己严重受损。产生光合作用热限的原因： ?是由于膜脂与酶蛋白的热 变性，使光合器官 损伤，叶绿体中的酶钝化；二是由于高温刺激了光暗呼吸，使衣观光合速率迅速下降。处夜温差对光合净同化率有很人的影响。 白天温度高， 日光充足， 有利于光合作用的进行； 夜间温 度较低， 降低了呼吸消耗，

16、因此，在 ?定温度范圉内，锂夜温差大有利于光合积累在农业实践中要注意控制环境温度，避免高温与低温对光合作用的不利影响。 玻璃温室与塑料人棚具有保温与增温效应， 能 捉高光合生产力， 这已被普 遍应用于冬春季的蔬菜栽培。（3）CO2浓度植物光合速率在？定范圉内随CO2浓度增人而加快，但CO2达-定浓度时，光合速率不再增加。生 产中，常 施用有机肥及其他措施提咼大田或温室 CO?浓度。CO2是光合作用的原料之？，主要靠叶片从空气中吸收。但是，空气中的 CO2浓度很低，只有330ppm,即每 升空气约含0.65亳克。每合成？克光合产物（葡萄糖），叶片约需从 2250 JI-空气中才能吸收到足虽 的C

17、O2,从而 在光照充足而通风不良时，CO2往往成为光合作用的限制因素。当 CO2浓度为400ppm时，麦苗于11000米烛光 已达光饱和状态，如于此时增加 CO2浓度，可显著提高光合强度。但当 CO2浓度增 至l200ppm时，光合强度不 再上升，这时的CO2浓度称为CO?的饱和点。然而，此时将光照强度增至22000米烛光，CO-的饱和点又可进？步提高。上述现象显示出CO?浓度与光强度对光合作用的影响是协 同的，包含着-个“限制因产概念，它相当于 哲学上的“主妥矛质”。图提供了三碳植物菜豆与四碳植物玉 米在不同光强与CO2浓度配合下的光合强度变化。 从中可以更具体地认识“限制因了”的重要性三碳

18、植物的二氧化碳补偿点约为 50ppm,四碳植物的补偿点在2? 5ppme在光饱和时，增加二氧化 碳浓度无 疑可以捉高植物的光合强度， 但最近有人证明， 即使在冬天光受到限制的条件下， 增加植物周 圉二氧化碳浓度也 有利于光合作用。不过，在这两种情况下，捉高光合强度的途径是不同的，在光饱和 时，增加二氧化碳浓度除了 供给原料外，还促进了 RuBP竣化酶的活性，从而捉高二氧化碳的固定速率。在光受到限制的条件下，增加二氧化碳浓度之所以能捉高光合强度，是通过虽 J'?产率捉高和光补偿点的 降低来实现的。在光照、温度、肥与水供应良好的条件下，CO?浓度常是光合作用的限制因了，这时四碳植物可依靠本

19、身的CO2来加速吸收CO2,三碳植物则需从外界补充供应 CO2。据试验，将温室空气中的二氧化碳 浓度提高3? 5倍， 番茄、萝卜与黄瓜等可增产 25%? 49%；人田条件下可以使用人量的有机肥料，增加土壤微生物的呼吸。但是，必须指曲，当植物周围的二氧化碳浓度过高时，光合作用强度也会受到抑制。例如当CO?浓度增至0.12%,小麦的光合作用就会受到抑制：甚至叶片还会出现中毒症状。（4）必需矿质元素1、光和器官的组成部分。例如：N和Mg是叶绿素的组成成分，N、P、S是光合膜和光合酶的组成成分，Fe、Cu是光合链的成分，Zn是碳酸酊酶的成分。2、 参与酶的活性调节。例如：Mg是Rubisco和PEPC

20、ase等许多碳同化酶的活化因子，Fe是叶绿素合成 中酶的辅 助因子，Mn、Cl和Ca与放02有光。3、参与光合磷酸化。P亡接参与ADP合成ATP, Mg2 K+作为H+的对应离/参与这？过程，有利于ATP的合成。4、 参与光合碳循环与产物运输。例如：P既是光合碳循环中各种厲磷酸酯的成分， 又是TP输出叶绿体 所必需。 K+作为质了的对应离r,参与同化物在筛管一伴胞复合体中的装卸。B在蔷薇科植物中形成B 糖复合物参与糖的 运输。5、参与气孔开闭。Ca2 C1 +、K+能调节气孔开闭。肥料三要素中以N对光合影响最为显著。在？定范圉内，叶的含N量、叶绿素含量、Rubisco含量分 别与光合 速率呈正

21、相关。叶片中含 N量的80%在叶绿体中，施N既能增加叶绿素含量，加速光反应，又能增加光合醜的含量与汹性，加快暗反应。从 N素营养好的叶片中捉取出的 Rubisco不仅量多，而且洁 性高。然而也有试验指出 当Rubisco含量超过？定值后，酶虽就不与光合速率成比例。重金属铠、镉、線和铅等都对光合作用有害，它们人都影响气孔功能。另外，镉对 PSII 活性有抑制 作用。(5) 水水分对光合作用的影响有宜接的也有间接的原因。直接的原因是水为光合作用的原料，没有水不能进行光合作用。但是用于光合作用的水不到蒸腾失水的 1%,因此缺水影响光合作用主要是间接的原因。水分亏缺会使光合速率下降。在水分轻度亏缺时，

22、供水后尚能使光合能力恢复，倘若水分亏缺严重 , 供水后 叶片水势虽可恢复至原来水平，但光合速率却难以恢复至原有程度。因而在水稻烤田，棉花、花 生蹲苗时，要控 制烤田或蹲苗程度，不能过头。水分亏缺降低光合的主要原因有：1、气孔导度下降叶片光合速率与气孔导度呈正相关，当水分亏缺时，叶片中脱落酸量增加，从而 引起气孔 关闭，导度下降，进入叶片的.CO-减少。开始引起气孔导度和光合速率下降的叶片水势值，因 植物种类不同有较 大差异：水稻为一 0.2 0.3MPa：玉米为一 0.3 0.4MPa：而大豆和向日葵则在一 0.6- I.2MPa间。2、光合产物输出变慢水分亏缺会使光合产物输出变慢，加之缺水时，叶片中淀粉水解加强，糖类 积累，结 果会引起光合速率下降。3、 光合机构受损缺水时叶绿体的电了？传递速率降低且与光合磷酸化解偶联，影响同化力的形成。严重缺水还会使叶绿体变形，片层结构破坏，这些不仅使光合速率下降，而且使光合能力不能恢复。4、 光合而积扩展受抑在缺水条件下，生长受抑，叶血？积扩展受到限制。有的叶面彼盐结晶、被绒 毛或蜡质覆盖，这样虽然减少了水分的消耗，减少光抑制，但同时也因对光的吸收减少而使得光合速率降低。水分过多也会影响光合作用。土壤水分太多，通气不良妨碍根系活动，从而间接影响光合：雨水淋在叶片上，