第十章果实发育

1、第第10章章 果实发育果实发育Seed development:种子由受精后的胚珠种子由受精后的胚珠发育而来发育而来 受精卵受精卵 胚胚 受精的中央细胞受精的中央细胞 胚胚 乳乳 胚珠胚珠 外胚乳外胚乳 种子种子 珠心珠心 大部分被吸收大部分被吸收 珠被珠被 种皮种皮珠孔珠孔种孔种孔珠柄珠柄种柄种柄Fruit development:How fruits develop?From carpeles and ovary果实的发育与类型果实的发育与类型一、果实的发育一、果实的发育：p子房发育成果实。子房发育成果实。p根据子房在果实根据子房在果实发育中的作用分：发育中的作用分：真果和假果真果和假果二

2、、果实的结构二、果实的结构1、真果：仅由子房发育而成、真果：仅由子房发育而成的果实。如桃的果实。的果实。如桃的果实。（一）果实的结构组成（一）果实的结构组成 外果皮外果皮 果皮果皮 中果皮中果皮 果实果实 内果皮内果皮 胎座胎座 胚珠胚珠 种子种子2.假果的结构假果的结构除了子房以除了子房以外，花托、外，花托、花被甚至是花被甚至是整个花序参整个花序参与发育而成与发育而成的果实。如的果实。如梨、苹果等。梨、苹果等。果实上残留的花萼与果柄分离即为假果果实上残留的花萼与果柄分离即为假果!根据成熟果根据成熟果实果皮的干实果皮的干燥程度可分燥程度可分为为: :干果干果 果实可分为果实可分为: :干果干果

3、 肉质果肉质果肉质果肉质果第一节第一节 拟南芥果实发育拟南芥果实发育 拟南芥长角果结构 Stigma 柱头 Style 花柱 Ovary子房 Valve margin瓣边缘 Replum胎座框 Gynophore雌蕊柄 Nectaries 蜜腺 Abscission zone脱落层拟南芥长角果横切图Valve margin瓣边缘Replum胎座框Septum隔膜Gynophore雌蕊柄Nectaries 蜜腺Abscission zone脱落层拟南芥长角果从授粉到裂果的发育过程花原基起始花原基隆起并与SAM分离花萼原基形成花萼近远轴形成花瓣与雄蕊原基产生顶端细胞不分裂，导致凹陷形成两侧发育，形

4、成中空的管状结构Stage 6：萼片包围花芽及雌蕊形成拟南芥长角果从授粉到裂果的发育过程Stage 7：中间花药突起及中空状雌蕊形成Mr：中间脊O: 胎座Stage 8 is marked by the formation of locules in theanthers.心皮具有5-6层细胞Stage 8：花药中小室形成及管状雌蕊增大Stage 9 is marked by the petal primordia becoming stalkedat the base.O：胎座S：隔膜Stage 9：花瓣原基产生及隔膜形成Stage 10 begins when the petal prim

5、ordia reach the lengthof the short stamens (Smyth et al., 1990).Stage 10：花瓣原基达到较短的花药的高度The stigmatic papillae cover the entire surface of the stigmaduring stage 11 (Figure 6A).funiculus, 珠柄inner integument, 内珠被outer integument 外珠被n珠心Stage 11：柱头乳突细胞形成，内外珠被开始形成Stage 12：花瓣达到较长花药高度，雌蕊成熟，花柱形成Stage 13：花开放

6、，传粉、授精At stage 14, the anthers extend above the top of the stigmaStage 14：花药达到了柱头的高度、授精完成Stage 15：雌蕊进一步生长Stage 16：花瓣、萼片、雄蕊凋谢Stage 16：角果发育木质化层形成，enb层木质化果实成熟及开裂机理影响角果发育的相关基因 影响心皮特性的调控 控制果实形状 决定种子散发的瓣边缘特性基因 决定瓣发育的基因 决定果脊发育的基因 心皮的特征机构包括：胚珠，柱头组织，花柱组织，瓣细胞，隔膜原基。AGAMOUS与心皮发育AP2基因突变导致花瓣心皮化ap2-ag双突变体仍然保持多心皮专一

7、组织Spt-ap2-pi-ag突变体外轮心皮有胚珠状突起CRC基因的进一步突变消除了胚珠类似结构 影响心皮数量的基因：stm-clv-wus stm杂合体可以部分抑制由于clv变异导致的心皮数量增加过量表达WUS和AG均可以导致心皮数量增加果实形状的控制 ERECTA(ER) 编码富含亮氨酸重复序列的受体蛋白激酶，ER在茎顶端分生组织中强烈表达，作为细胞外信号调节细胞分裂和扩张，控制果实形状。决定种子散发的基因调控 SHP，IND，ALC，RPL，FUL SHP对木质化层和分离层的形成具有重要作用ALC影响分离层分化IND专一化的决定木质化层的形成SHP ,IND,ALC,FUL,RPL,表达

8、模式与调控关系FUL对其他基因的调控用fw2.2: A Quantitative Trait Locus Key to the Evolution of Tomato Fruit Size, Anne Frary, T. Clint Nesbitt, ., Steven D.Tanksley Science 2000 289: 85-88 Cultivated tomato can be 1000 times larger than the wild tomatoes.野生型野生型栽培种栽培种控制数量性状的基控制数量性状的基因能通过分子标记因能通过分子标记定位在遗传图谱上定位在遗传图谱上怎么最

9、终确定这些基因呢？在番茄遗传图谱中定位了在番茄遗传图谱中定位了28个控制果重的个控制果重的QTL，其中主效位点，其中主效位点fw2.2定位在第二连锁群定位在第二连锁群上上QTL定位：利用番茄品种利用番茄品种L. esculentum和和NIL构建的分离构建的分离群体将群体将fw2.2进行精细定位进行精细定位 fw2.2 候选基因所在的区段在候选基因所在的区段在XO31到到XO33之间。经过序之间。经过序列分析发现四个候选列分析发现四个候选cDNAs (70, 27, 38, and 44), 和四个和四个柯斯载体柯斯载体 (cos62, 84, 69, and 50）在这个重组区域内）在这个重

10、组区域内. Arrows represent the cDNAs and the vertical lines are positions of RFLP or CAPs markers. 序列分析发现序列分析发现cos50, 包含有包含有cDNA44 and ORFX,发现发现 ORFX是是QTL的最有可能的关键候选基因的最有可能的关键候选基因.ORFX和数据库中其它序列比对发现和动物中控制细胞和数据库中其它序列比对发现和动物中控制细胞分裂的分裂的RAX同源同源. no cos50R1 progeny with cos50 (containing the small-fruit allele

11、) Transgenic tomatoPhenotypic effect of the fw2.2 transgene in the cultivar Mogeorhaving cos50Non-transgenic tomatofw2.2: A Quantitative Trait Locus Key to the Evolution of Tomato Fruit Size, Science 2000 289: 85-88. Fruit size is controlled by two processes: cell cycle（细胞周期）（细胞周期） and organ number

12、determination（器官数量的决定）（器官数量的决定）. The key gene in the first process has been isolated and corresponds to fw2.2. How about the second process?fw2.2aThe locule（小室）（小室） number in tomato can be varied with the carpel number Progression of fruit size increase during tomato domestication abcA closely relat

13、ed wild speciesAn intermediate-sized processing varietyA large-sized fresh market variety, Jumbo Reda b: Increasing in cell division（细胞分裂速度增加）（细胞分裂速度增加）.b c: Increasing in locule number（小室数目增加）（小室数目增加）. The research group identified a major genetic, fas, determinant of large tomato size that increas

14、es the number of female reproductive organs in a tomato flower, and thus the number of compartments in the fruit. fas基因通过图位克隆方法被鉴定出来基因通过图位克隆方法被鉴定出来 The mutant allele of the gene, fas (fasciated), was inserted by a 8-kb sequence caused fail of gene expressing FAS is expressed in young carpel to negat

15、ively control the locule numberRegulatory change in YABBY-like transcription factor led to evolution of extreme fruit size during tomato domesticationNature Genetics 2008 fw2.2: A Quantitative Trait Locus Key to the Evolution of Tomato Fruit Size, Science 2000 氨基酸丙烷羧化酶氨基酸丙烷羧化酶(ACC)(ACC)：乙烯合成的限速酶：乙烯合

16、成的限速酶How to keep fresh of tomato fruit with the information of ACC by means of genetic manipulation? Inhibition of tomato fruit ripening by antisense ACC synthase constructs.百日鲜-华中农大第三节 肉质果实色泽形成Plant flower color formationBetaninLuteinCarotenoid pigmentCyanidinanthocyanidin Anthocyanidins矢车菊色素天竺葵色素花

17、翠素花青素与健康This states that the French have only 30% the rate of heart attacks of Americans, despite eating four times more butter, having higher blood cholesterol and higher blood pressure, and has been attributed to the mododerate consumption of red wine on a daily basis by the French.花青素具有较高抗花青素具有较高

18、抗氧化作用，可以保氧化作用，可以保护遭受氧化性损伤，护遭受氧化性损伤，减少心血管疾病的减少心血管疾病的发生发生.花青素合成代谢途径丙二酰COA-香豆酰COA Blood Oranges主要起源: 意大利西西里，西班牙，中国摩洛血橙摩洛血橙塔罗科血橙塔罗科血橙桑吉耐劳血橙桑吉耐劳血橙 已有的研究发现，植物果实中的花青素合成多收到R2R3 MYB 转录因子的调控 根据已有的R2R3转录因子设计引物，从血橙中扩增获得一个cDNA片段，而在黄色橙中没有扩增到，把这段序列命名为Ruby.With RubyWithout RubyRuby Is a Regulator of Anthocyanin Bio

19、synthesis转基因验证表明，转基因验证表明，Ruby可以增加花青素合成可以增加花青素合成与其他因子共表达进一步加强了与其他因子共表达进一步加强了Ruby的调控效果的调控效果: (1)35S:Ruby, (2) 35S:Ruby 3 35S:Delila, (3) 35S:Ruby 3 35S:Mutabilis, (4) 35S:Rosea1 3 35S:Delila, and (5) 35S:Rosea1 3 35S:Mutabilis.(2) 35S:Ruby (1) Wild type35S:Rubya and 35S:Rubyc represent two independent transformants A cDNA encoding a clade 3f bHLH protein (Cs MYC2) has been identified in orange (Cultrone et al., 2010). The Cs MYC2 gene (encoding the bHLH partner in the MBW complex) is expressed at