生化氧化磷酸

1、第第 5 5 章章 代谢导论和生物氧化代谢导论和生物氧化新陈代谢新陈代谢 概念：生物体内化学反应的总和就是概念：生物体内化学反应的总和就是。 细胞生物的主要代谢途径是相同的，少数细胞生物的主要代谢途径是相同的，少数代谢途径存在动、植物、微生物的差异。代谢途径存在动、植物、微生物的差异。生生 物物 体体营营 养养废废 物物生生 物物 氧氧 化化 糖类、脂肪、蛋白质等有机物质在细胞中糖类、脂肪、蛋白质等有机物质在细胞中进行氧化分解生成进行氧化分解生成CO2和和H2O并释放出能量的并释放出能量的过程称为生物氧化，其实质是需氧细胞在呼吸过程称为生物氧化，其实质是需氧细胞在呼吸代谢过程中所进行的一系列氧

2、化还原反应过程代谢过程中所进行的一系列氧化还原反应过程。脂肪脂肪葡萄糖、葡萄糖、其它单糖其它单糖三羧酸三羧酸循环循环电子传递电子传递（氧化）（氧化）蛋白质蛋白质脂肪酸、甘油脂肪酸、甘油多糖多糖氨基酸氨基酸乙酰乙酰CoAe-磷酸化磷酸化+Pi 小分子化合物分小分子化合物分解成共同的中间解成共同的中间产物（如产物（如丙酮酸丙酮酸、乙酰、乙酰CoA等）等）共同中间产物进共同中间产物进入三羧酸循环入三羧酸循环,氧氧化脱下的氢由电化脱下的氢由电子传递链传递生子传递链传递生成成H2O，释放出，释放出大量能量，其中大量能量，其中一部分通过磷酸一部分通过磷酸化储存在化储存在ATP中中。大分子降解成大分子降解成

3、基本结构单位基本结构单位 生物氧化的几个阶段生物氧化的几个阶段第二、三第二、三阶段产生阶段产生大量还原大量还原性物质性物质 (FADH2和和DNDH)，CO2和少和少量量ATP.v电子传递：电子传递：糖代谢产生的还原型辅酶糖代谢产生的还原型辅酶NADH、FADH2，其中的，其中的H原子以原子以H+形式脱下形式脱下,电子电子沿着一系列的电子载体转移，最后转移给沿着一系列的电子载体转移，最后转移给O2形成形成H2O。v氧化磷酸化：氧化磷酸化：上述电子传递和形成上述电子传递和形成ATP相偶相偶联的机制，称为联的机制，称为。真核生物在线粒体进行，。真核生物在线粒体进行，原核生物在细胞膜上进行。原核生物

4、在细胞膜上进行。线线 粒粒 体体 的的 结结 构构 外膜外膜 内膜内膜 膜间隙膜间隙 嵴嵴 基质基质基质内含有与三羧酸基质内含有与三羧酸循环所需的全部酶类循环所需的全部酶类,内膜上具有呼吸链酶内膜上具有呼吸链酶系及系及ATP酶复合体。酶复合体。 起源、起源、DNA、核糖体、核糖体电子传递在线粒体内膜发生电子传递在线粒体内膜发生NADHFMNCoQFe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa3Fe-SFADFe-S琥珀酸琥珀酸等等复合物复合物 II复合物复合物 IV复合体复合体 I复合物复合物 IIINADH脱氢酶脱氢酶细胞色素细胞色素还原酶还原酶细胞色素细胞色素氧化酶氧化酶琥珀酸琥

5、珀酸-辅酶辅酶Q还原酶还原酶一、电子传递链一、电子传递链1 1、电子传递链的组成、电子传递链的组成1）烟酰胺脱氢酶类）烟酰胺脱氢酶类NAD+2H NADH+H+2）黄素脱氢酶类）黄素脱氢酶类FMN + 2H FMNH2FAD + 2H FADH23）铁硫蛋白类）铁硫蛋白类 Fe3+ + H Fe2+H+4）辅酶（）辅酶（CoQ） CoQ + 2H CoQH25）细胞色素类）细胞色素类Fe3+ + H Fe2+ + H+ 辅酶辅酶Q，CoQ，又称泛醌，是脂溶性辅酶，处，又称泛醌，是脂溶性辅酶，处于线粒体内膜，能在膜脂中自由泳动，在酶的作于线粒体内膜，能在膜脂中自由泳动，在酶的作用下可以特异性的接

6、受用下可以特异性的接受NADH、FADH2中的电子中的电子和质子，传递电子给后续受体。和质子，传递电子给后续受体。CoQ+2H CoQH2 细胞色素：细胞色素：是一类含有是一类含有血红素辅基血红素辅基的电子传递的电子传递蛋白质的总称。蛋白质的总称。 类别类别: 根据吸收光谱分成根据吸收光谱分成a、b、c三类，呼吸链中三类，呼吸链中含含5种（种（b、c、c1、a和和a3)，cyt b和和cytc1、cytc在呼吸链中的中为电子传递体，在呼吸链中的中为电子传递体，a和和a3以复以复合物物存在，称合物物存在，称细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶，其分子中除含，其分子中除含Fe外还含有外还含有Cu ，可将电

7、子传递给氧，因此亦称，可将电子传递给氧，因此亦称其为其为末端氧化酶末端氧化酶。传递电子机理传递电子机理： +e +e Fe3+ Fe2+ Cu2+ Cu+ e e 细胞色素血红素的结构细胞色素血红素的结构NADH起始的电子传递顺序起始的电子传递顺序H2O12O2O2-MH2还原型代还原型代 谢底物谢底物FMNFMNH2CoQH2CoQNAD+NADH+H+2Fe2+2Fe3+ 细胞色素细胞色素b- c- c1 -aa3 Fe S2H+M氧化型代氧化型代 谢底物谢底物FADH2起始的电子传递顺序起始的电子传递顺序2eH2OFADFADH2琥珀酸琥珀酸 Fe S2Fe2+2Fe3+ 细胞色素细胞色

8、素b- c1 - c-aa3CoQH2CoQ12O2O2-2H+延胡索酸延胡索酸2e2、电子传递顺序、电子传递顺序二、氧化磷酸化二、氧化磷酸化 代谢物在生物氧化过程中释放出的自由能用于代谢物在生物氧化过程中释放出的自由能用于合成合成ATP（即（即ADP+PiATPATP）, ,这种氧化放能和这种氧化放能和ATPATP生成（磷酸化）相偶联的过程称氧化磷酸化生成（磷酸化）相偶联的过程称氧化磷酸化。1、类型：、类型：（1）底物水平磷酸化）底物水平磷酸化 （2）电子传递水平磷酸化（氧化磷酸化）电子传递水平磷酸化（氧化磷酸化）ADP + Pi ATP + H ATP + H2 2O O生物氧化过程中生物

9、氧化过程中释放出的自由能释放出的自由能2、氧化磷酸化的偶联部位和、氧化磷酸化的偶联部位和P/O比比lNADH路径的电子传递链有路径的电子传递链有3个偶联部位个偶联部位,导致形成导致形成3个个ATP；lFADH2路径的电子传递链有路径的电子传递链有2个偶联部位，导致形成个偶联部位，导致形成2个个ATP。磷氧比（磷氧比（P/O）: 指每消耗指每消耗1mol氧原子所消耗无氧原子所消耗无机磷酸的摩尔数。机磷酸的摩尔数。怎么理解？怎么理解？4、氧化磷酸化作用机制、氧化磷酸化作用机制 -化学渗透假说化学渗透假说 电子传递的自由能驱动电子传递的自由能驱动H H+ +从线粒体基质跨过内从线粒体基质跨过内膜进入

10、到膜间隙，从而形成膜进入到膜间隙，从而形成H H+ +跨线粒体内膜的电跨线粒体内膜的电化学梯度，这个梯度的电化学势化学梯度，这个梯度的电化学势( ( H H+ + ) )驱动驱动ATPATP的合成。的合成。化学渗透假说原理示意图化学渗透假说原理示意图4H+2H+2H+4H+NADH+H+2H+2H+2H+ ADP+PiATP高高质质子子浓浓度度H2O2e-+ + + + + + + + +_ _ _ _ _ _ _ _ _ _质子流质子流线粒体内膜线粒体内膜磷酸化磷酸化 氧化氧化 ATP合酶结构示意图合酶结构示意图5、氧化磷酸化的解偶联和抑制、氧化磷酸化的解偶联和抑制 氧化磷酸化解偶联氧化磷酸

11、化解偶联，以及，以及解偶联剂解偶联剂，不抑制电子不抑制电子传递，只抑制传递，只抑制ATP的形成，此时电子传递的自由的形成，此时电子传递的自由能都变为热能。能都变为热能。 如：如：2,4-二硝基苯（二硝基苯（DNP） 氧化磷酸化抑制剂，氧化磷酸化抑制剂，抑制氧的利用又抑制抑制氧的利用又抑制ATP生生成。如：寡霉素成。如：寡霉素 离子载体抑制剂，离子载体抑制剂，其它其它1价阳离子载体。价阳离子载体。 如：缬如：缬氨霉素。氨霉素。6、 线粒体的穿梭系统线粒体的穿梭系统 磷酸甘油穿梭系统磷酸甘油穿梭系统 苹果酸苹果酸天冬氨酸穿梭系统天冬氨酸穿梭系统 酵解酵解（细胞质）（细胞质）氧化磷酸化氧化磷酸化 （

12、线粒体）（线粒体） -磷酸甘油穿梭磷酸甘油穿梭（线粒体基质）（线粒体基质）磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油磷酸甘油磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油磷酸甘油FADFADH2NADHFMN CoQ b c1 c aa3 O2NADHNAD+线线粒粒体体内内膜膜（细胞液）（细胞液）苹果酸苹果酸- -草酰乙酸穿梭作用草酰乙酸穿梭作用细胞液细胞液线粒体内膜体线粒体内膜体天冬氨酸天冬氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸谷氨酸谷氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸苹果酸苹果酸谷氨酸谷氨酸NADH+H+NAD+草酰乙酸草酰乙酸NAD+线粒体基质线粒体基质苹果酸苹果酸脱氢酶脱氢酶NADH+H+苹果酸苹果酸脱氢酶脱氢酶谷草转氨酶谷草转氨酶谷草转氨酶谷草转氨酶（、 、 、 为膜上的转运载体）为膜上的转运载体）呼吸链呼吸链五、能五、能 荷荷定义式：能荷定义式：能荷= ATP+0.5ADPATP+ADP+AMP 意义意义： 能荷由能荷由ATP 、 ADP和和AMP的相对数量决的相对数量决定，数值在定，数值在01之间，反之间，反映细胞能量水平。映细胞能量水平。 能荷对代谢的调节可能荷对代谢的调节可通过通过ATP 、 ADP和和AMP作为代谢中某些酶分子的作为代谢中某些酶分子的