育种学第七章杂种优势利用

1、l基本要求：掌握杂种优势、配合力的概念和测定方法、利用杂优的途径、杂交制种技术。l重点：杂种优势的概念、利用杂种优势的途径。l难点：配合力的概念及测定方法，杂种优势表现的遗传基础。 第一节 杂种优势利用的概况与表现第二节 杂种优势的遗传基础第三节 植物的繁殖方式与杂种优势利用第四节 杂交种的选育程序第五节 雄性不育性在杂种优势利用中的应用第六节 自交不亲和系的选育和利用2022-3-214第一节第一节 杂种优势利用的概况与表现杂种优势利用的概况与表现一、杂优利用的简史和现状（一）动物方面 1.骡子杂种优势有关骡子杂种优势的记载，要追溯到1400多年前齐民要术齐民要术中的有关文字描述“ 马复驴所

2、生骡马复驴所生骡者，形容壮大，弥复胜马者，形容壮大，弥复胜马”。2022-3-216骡骡 体形似马，健于马，比驴大；体形似马，健于马，比驴大；鬃短，颈缘鬃短，颈缘毛、尾长，耳长介于马和驴之间；蹄小、踵高而毛、尾长，耳长介于马和驴之间；蹄小、踵高而坚实，坚实，四肢筋腱强韧四肢筋腱强韧；背肩及四肢中部常有暗色；背肩及四肢中部常有暗色条纹，毛多为黑褐色；尾巴略扁，毛蓬松；条纹，毛多为黑褐色；尾巴略扁，毛蓬松；堪粗堪粗饲、耐劳，抗病力和适应性强，挽力大而持久；饲、耐劳，抗病力和适应性强，挽力大而持久；寿命长于马和驴。寿命长于马和驴。产地遍于全国各地，多用于拉产地遍于全国各地，多用于拉车、耕地和驮东西。

3、车、耕地和驮东西。 2022-3-217 1637年天工开物中有关养蚕业杂种势利用的记载：“今寒家有将早雄配晚雌者，幻出嘉种，此一异也” 。蚕桑一代杂交种繁育技术蚕桑一代杂交种繁育技术 2022-3-219种间杂交种种间杂交种早早熟熟优优质质晚晚熟熟早早熟熟优优质质孟孟德德尔尔豌豌豆豆lDarwin对对15株玉米进行人工株玉米进行人工自交，另自交，另15株玉米进行天然杂株玉米进行天然杂交，然后对后代进行观察。发现交，然后对后代进行观察。发现自交后代比天然杂交后代矮，花自交后代比天然杂交后代矮，花也少，后者存在较强的遗传优势也少，后者存在较强的遗传优势Darwin和和提出了提出了“异花授粉有利异

4、花授粉有利,自花授粉有害自花授粉有害”的结论，第一个指出玉米杂种优势现象。的结论，第一个指出玉米杂种优势现象。lBeal从从1876年开始进行玉米品种间杂年开始进行玉米品种间杂交研究。组配并测验一系列杂交组合，交研究。组配并测验一系列杂交组合，其中一些组合比亲本平均增产其中一些组合比亲本平均增产50%。一。一般增产般增产25%。2022-3-2114 East 和 Shull选育玉米 自交系，组配单交种单交种单交种2022-3-2115n1916-1918： Jones提出培育双交种，为杂交种生产开辟了新途径。 单交种单交种单交种单交种双交种双交种1920-1925年：年：双交种推广首次成功的

5、实现是由美国人HenryBeachell在1963年于印度尼西亚完成的，杂交水稻之父，并由此获得1996年的世界粮食奖 。袁隆平1981年荣获中国国第一个国家特等发明奖。在中国被誉为“杂交水稻之父”。南优2号红圣白红圣白2号是以韩号是以韩96-2377为母本，以为母本，以97-1346为父为父本杂交配制而成的中早熟彩色大白菜一代杂种。本杂交配制而成的中早熟彩色大白菜一代杂种。 此外，高粱、油菜、棉花，园艺植物、蔬菜等此外，高粱、油菜、棉花，园艺植物、蔬菜等杂种优势利用也很普遍。杂种优势利用也很普遍。2022-3-2119二、杂种优势的概念和度量 ( (一）杂种优势概念一）杂种优势概念 1876

6、年：年：Mendel首先提出首先提出“杂种活力杂种活力”（hybrid vigor）概念）概念,但未做详细解释。但未做详细解释。是指两个性状不同的亲本杂交产是指两个性状不同的亲本杂交产生的杂种，在生长势、生活力、生的杂种，在生长势、生活力、繁殖力、适应性以及产量、品质繁殖力、适应性以及产量、品质等性状方面超过其双亲的现象等性状方面超过其双亲的现象杂种杂种F1表现出的某些性状或综合表现出的某些性状或综合性状对其亲本品种性状对其亲本品种(系系)的优越性的优越性19081908年年,Shull,Shull首次提出杂种优势首次提出杂种优势heterosisheterosis杂种优势分类：杂种优势分类：

7、 根据杂种优势性状表现的性质，可以把杂种优势划分为三种基本类型：体质型：杂种的营养器官发育良好，如茎、叶生长 发育旺盛，产量高；生殖型：杂种的生殖器官发育较强，如结实器官增 大，结实性增强，种子和果实产量高；适应型：杂种具有较高的生活力、适应性和生长竞 争能力。2022-3-2122( (二）杂种优势度量二）杂种优势度量1、中亲优势（平均优势）（midparent heterosis） 指杂种指杂种F F1 1的产量或某一数量性状的平均值与双亲的产量或某一数量性状的平均值与双亲 （P P1 1和和P P2 2）同一性状的平均值差数的比率。）同一性状的平均值差数的比率。 F F1 1-(P-(P

8、1 1+P+P2 2)/2 )/2 中亲优势（中亲优势（% %） = = 100%100% (P (P1 1+P+P2 2)/2)/22022-3-2123 2、超亲优势(over-parent heterosis): 1）超高亲优势（over high parent heterosis）: 指杂种指杂种F F1 1的产量或某一数量性状的平均值与高值亲本的产量或某一数量性状的平均值与高值亲本（HPHP）同一性状平均值差值的比率。）同一性状平均值差值的比率。 F F1 1-HP-HP 超高亲优势（超高亲优势（% %）= = 100%100% HP HP 2022-3-2124 2）超低亲优势（o

9、ver low parent Heterosis）: 指杂种指杂种F F1 1的产量或某一数量性状的平均值与低值亲本的产量或某一数量性状的平均值与低值亲本（LPLP）同一性状平均值差值的比率。）同一性状平均值差值的比率。 F F1 1-LP-LP 超低亲优势（超低亲优势（% %）= = 100%100% LP LP 2022-3-2125 3.超标优势(over-standard heterosis): 指杂种指杂种F F1 1的产量或某一数量性状的平均值与当地推广品种的产量或某一数量性状的平均值与当地推广品种 或对照品种（或对照品种（CKCK）同一性状平均值差值的比率。）同一性状平均值差值的

10、比率。 F F1 1 - CK - CK 超标优势（超标优势（% %）= = 100%100% CK CK 2022-3-2126 4.4.杂种优势指数杂种优势指数(index of heterosis):(index of heterosis): 指杂种指杂种F F1 1的产量或某一数量性状的平均值与双亲的产量或某一数量性状的平均值与双亲 （P P1 1和和P P2 2）同一性状的平均值的比率。）同一性状的平均值的比率。 F F1 1 杂种优势指数（杂种优势指数（% %）= = 100%100% (P (P1 1+P+P2 2)/2)/22022-3-21270 02 24 46 68 81

11、01012121414P1HYBRIDP2Mid-ParentHigh-ParentLow-Parent正向中亲优势正向中亲优势2022-3-21280 02 24 46 68 8101012121414P1HYBRIDP2Mid-ParentHigh-ParentLow-Parent负向中亲优势负向中亲优势2022-3-21290 02 24 46 68 8101012121414P1HYBRIDP2High-ParentLow-Parent正向超亲优势正向超亲优势2022-3-21300 02 24 46 68 8101012121414P1HYBRIDP2Mid-ParentHigh-P

12、arentLow-Parent负向超亲优势负向超亲优势2022-3-21310 02 24 46 68 8101012121414P1HYBRIDP2CKHigh-ParentCommercial orStandardLow-Parent超标优势超标优势 要使杂种优势得到实际应用，不仅杂种一代要比其亲本优越，还必须优于当地推广的良种，才能在生产上应用。 超标优势更有实际意义！2022-3-2133 杂种优势归纳为四类：杂种优势归纳为四类： 一类：一类：F1HP时，为正向超亲优势时，为正向超亲优势 二类：二类：MPF1HP时，为正向中亲优势或部分优势时，为正向中亲优势或部分优势 三类：三类：LP

13、F1MP时，时，为负向中亲优势或负向部分优势为负向中亲优势或负向部分优势 四类：四类：F1LP时，为负向超亲优势时，为负向超亲优势2022-3-2134三、杂种优势表现的特点三、杂种优势表现的特点 1. 复杂多样性复杂多样性 杂种优势的表现因组合不同、性状不同而呈杂种优势的表现因组合不同、性状不同而呈现复杂多样性。现复杂多样性。从基因型看，自交系之间的杂种优势强于自由授从基因型看，自交系之间的杂种优势强于自由授粉品种间的杂种优势，不同自交系组合间的杂种粉品种间的杂种优势，不同自交系组合间的杂种优势，也有很大差异。优势，也有很大差异。从性状看，在一些综合性状上往往表现出较强杂从性状看，在一些综合

14、性状上往往表现出较强杂种优势，在一些单一性状上，杂种优势相对较低种优势，在一些单一性状上，杂种优势相对较低2022-3-21352. 杂种优势强弱和亲本性状的差异及纯度密切相关杂种优势强弱和亲本性状的差异及纯度密切相关在杂交亲和的范围内，双亲差异越大，杂种优势越强。在杂交亲和的范围内，双亲差异越大，杂种优势越强。 如同一生态类型的玉米地方品种之间的杂交种，其杂种优如同一生态类型的玉米地方品种之间的杂交种，其杂种优势都不强。而不同生态型的大多数中国玉米自交系与美国势都不强。而不同生态型的大多数中国玉米自交系与美国玉米自交系之间的杂交种都表现较强的杂种优势。玉米自交系之间的杂交种都表现较强的杂种优

15、势。 2022-3-2136性状上能互补的，杂种优势往往较强。性状上能互补的，杂种优势往往较强。基因型的纯度愈高，则杂种优势愈强。基因型的纯度愈高，则杂种优势愈强。 高纯度亲本产生的配子同质，高纯度亲本产生的配子同质，F1是高度一致的杂合基因是高度一致的杂合基因型，每一个体都能表现较强的杂种优势。双亲的纯度不型，每一个体都能表现较强的杂种优势。双亲的纯度不高，基因型杂合，产生多种基因型的配子，其高，基因型杂合，产生多种基因型的配子，其F1必然是必然是多种杂合基因型的混合群体，杂种优势和植株整齐度都多种杂合基因型的混合群体，杂种优势和植株整齐度都会降低。会降低。2022-3-2137 3. F2

16、及以后世代杂种优势的衰退及以后世代杂种优势的衰退 P1（aa） P2(AA)F1(Aa)： F1均为均为Aa，杂种优势强而且整齐一致。，杂种优势强而且整齐一致。 F2：1/4 AA：2/4 Aa：1/4 aa，只有，只有Aa个体表现杂种个体表现杂种优势，优势，AA,aa个体不表现杂种优势。个体不表现杂种优势。2022-3-2138如果如果F1的基因型的基因型AaBb，则，则F2具有具有9 种 基 因 型 ，种 基 因 型 ， 4 种 纯 合 基 因 型种 纯 合 基 因 型AABB，aaBB，AAbb，aabb各各占占1/16；其余的基因型均为杂合；其余的基因型均为杂合体，其中双杂合体体，其中

17、双杂合体AaBb占占4/16，单杂合体单杂合体AABb,AaBB,Aabb,aaBb各占各占2/16。2022-3-2139四、杂种优势的固定四、杂种优势的固定（一）染色体加倍（一）染色体加倍部分固定杂种优势部分固定杂种优势 以一对基因Aa为例，根据显性假说，F2之所以优势下降是因为F2中出现了25%的aa基因型。如果将F1（Aa）加倍成变成双二倍体AAaa，这种双二倍体自交留种，下一代aaaa基因型的个体只占1/16（6.5%），用此法可以部分固定杂种优势，但随着留种代数的增加， aaaa个体会逐渐增加。（二）无性繁殖法（二）无性繁殖法 是固定杂种优势的最好办法。无性繁殖植物一直用此法固定杂

18、种优势。多数有性繁殖植物不容易实行无性繁殖，或是成本过高，甚至比每年制种所需的费用还大。2022-3-2140（三）无融合生殖法（三）无融合生殖法 柑橘类、葱属、苹果属、无花果属以及多种花卉常存在无融合生殖。无融合生殖也可以通过选择、诱变、远缘杂交等方法获得（四）平衡致死法（四）平衡致死法 有些染色体片段处于杂合状态时表现为正常的性状，处于纯合状态时，表现为植株致死，使存活下来的个体都有杂种优势。因此，利用该法可以固定杂种优势。2022-3-2141五、杂优育种与常规杂交育种特点比较五、杂优育种与常规杂交育种特点比较1、相同点：、相同点：优势育种与重组育种的相同点 是都需要选配亲本，进行有性杂

19、交。 2 2、不同点：、不同点：（1 1）育种程序不同。优势育种是“先纯后杂”，常规育种是“先杂后纯”；（2 2）育成品种的使用不同。杂种只能用一代，常规品种可年年留种；（3 3）种子生产方法不同。一代杂种，需要专设亲本繁殖区和制种田，每年生产F F1 1种子供生产播种用。常规品种可年年留种。2022-3-2142A b aB显性假说显性假说 A b a B A b a B 一、显性假说一、显性假说 Bruce Bruce（19101910）提出，）提出，基本观点：基本观点： 杂种杂种F1集中了控制双亲有利集中了控制双亲有利性状的性状的显性基因显性基因，每个基，每个基因都能产生完全显性或部因都

20、能产生完全显性或部分显性效应，由于双亲显分显性效应，由于双亲显性基因的互补作用，从而性基因的互补作用，从而产生杂种优势。产生杂种优势。第二节第二节 杂种优势的遗传基础杂种优势的遗传基础2022-3-2143 如两个不同自交系杂交如两个不同自交系杂交AABBccddaabbCCDD，其，其F1的基的基因型为因型为AaBbCcDd， 假设假设AA=12，BB=10，CC=8，DD=6，相应的隐性等位基因，相应的隐性等位基因的贡献减半，的贡献减半，aa=6、bb=5、cc=4、dd=3， AABBccdd=12+10+4+3=29， aabbCCDD=6+5+8+6=25， F1 (AaBbCcDd

21、)该性状的表现，要根据基因的效应而定。该性状的表现，要根据基因的效应而定。2022-3-2144如果没有显性效应：如果没有显性效应：F1 AaBbCcDd=1/2(12+6+10+5+8+4+6+3)=27，恰恰是双亲的，恰恰是双亲的平均值平均值1/2（29+25），没有杂种优势。，没有杂种优势。如果具有部分显性效应：如果具有部分显性效应：F1表现部分杂种优势，即表现部分杂种优势，即29AaBbCcDd27。如果具有完全显性效应时：如果具有完全显性效应时：Aa=AA=12，Bb=BB=10，Cc=CC=8，Dd=DD=6，杂种杂种AaBbCcDd=12+10+8+6=3629，表现正向超亲杂种

22、优势。，表现正向超亲杂种优势。2022-3-2145显性假说的缺陷显性假说的缺陷: : v不能解释F1的产量会大于双亲产量之和(最大也只等于双亲产量之和);v自交系的产量与杂种F1产量的相关性.2022-3-2146WX su wxSU WX su wx SU WX su wx SU 糯糯甜甜非甜非糯非甜非糯2022-3-2147 b1a1a2b2超显性假说超显性假说 a1 b1 a2 b2 a1 b 1 a2 b 2杂合等位基因的互作胜过纯合等杂合等位基因的互作胜过纯合等位基因的作用，杂种优势是由双位基因的作用，杂种优势是由双亲杂交的亲杂交的F1异质性引起的，即由异质性引起的，即由杂合性的等

23、位基因间杂合性的等位基因间互作互作引起的引起的超显性假说的不足之处：超显性假说的不足之处：二、超显性假说二、超显性假说 2022-3-2148按此假说，杂合等位基因的贡献大于纯合按此假说，杂合等位基因的贡献大于纯合基因的贡献，即基因的贡献，即AaAA或或aa, BbBB或或bb。该假说认为杂合等位基因之间以及非。该假说认为杂合等位基因之间以及非等位基因之间，是复杂的互作关系，而不等位基因之间，是复杂的互作关系，而不是显隐性关系。是显隐性关系。2022-3-2149 这种效应可能是由于等位基因各有本身的功能，这种效应可能是由于等位基因各有本身的功能，分别控制不同的酶和不同的代谢过程，产生不同的分

24、别控制不同的酶和不同的代谢过程，产生不同的产物，从而使杂合体同时产生双亲的功能。产物，从而使杂合体同时产生双亲的功能。 例如某些作物两个等位基因分别控制对同一种例如某些作物两个等位基因分别控制对同一种病菌的不同生理小种的抗性，纯合体只能抵抗其中病菌的不同生理小种的抗性，纯合体只能抵抗其中一个生理小种，而杂合体能同时抵抗两个甚至多个一个生理小种，而杂合体能同时抵抗两个甚至多个生理小种。生理小种。2022-3-2150 上位性上位性互作假互作假说说v该假说认为该假说认为: 杂种优势是由于非等位基因间的杂种优势是由于非等位基因间的相互相互作用作用产生的。产生的。Powers 认为非等位基因间的认为非

25、等位基因间的相互作用相互作用在在群体的杂种优势形成过程中起着主要群体的杂种优势形成过程中起着主要作用。作用。 Yu等等通过对水稻产量性状的研究，发现上位性效应在通过对水稻产量性状的研究，发现上位性效应在水稻水稻产量杂种优势中起着重要的产量杂种优势中起着重要的作用。作用。Macia 等等发发现上位性现上位性能够增加有机体的复杂性并且可以提高基能够增加有机体的复杂性并且可以提高基因因网络网络系统的性能系统的性能51基因互补与基因互补与杂种优势杂种优势v杂种优势是诸多因素相互作用的结果，因此杂种优势是诸多因素相互作用的结果，因此仅仅根仅仅根据据基因组的杂合性来解释杂种优势的基因组的杂合性来解释杂种优

26、势的形成原因形成原因是是远远远远不够的。很多研究表明不够的。很多研究表明: 杂种优势与核基因组杂种优势与核基因组以以及细胞质基因组及细胞质基因组都都有关。有关。Srivastava 认为杂交一代认为杂交一代之所以之所以表现出杂种优势是由于基因表达以及蛋白表表现出杂种优势是由于基因表达以及蛋白表达达量的量的增加，是由于其细胞中各种代谢调控元件增加，是由于其细胞中各种代谢调控元件工工作效率的提高。作效率的提高。2022-3-2152DNA 甲基化甲基化假说假说v由于由于 DNA 甲基化在生物发育中有着重要的作用甲基化在生物发育中有着重要的作用，而且而且在真核细胞中，甲基化能够调节基因表达，所在真核

27、细胞中，甲基化能够调节基因表达，所以以很多很多研究者开始从研究者开始从 DNA 甲基化水平与转录调控甲基化水平与转录调控角度角度去研究去研究杂种优势的遗传机理杂种优势的遗传机理。Tsaftaris 对玉米对玉米甲基化研究发现，杂交代甲基化甲基化研究发现，杂交代甲基化比例比例比两亲本低。比两亲本低。所以所以 Tsaftaris 认为玉米杂种优势与认为玉米杂种优势与甲基甲基化化 有有 一一 定定 的的 关关 系。这说明，杂种优势产生过程中某些基因系。这说明，杂种优势产生过程中某些基因表达增强是有利的，而一些基因被抑制表达增强是有利的，而一些基因被抑制也可能也可能是有是有利的。利的。Nakamura

28、 等发现等发现 DNA 甲基化在甲基化在二倍体二倍体马马铃薯的杂种优势中起着重要的铃薯的杂种优势中起着重要的作用。作用。2022-3-2153基因网络系统与基因网络系统与杂种优势杂种优势v基因网络系统是基因网络系统是鲍文奎首先鲍文奎首先提出的，该系统提出的，该系统认为认为，不同的生物其基因组都有一套保证个体正常不同的生物其基因组都有一套保证个体正常生长与生长与发育的遗传信息，包括全部的编码基因，控制发育的遗传信息，包括全部的编码基因，控制基因基因表达表达的控制序列协调不同基因之间相互作用的组分的控制序列协调不同基因之间相互作用的组分。基因组基因组将这些看不见的信息编码在将这些看不见的信息编码在

29、 DNA 上，组上，组成了一成了一个使个使基因有序表达的网络，在这个新组建的基因有序表达的网络，在这个新组建的网络系统中网络系统中，等位基因，等位基因成员处在最好的工作状态，成员处在最好的工作状态，使整个使整个遗传体系发挥遗传体系发挥最佳效率时，即可实现杂种优最佳效率时，即可实现杂种优势。势。1999 年，向年，向道权等在道权等在基因网络系统和杂种优势基因网络系统和杂种优势的形成关系的形成关系基础上基础上提出提出: 杂种通过自组织理论而形杂种通过自组织理论而形成的最优成的最优基因表达调控基因表达调控体系是杂种优势形成的遗传体系是杂种优势形成的遗传基础。基础。54生物钟与生物钟与杂种优势杂种优势

30、v2008 年，年，Ni 等在等在Nature上发表论文，认为上发表论文，认为生生物钟物钟调节和杂种优势有着直接调节和杂种优势有着直接联系。联系。他发现，在拟他发现，在拟南芥南芥的杂交的杂交 F1 代和异源四倍体中，生物钟基因代和异源四倍体中，生物钟基因 CCA1 和和LHY 表达被压制将诱导表达被压制将诱导 TOC1，GI 基因基因表达，并诱导表达，并诱导表达表达了一些与光合作用和淀粉代谢途了一些与光合作用和淀粉代谢途径有关的下游径有关的下游基因基因，从而表现出比亲本更强的光合，从而表现出比亲本更强的光合作用，产生更多的作用，产生更多的叶绿素叶绿素和淀粉。和淀粉。2022-3-2155 综综

31、上所说，影响杂种优势形成的因素是多方面的上所说，影响杂种优势形成的因素是多方面的，它，它是环境与基因相互作用以及多种机理综合作用的是环境与基因相互作用以及多种机理综合作用的结果结果。而且不同种群的特定性状杂种优势形成的机理。而且不同种群的特定性状杂种优势形成的机理可能可能不一样，因此在研究杂种优势时需具体分析不一样，因此在研究杂种优势时需具体分析。 杂种优势杂种优势遗传学原因复杂，涉及的生理生化遗传学原因复杂，涉及的生理生化过程过程众多众多，因此，仅通过单一的研究手段或只对少数，因此，仅通过单一的研究手段或只对少数基因基因的的研究是无法对杂种优势进行全面揭示，最近几年，研究是无法对杂种优势进行

32、全面揭示，最近几年，转录组、蛋白质组学和表观遗传学研究发展很快。转录组、蛋白质组学和表观遗传学研究发展很快。基基因表达因表达和蛋白功能具有与表型更加紧密地联系，一旦和蛋白功能具有与表型更加紧密地联系，一旦高通量高通量的研究手段日趋完善，我们有理由相信的研究手段日趋完善，我们有理由相信杂种优杂种优势的势的机理将会进一步明确。机理将会进一步明确。2022-3-2156（一）易操作（一）易操作 不同植物在开花授粉习性不同，异花作物能否利用天然杂交获取F F1 1种子，自花作物能否较容易采取人工去雄授粉，都直接影响F F1 1种子能否大量生产应用。（二）成本低（二）成本低 使用F1的根本目的在于利用其

33、优势。若某种作物虽然有优势（如大豆），但由于其闭花授粉自交给杂交授粉带来难度，F1产量低、成本高产量低、成本高。（三）优势明显（三）优势明显 有优势并不说明就一定要利用。杂优利用由于育种过程的复杂性、F1种子成本较高、F1不能再留种，决定了只有具备较明显的优势F1才有利用的价值。（一）自花授粉和常异花授粉作物（一）自花授粉和常异花授粉作物自花品种F1整齐一致。利用方式是品种间杂交种。常异花授粉植物，为了防止自然杂交，保持和提高品种纯度，可结合选择进行人工自交。由于雌雄同花，关键去雄问题。（二）异花授粉作物二）异花授粉作物异花授粉作物天然杂交率高，株间遗传组成不同，性状差异大,单株是杂合体。因此

34、，品种间杂种不整齐，杂种优势不强。应人工控制授粉进行自交。在选定的材料中，连续多代自交和选择，育成基因纯合的自交系。选配这样的自交系作亲本，配制优良的自交系间杂交种，供生产上利用。（三）无性繁殖作物（三）无性繁殖作物无性繁殖作物进行有性杂交以后，从杂种一代中选择优势单株进行无性繁殖，使杂种后代能在较长时期维持F1的优势水平，而不必年年生产F1种子。第四节第四节 选育杂交种的一般程序选育杂交种的一般程序自交系：自交系：在选育自交系的原始材料中选择优良单株，经过多在选育自交系的原始材料中选择优良单株，经过多代人工强制自交和单株选择育成的基因型纯合、性代人工强制自交和单株选择育成的基因型纯合、性状相

35、对整齐一致的自交后代系统。状相对整齐一致的自交后代系统。 632022-3-211.基因型纯合，表现型整齐一致基因型纯合，表现型整齐一致 基因型要纯合，性状整齐一致。在遗传上，能通过姊妹基因型要纯合，性状整齐一致。在遗传上，能通过姊妹交或系内混合授粉，使本自交系的性状传递给后代。交或系内混合授粉，使本自交系的性状传递给后代。 （一）（一） 对自交系的基本要求对自交系的基本要求2.具有较高的一般配合力（GCA）亲本只有较高的GCA,才能组配成强优势的杂交种。GCA受加性基因效应控制，是可遗传的。在组配杂交种之前，要对亲本自交系进行一般配合力测定。642022-3-213.具有优良的农艺性状 农艺

36、性状的好坏直接影响杂交种相应性状的优劣。优良农艺性状包括产量性状（穗的大小、粒数和粒重等）、抗性（抗病虫害、抗旱、涝、倒伏等）、植株性状（适宜的植株高度、理想的株型和合适的生育期等）4.具有优良的繁殖与制种性状母本的雌蕊生活力强，接受花粉能力强，结实性好，产量高；母本的雌蕊生活力强，接受花粉能力强，结实性好，产量高；父本要求花粉量大，生活力强，散粉畅，雌雄协调。父本要求花粉量大，生活力强，散粉畅，雌雄协调。如果是采用雄性不育系或自交不亲和系生产杂交种种子，对杂交亲本还如果是采用雄性不育系或自交不亲和系生产杂交种种子，对杂交亲本还要求其不育性和恢复性稳定。要求其不育性和恢复性稳定。2022-3-

37、2165（二）选育自交系的原始材料（二）选育自交系的原始材料1. 地方品种和推广品种；地方品种和推广品种；地方品种的地区适应性强、品质好、对某种病害具有抗性；推广品种是经过选择改良的优良品种，具有较高生产力和更多优良农艺性状，是产生优良自交系的好材料。2. 各类杂交种各类杂交种 该类材料往往集中了几个优良亲本的许多有益基因，具有良好的农艺性状，从这类材料中选育自交系，综合性状好、配合力高。但纯合年限长。2022-3-21663 3综合品种和人工合成群体综合品种和人工合成群体 这类材料的创制需要多代自由授粉，打破基因连锁，实现基因重组和遗传平衡； 其基本特点是遗传基础复杂、遗传变异广泛，能适应长

38、期育种的要求。一环系（一环系（first cycle linefirst cycle line）：）：从从综合品种、人工合成群体综合品种、人工合成群体和品种间杂交种选育的自交系。和品种间杂交种选育的自交系。二环系二环系(second cycle line)(second cycle line)：从自交系间杂交种选育的自交系。从自交系间杂交种选育的自交系。2022-3-2167选育自交系的过程选育自交系的过程种植原始材料，选株人工套种植原始材料，选株人工套袋自交袋自交综合性状良好的植株，继续综合性状良好的植株，继续套袋自交套袋自交S0S1S2通过通过4-6代连续选株自交，代连续选株自交，就可以育

39、成自交系。就可以育成自交系。(三三)自交系的选育的过程及方法自交系的选育的过程及方法2022-3-2168自交系选育方法自交系选育方法系谱法系谱法 连续多代自交结合农艺性状选择和配合力测定来进行，在自连续多代自交结合农艺性状选择和配合力测定来进行，在自交选育过程中形成系谱，并始终按照交选育过程中形成系谱，并始终按照农艺性状优良农艺性状优良, ,一般配合一般配合力高和遗传纯合力高和遗传纯合3 3项基本目标进行选择。项基本目标进行选择。1 1确定选育自交系的基础材料 并非任何品种都能分离出优良的自交系，也并非任何自交系都能配组出优良的一代杂种，而且许多材料在自交分离过程中会被淘汰，因而要获得优良杂

40、种必须有好的选系材料。2022-3-21692 2选择优良单株自交选择优良单株自交在基本材料内选择优株进行自交。每一基本材料自交的株数和每一自交后代应种植的株数，是随试材的具体情况而不同的，通常约几株至几十株。杂种则可少选植株自交，但每一自交株的后代应种植相对较多的株数；株间一致性较强的品种可相对少选一些单株自交，一致性较差的品种应对有价值类型都选有代表株。通常每一个S1S1株系种植5050株200200株。3逐代系间淘汰，优系中选株自交 根据选育目标，比较鉴定各S1株系，先淘汰一部分不良株系。在剩余的各S1株系内分别选取几株到十几株继续进行自交。在整个自交系选育过程中，要进行系统编号。（一）

41、（一） 配合力的概念配合力的概念（二）（二） 配合力的测定配合力的测定712022-3-21一般配合力（general combining ability GCAgeneral combining ability GCA）：一个被测自交系和其它若干自交系组配的一系列杂交组合的产量（或其它数量性状）的平均表现（ GCAGCA反映的是某自交系的好坏）；反映的是某自交系的好坏）；特殊配合力（specific combining ability SCAspecific combining ability SCA）：两个特定亲本自交系所组配的杂交种的产量水平（SCASCA反映的是某一个杂交种的好坏）。反

42、映的是某一个杂交种的好坏）。 配合力可理解为自交系组配杂交种的一种潜在能力。它不配合力可理解为自交系组配杂交种的一种潜在能力。它不是由自交系本身的性状表现出来的，是通过由自交系组配是由自交系本身的性状表现出来的，是通过由自交系组配的杂交种的产量（或其他数量性状）的平均值估算出来的的杂交种的产量（或其他数量性状）的平均值估算出来的2022-3-2172自交系自交系ABCDEFG平均平均GCAK10.3(-0.03)9.9(0.07)10.4(0.45)9.4(-0.27)9.4(-0.41)9.7(-0.45)9.8(0.59)9.840.17L10.8(-0.07)10.7(0.33)10.7

43、(0.21)10.9(0.69)9.6(-0.75)11.5(0.81)8.5(-1.25)10.380.71M9.5(-0.29)9.0(-0.29)8.8(-0.61)9.3(0.17)9.6(0.33)9.6(-0.01)9.3(0.63)9.3-0.37N10.9(0.47)8.8(-1.13)10.3(0.25)9.6(-0.17)10.1(0.19)10.3(0.05)9.6(0.29)9.940.27O9.3(-0.09)9.7(0.81)8.7(-0.31)8.3(-0.43)9.5(0.63)8.8(-0.41)8.0(0.02)8.90-0.77平均平均10.169.669

44、.789.509.649.989.049.67GCA0.49-0.010.11-0.17-0.030.31-0.635 57 7格子方实验格子方实验3535个个F F1 1的平均产量的平均产量及一般配合力和特殊配合力及一般配合力和特殊配合力2022-3-2173测交（测交（test crossingtest crossing）：）：测定自交系配合力所进行的杂交。测定自交系配合力所进行的杂交。测验种测验种(tester)(tester)：用来测定自交系配合力的自交系或单交种。用来测定自交系配合力的自交系或单交种。测交种测交种(test cross variety)(test cross vari

45、ety)：测交所得杂种测交所得杂种F1。2022-3-21741. 测验种的选择普通品种、品种间杂交种、综合杂交种：普通品种、品种间杂交种、综合杂交种：GCAGCA单交种、自交系：单交种、自交系：SCASCA测验种的配合力：测验种的配合力： 配合力效应值是一个估算值。如果测验种选择不好，偏差配合力效应值是一个估算值。如果测验种选择不好，偏差会很大。会很大。测验种与被测系的亲缘关系：测验种与被测系的亲缘关系： 近交衰退，估算值偏低；亲缘关系太远，测验结果偏高。近交衰退，估算值偏低；亲缘关系太远，测验结果偏高。2. 配合力测定的时期配合力测定的时期早代测定早代测定 S1-S2中代测定中代测定 S3

46、-S4晚代测定晚代测定 S5-S62022-3-21753、配合力的测定方法 配合力测定包括两个环节：配合力测定包括两个环节： 第一是被测系与测验种杂交获得测交种种子；第一是被测系与测验种杂交获得测交种种子； 第二是测交种的田间产量比较试验，进而进行配第二是测交种的田间产量比较试验，进而进行配合力的统计分析。合力的统计分析。2022-3-2176 （1）双列杂交：双列杂交： 一组被测系互为测验种，进行两两的成对杂交。如有一组被测系互为测验种，进行两两的成对杂交。如有n n个个被测自交系，可组配成被测自交系，可组配成n(n-1)/2n(n-1)/2个测交种；下一季节把测个测交种；下一季节把测交种

47、进行田间产量比较试验。估算交种进行田间产量比较试验。估算GCAGCA和和SCA SCA 。 优点：可同时测定优点：可同时测定GCAGCA和和SCA SCA 。 缺点：被测系数目太多时，田间试验不便。缺点：被测系数目太多时，田间试验不便。 此法适于在精选出少数优良亲本系或骨干自交系后采用。此法适于在精选出少数优良亲本系或骨干自交系后采用。2022-3-2177 （2）多系测交法（多系测交法（multiple cross methodmultiple cross method）：）： 是用几个优良系或骨干系作测验种与被测系杂交获得测交种。是用几个优良系或骨干系作测验种与被测系杂交获得测交种。下一季

48、节进行比较试验，得到各个测交种的平均产量，估算下一季节进行比较试验，得到各个测交种的平均产量，估算出出GCAGCA和和SCASCA。 （3）顶交法（顶交法（toptopcross methodcross method）：）：被测系与遗传基础广泛被测系与遗传基础广泛的品种群体（如：综合种）的杂交，的品种群体（如：综合种）的杂交，GCAGCA。 2022-3-2178三、杂交种的组配v根据配制杂种所用亲本自交系数目，自交系间杂交种可分为单交种、三交种、双交种和综合杂交种。（一）单交种（一）单交种(AB)v用两个自交系配成的杂种F1称为单交种（single cross hybrid） 。单交种的优点

49、是杂种优势强，一致性好，制种程序简单；缺点是种子生产成本较高。2022-3-2179确定单交种父母本的原则确定单交种父母本的原则1双亲本身生产力差异大时，以高产者作母本；2双亲经济性状差异大时，以优良性状多者为母本；3花粉量大者作父本；4父本的开花期要较母本为长、早；5选择具有苗期隐性性状的自交系作母本，以便在苗期间苗时淘汰非杂交株。2022-3-2180（二）双交种（二）双交种（AB）（CD）v双交种（double cross hybriddouble cross hybrid）是由4个自交系先配成两个单交种，再由两个单交种配成。v优点：杂种制种产量高，成本低；适应性较强。v缺点：制种程序复

50、杂，杂种的增产率和一致性不如单交种。（三）三交种（三）三交种（AB）Cv三交种（three way cross hybridthree way cross hybrid）是用三个自交系组配的杂交种，即用一个单交种和一个自交系组配而成。通常用单交种做母本，另一自交系做父本。v原因：单交种生活力强，结实力高，有效地利用了杂种优势以降低种子生产成本。2022-3-21811.1.概念：概念：多个自交系通过充分自由授粉所得的杂交种2.组配方式：组配方式： 各亲本取等量种子混匀，种在隔离区内，任其自由授粉，后各亲本取等量种子混匀，种在隔离区内，任其自由授粉，后代继续在隔离区内自由授粉代继续在隔离区内自由

51、授粉3-53-5代，达到遗传平衡。代，达到遗传平衡。 亲本自交系按部分双列杂交后，从所有单交种中取等量种子亲本自交系按部分双列杂交后，从所有单交种中取等量种子混合均匀，种在隔离区内，任期自由授粉，连续混合均匀，种在隔离区内，任期自由授粉，连续3-53-5代，达到代，达到遗传平衡。遗传平衡。2022-3-21（一）人工去雄杂交制种1、异花植物：将父母本采用合理的配置，依靠天然风媒、虫媒进行传粉,以生产F1种子。采用人工去雄制种的植物必须具备三个条件：采用人工去雄制种的植物必须具备三个条件：花器较大，易于人工去雄；花器较大，易于人工去雄；繁殖系数高；繁殖系数高；种植杂交种时用种量少。种植杂交种时用

52、种量少。四四. 利用杂种优势的途径利用杂种优势的途径2022-3-2183雌雄异株作物雌雄异株作物v如菠菜，在隔离区内将父、母本按照一定行比相邻种植，开花时依靠风力传播花粉杂交结实，在母本株上收获的种子即为杂种F1；父本株上所结种子可供下年继续配制杂交种之用；而母本则需在另一隔离区繁殖。雌雄同株异花作物雌雄同株异花作物v如玉米、瓜类等是将亲本在隔离区内隔行种植，开花前摘除母本株上的雄花，任其天然接受父本花粉，母本植株所结种子即为F F1 1种子；父本上收的种子供下年制种用，而母本需在另一隔离区繁殖。为了提高F F1 1种子的产量，父本花粉充足情况下尽量增加母本行比。雌雄同花的异花授粉作物雌雄同

53、花的异花授粉作物v如洋葱、胡萝卜及十字花科的各种蔬菜，因雌雄同花、花器小、人工去雄杂交困难，制种成本高。雄性不育性和自交不亲和性利用是最佳途径。2022-3-21842.自花授粉及常异花授粉作物v用人工去雄授粉配制杂交种子，但较费工。如果杂交结实率高，繁殖系数大，播种量又小，人工去雄杂交制种也值得提倡。玉米机械化去雄玉米机械化去雄2022-3-2187棉花人工去雄棉花人工去雄2022-3-2188小麦人工去雄小麦人工去雄2022-3-2189豌豆人工去雄和授粉豌豆人工去雄和授粉2022-3-2190玫瑰花去雄玫瑰花去雄2022-3-2191葡萄人工去雄葡萄人工去雄2022-3-2192油菜人工

54、去雄油菜人工去雄2022-3-2193（二）利用苗期标志性状制种v利用双亲和F1苗期表现的某些植物学性状的差异，在苗期可以较准确地鉴别出杂种苗或亲本苗，这种容易目测的植物学性状称为“标记性状” 。v标记性状应具备两个条件： 必须在苗期表现明显差异，容易目测识别； 遗传表现必须稳定、简单。2022-3-2194v选用具有苗期隐性性状的品系作母本，如棉花的牙黄和无腺体、番茄的薯叶、大白菜的无毛等为隐性性状；水稻的紫叶水稻的紫叶枕，小麦的红芽鞘、高粱的紫芽鞘、棉花的红叶和鸡爪叶等枕，小麦的红芽鞘、高粱的紫芽鞘、棉花的红叶和鸡爪叶等为显性性状为显性性状。v具体做法：给父本转育一个苗期出现的显性标志性状

55、或给母具体做法：给父本转育一个苗期出现的显性标志性状或给母本转育一个苗期出现的隐性标志性状。本转育一个苗期出现的隐性标志性状。v具有隐性性状的母本与具有相对应的显性性状的父本进行杂交，在杂种幼苗中通过间苗淘汰那些表现隐性性状的假杂种2022-3-2195彭泽1号 芽黄（yy）长绒棉4293 正常绿苗(YY)芽黄(yy) 正常绿苗(Yy)（自交） （杂交种）淘汰保留F1 2022-3-21962022-3-2197（三）利用化学杀雄剂制种（三）利用化学杀雄剂制种v在植物发育的一定时期喷洒于母本，直接杀伤或抑制雄性器官发育，达到去雄目的；v原理：原理：雌雄配子对各种化学药剂有不同的反应，雌蕊比雄蕊

56、有较强的抗药性，利用适当的药物浓度和剂量可以杀伤雄蕊而对雌蕊无害。v如：MH、RH0007、WL84811、GENESIS、BAU1、EK、 BAU2、ES、XN8611、乙烯利、232、稻脚青、 3二氯异丁酸钠2022-3-21981.在花粉母细胞形成前或减数分裂期喷洒内吸性的化学药剂,抑制花粉的正常发育，达到杀雄的目的. 适用一些自花授粉和常异花授粉植物，如小麦、棉花、水稻等2022-3-21992.优良化学杀雄剂应具备的优点：A 具有较高的选择活性（杀雄不杀雌）；B 不同基因型间对其敏感性差异较小；C 便于施用（施用的发育时期较长和有效的剂量范围较广等）；D 残留量较少，对环境污染较小；

57、E 价格便宜。3.3.化学杀雄制种具体方法：化学杀雄制种具体方法：（四）利用雌株系制种（四）利用雌株系制种v菠菜：在雌雄同株品种中选择同一株上有大量花少量花雌两性株（ ）与纯雌性株交配（ ），下代即可得100%的纯雌性株v再用该纯雌性株与父本隔行种植，利用天然杂交以生产杂交种2022-3-21101 纯雌株雌两性株100%纯雌株 100%纯雌株父本F1对于100%纯雌系的保存采用下列办法： 100%雌两性株 100%雌两性株 100%雌两性株2022-3-21102（五）利用雄株系制种（五）利用雄株系制种石刁柏的雌株具有XXXX性染色体，雄株有XYXY性染色体。在石刁柏幼苗中筛选X X和Y Y

58、的单倍体或花药培养获得了X X和Y Y的单倍体，经过染色体的加倍得到纯合体的雌株（XXXX）和超雄株（YYYY）,利用它们进行杂交，即可获得具有相同基因型、性状很一致的全雄株（XYXY）的一代杂种（因为雌雄异株的石刁柏的雄株产量高）2022-3-21104（六）利用雌性系制种n雌雄同株异花植物（黄瓜、南瓜、甜瓜等瓜类）中有雌性型的植株（只生雌花而无雄花）。通过选育获得具有这种能稳定遗传的系统称为“雌性系”（female line）。用雌性系作母本生产杂交种子，可以免去人工去雄工作。2022-3-21河北农业大学农学院106雄性不育性的分类雄性不育性的分类 生理不育：高温、干旱、辐射生理不育：高

59、温、干旱、辐射 不可遗传的不可遗传的 染色体变异染色体变异 雄性不育雄性不育 细胞核雄性不育细胞核雄性不育 可遗传的可遗传的 细胞质雄性不育（质核互作）细胞质雄性不育（质核互作）（七）利用雄性不育系制种（七）利用雄性不育系制种（八）利用自交不亲和系制种（八）利用自交不亲和系制种2022-3-21108 自交不亲和性自交不亲和性是指两性花植物，雌雄配子都具有正常功是指两性花植物，雌雄配子都具有正常功能，在不同基因型的植株间授粉能正常结籽，但自交不能结能，在不同基因型的植株间授粉能正常结籽，但自交不能结籽或结籽率极低的特性。被子植物中约有一半具有自交不亲籽或结籽率极低的特性。被子植物中约有一半具有

60、自交不亲和性。在一个自交不亲和种内只有一部分植株存在自交不亲和性。在一个自交不亲和种内只有一部分植株存在自交不亲和性，通过选育可成为自交不亲和系。具有自交不亲和性的和性，通过选育可成为自交不亲和系。具有自交不亲和性的植株，经多代自交选择后，其自交不亲和性能稳定遗传，同植株，经多代自交选择后，其自交不亲和性能稳定遗传，同一株系后代株间相互授粉也不亲和，这样的株系叫自交不亲一株系后代株间相互授粉也不亲和，这样的株系叫自交不亲和系。和系。利用自交不亲和系制种时，可省去去雄的手续。两个系利用自交不亲和系制种时，可省去去雄的手续。两个系统都是自交不亲和系，可隔行种植，任其相互授粉，采正反统都是自交不亲和