动物育种学－第二章－数量遗传学基础ppt课件

1、数量性状的概念数量性状的概念生物的性状根本上可分为两大类：生物的性状根本上可分为两大类：质量性状质量性状qualitative trait 变异可以变异可以截然区分为几种明显不同的类型，普通用截然区分为几种明显不同的类型，普通用言语来描画；言语来描画；数量性状数量性状quantitative trait 个体间个体间性状表现的差别只能用数量来区别，变异性状表现的差别只能用数量来区别，变异是延续的。是延续的。阈性状阈性状(threshold trait)：表现型呈非延续：表现型呈非延续变异，与质量性状类似，但不是由单基因决变异，与质量性状类似，但不是由单基因决议，性状具有一个潜在的延续型变量分布

2、，议，性状具有一个潜在的延续型变量分布，遗传根底是多基因控制的，与数量性状类似。遗传根底是多基因控制的，与数量性状类似。数量性状的特征数量性状的特征区分性状的根据区分性状的根据:性状是描画性的，还是可以度量的；性状是描画性的，还是可以度量的；性状是呈延续性分布，还是延续性分布；性状是呈延续性分布，还是延续性分布；性状的表现能否容易遭到环境的影响；性状的表现能否容易遭到环境的影响；控制性状的遗传根底是单基因还是多基因。控制性状的遗传根底是单基因还是多基因。数量性状的特征数量性状的特征数量性状在个体间的差别表达在量上或数量性状在个体间的差别表达在量上或程度上，普通很难描画，需求度量；程度上，普通很

3、难描画，需求度量；在一个群体中，数量性状变异呈延续性；在一个群体中，数量性状变异呈延续性；数量性状受多基因控制；数量性状受多基因控制；数量性状对环境影响敏感。数量性状对环境影响敏感。 微效多基因假说微效多基因假说Nilsson-Ehle主要论点如下：主要论点如下：数量性状是由许多效应微小的基因控制；数量性状是由许多效应微小的基因控制；这些微效基因的效应相等且相加，故又称累这些微效基因的效应相等且相加，故又称累 加基因，加基因，在世代相传中服从孟德尔原理，即分别规律和自在组在世代相传中服从孟德尔原理，即分别规律和自在组合规律，以及连锁互换规律；合规律，以及连锁互换规律；这些基因间普通没有显隐性区

4、别；这些基因间普通没有显隐性区别；数量性状同时遭到基因型和环境的作用，而且数量性数量性状同时遭到基因型和环境的作用，而且数量性状的表现对环境影响相当敏感。状的表现对环境影响相当敏感。 假说的本质假说的本质数量性状由大量微效基因控制数量性状由大量微效基因控制 有限的基因如何控制众多的数量性状？有限的基因如何控制众多的数量性状？ 普通可以归结为以下三个缘由：普通可以归结为以下三个缘由：基因仅仅是性状表现的遗传根底，它与性状基因仅仅是性状表现的遗传根底，它与性状的关系并非是的关系并非是“一一对应的，基因作用往一一对应的，基因作用往往是多效性的，而控制一个性状的基因数目往是多效性的，而控制一个性状的基

5、因数目也很多。因此，基因与性状的关系是也很多。因此，基因与性状的关系是“多因多因一效和一效和“一因多效的；一因多效的；基因作用实践上除了加性效应外，等位基因基因作用实践上除了加性效应外，等位基因间还存在有显性效应，非等位基因间还存在间还存在有显性效应，非等位基因间还存在有上位效应。这些非加性互作效应的存在，有上位效应。这些非加性互作效应的存在，使得基因型间的差别更加难以区分；使得基因型间的差别更加难以区分；数量性状的表现不仅仅取决于基因型，而且数量性状的表现不仅仅取决于基因型，而且不同程度地遭到环境效应的影响。不同程度地遭到环境效应的影响。 数量性状基因座数量性状基因座QTL) 对数量性状有较

6、大影响的基因对数量性状有较大影响的基因座称为数量性状基因座座称为数量性状基因座quantitative trait locus，QTL)，它是影响数量性状的一个染色体片段，它是影响数量性状的一个染色体片段，而不一定是一个单基因座。而不一定是一个单基因座。 确定单个QTL基因主要有几个方面的作用： 可以利用分子遗传标志对数量性状基因型进展标志辅助选择marker-assisted selection，MAS来提高家畜育种的效率，特别是对低遗传力性状和限性性状而言；将转基因技术用于数量性状的遗传操作；可以鉴别由多要素引起的遗传疾病，为基因治疗和改良预防措施提供根据；对这些QTL基因的数目和特性有所

7、了解后，可以使数量遗传学实际建立在更加完善的根底上，对动物育种实际的指点更为科学合理。 数量性状数学模型数量性状数学模型数量性状表型值剖分数量性状表型值剖分 数量性状表型值数量性状表型值P线性剖分为线性剖分为基因型值基因型值G和环境效应值和环境效应值E两两个部分，即：个部分，即： P=G+E+IGE 2.5IGE是基因型与环境的互作偏向效应是基因型与环境的互作偏向效应值值 假设假设 ，那么在同一固定环境，那么在同一固定环境条件下可以为条件下可以为 。 影响数量性状表型值的环境效应，影响数量性状表型值的环境效应，又可分为系统性环境效应或称固定又可分为系统性环境效应或称固定环境效应和随机环境效应两

8、类。随环境效应和随机环境效应两类。随机环境效应又可分为耐久性环境效应机环境效应又可分为耐久性环境效应和暂时性环境效应。和暂时性环境效应。 0EGP 基因存在有三种不同的效应，即基因加性效应additive effect、等位基因间的显性效应dominance effect和非等位基因间的上位效应epistatic effect) 。可以将基因型值剖分为育种值A、显性效应偏向值D和上位效应偏向值I三个部分。D和I带有一定的随机性，普通均将它们归并到环境效应偏向值中，统称为剩余值，记为 R。 P=G+E=A+D+I+E=A+R 2.6假设CovA,R=0 或 rAR=0 基因效应和育种值基因效应和

9、育种值 调查一个具有等位基因调查一个具有等位基因A1和和A2的基因的基因座，假设纯合子座，假设纯合子A1A1的基因型值为的基因型值为+a，A2A2的基因型值为的基因型值为-a，杂合子，杂合子A1A2的基的基因型值为因型值为d，它取决于基因的显性程度大小，它取决于基因的显性程度大小，无显性时无显性时d=0，完全显性时，完全显性时d=+a或或-a，不完全显性时介于这两者之间，超显性时不完全显性时介于这两者之间，超显性时在这一范围之外，如图在这一范围之外，如图2.2所示。所示。基基 因因 型型 A2A2 A1A2 A1A1基因型值基因型值 -a 0 d +a 图图2.2 一对等位基因的基因型和基因型

10、一对等位基因的基因型和基因型值表示图值表示图 假设是在一个随机交配的大群体中，A1和A2的频率分别为 p 和 q ，那么群体的平均基因型值 和基因型值方差 为： 假设定义A1和A2基因的平均效应值分别为 和， 那么有： GVDAGVVpqdpqdpqqdpqpVpqdqpqdpqp2222222222)2()(2)()(2)(2)()()(2)()()(2)(21pqdppqdqpqdqpqdp12(2.8)(2.7)基因的平均效应基因的平均效应 是指该基因随机地与群是指该基因随机地与群体内的配子结合，所构成的全部基因型体内的配子结合，所构成的全部基因型均值与全群均值的离差。均值与全群均值的离

11、差。基因替代的平均效应基因替代的平均效应 两种基因的平均效两种基因的平均效应值之差，反响了用一种基因取代另一应值之差，反响了用一种基因取代另一种基因的群体均值变化，记为种基因的群体均值变化，记为 ，即，即有：有： )(21pqdppqdpApqpqdpqAqpqdqA2)(22)()()(2)(222)A(A21)A(A1)A(A222111 由此可以得到各种基因型的加性效应值，即育种值breeding value等于构成该基因型的两个等位基因的平均效应之和，分别为：亲属相关，有两类概念：一是亲属间的遗传相关二是亲属间的表型相关。亲属间的遗传相关 是从整体而言的，用亲属个体的基因来自共同祖先的

12、概率计算，描画亲属间整体上的亲缘相关程度，与详细的性状没有关系。亲属间的表型相关 是描画亲属间性状表型值间的相关系数，由于只需特定的数量性状才有表型值，因此这种相关在不同性状、不同群体都是有所不同的。共同环境效应共同环境效应母体效应母体效应maternal effect 在妊在妊娠、哺乳等阶段由母体的营养程度、豢娠、哺乳等阶段由母体的营养程度、豢养管理、个体间差别等对后代呵斥的影养管理、个体间差别等对后代呵斥的影响。响。母体效应的影响分为两类：母体效应的影响分为两类：母体效应呵斥后代与母亲表现的类似性母体效应呵斥后代与母亲表现的类似性添加；添加；母体效应呵斥同胞后代个体表现的类似母体效应呵斥同

13、胞后代个体表现的类似性添加。性添加。亲属间遗传协方差亲属间遗传协方差 呵斥亲属间遗传相关的根本缘由是它们有呵斥亲属间遗传相关的根本缘由是它们有共同来源的祖先共同来源的祖先 。同源一致性同源一致性identity by descent，IBD Malcot，1948：指亲属个体带有的：指亲属个体带有的基因是由某一共同祖先同一基因复制而来基因是由某一共同祖先同一基因复制而来的的 。 遗传协方差的实践构成比较复杂，在遗传协方差的实践构成比较复杂，在忽略上位效应和基因连锁时，它由一系列忽略上位效应和基因连锁时，它由一系列加性效应和显性效应以及各种互作效应构加性效应和显性效应以及各种互作效应构成，即：成

14、，即：2.102222222)YX,(CovADDDAADAG X和Y是两个亲属个体， ， ，和分别是两个体的父系和母系基因同源的概率，下标A和D表示加性方差和显性方差。 忽略各种显性效应和高阶加性协方差，可近似地以为，在随机交配非近交时有： 2.11 因此，假设忽略基因的上位效应和显性效应，可以得到亲属间因同源一致性呵斥的遗传相关，即亲缘系数rA为：22)YX,(CovAG22),(Cov),(CovAAAAAGGGAYXYXVVYXVVYXr2.12 以同胞关系为例阐明这一方法的运用。图2.3是全同胞关系表示图，其中S和D分别为父亲和母亲，括号中前面的小写字母表示父系基因，后面的表示母系基

15、因。由于是非近交群体，所以， 因此 ： Se，f Dg，h Xa，b Yc，d 图2.3 全同胞关系表示图0)hg()fe (PP同样地：因此， ， ，可以得到： 假设X和Y为父系半同胞，那么=0。因此，对于半同胞有： 214141)cga ()cea ()ca (PPP21)db(P212412222216181414121)FS(Cov)YX,(CovDDADAADAGG2216141)HS(Cov)YX,(CovAAAGG212121412121414141812222222ADDDAADA表表2.2 亲属间遗传协方差和近似遗传相关亲属间遗传协方差和近似遗传相关4141212121212

16、121214141414141414181411612141814121414122222ADDDAADA2222281161414121ADDDAADA2216141AAA2264181AAA22222641256116116141ADDDAADA224121AAA2216141AAA2216141AAA2222222ADDDAADA定量描画数量性状遗传规律有三个最根本的遗传参数：反复力、遗传力和遗传相关反复力repeatability是衡量一个数量性状在同一个体多次度量值之间的相关程度的目的。对性状的终身表现产生的影响有：一切的基因效应 耐久性环境效应 指时间上耐久或空间上非部分效应的环境

17、要素对个体性状表现所产生的影响。暂时性环境效应 一些暂时的或部分的特殊环境要素对个体性状的某次度量值产生影响反复力估计原理反复力估计原理从效应剖分看从效应剖分看,可将环境效应可将环境效应 剖分为耐久剖分为耐久性环境效应性环境效应 暂时性环境效应暂时性环境效应 两部两部分分 ，因此，因此假定基因型效应、永久性环境效应和暂时性环境假定基因型效应、永久性环境效应和暂时性环境效应之间都不存在相关，可以将表型方差效应之间都不存在相关，可以将表型方差 剖分为剖分为: 故反复力故反复力 可定义为可定义为:EPETETPEEETPEEGEGPPVTPEEGPVVVVerTPPPEEGEGPEGeVVVVVVV

18、Vr反复力的作用反复力的作用反复力可用于验证遗传力估计的正确性反复力可用于验证遗传力估计的正确性反复力可用于确定性状需求度量的次数反复力可用于确定性状需求度量的次数 假设一个个体度量了假设一个个体度量了 次，用这些度量次，用这些度量值的平均数作为该个体的平均表型值，记值的平均数作为该个体的平均表型值，记为为 ,可以得到多次度量均值方差与单次度可以得到多次度量均值方差与单次度量值方差的关系为：量值方差的关系为： 当度量次数无穷大时当度量次数无穷大时,多次度量可以提高度多次度量可以提高度量准确性的极限值为量准确性的极限值为 ,因此以它为根底因此以它为根底,多次度量可以提高的度量准确性效率多次度量可

19、以提高的度量准确性效率 )为为:kkPPeVrQeerkkrQ)1(1PePVkrkVk)1(1(2.14)(2.15)图图2.4 不同反复力时多次度量的相对准确度不同反复力时多次度量的相对准确度Q图图2.4 不同反复力时多次度量相对不同反复力时多次度量相对 准确度准确度Q的变化曲线的变化曲线 反复力可用于种畜育种值的估计反复力可用于种畜育种值的估计遗传力遗传力遗传力概念和估计原理遗传力概念和估计原理广义遗传力广义遗传力 指数量性状基因型方指数量性状基因型方差占表型方差的比例，它反映了一个差占表型方差的比例，它反映了一个性状受遗传效应影响有多大，受环境性状受遗传效应影响有多大，受环境效应影响多

20、大。效应影响多大。实现遗传力实现遗传力 指对数量性状进展选指对数量性状进展选择时，经过亲代获得的选择效果，在择时，经过亲代获得的选择效果，在子代能得到的选择反响大小所占的比子代能得到的选择反响大小所占的比值，这一概念反映了遗传力的本质。值，这一概念反映了遗传力的本质。狭义遗传力狭义遗传力 指数量性状育种值方差占表型方指数量性状育种值方差占表型方差的比例。差的比例。 普通情况下所说的遗传力就是指狭义遗传普通情况下所说的遗传力就是指狭义遗传力，用力，用 表示。表示。 2.16 根据通径分析原理，从图根据通径分析原理，从图2.5可以看出，由可以看出，由于个体表型值完全决议于育种值和剩余值，在于个体表

21、型值完全决议于育种值和剩余值，在假定育种值和剩余值不相关的根底上可以得到：假定育种值和剩余值不相关的根底上可以得到： r是剩余值到表型值的通径系数是剩余值到表型值的通径系数 RAAPAVVVVVh22h122 rh12222PRPA或2.17图图2.5 遗传力估计原理通径图遗传力估计原理通径图0Rr R1 rR=0 A1 rA A2 rR=0 R2 P1 P2 r h h r 根据通径分析原理之一，即两个变量间的相关系数等于衔接它们的一切通径链系数之和，而各通径链系数等于该通径链上的全部通径系数和相关系数之乘积。因此，假定不存在共同环境效应 ， 和 的相关系数 等于 ,由此可得到遗传力为： 式

22、中， 是两类个体育种值间的相关系数，即亲缘相关系数。0Rr2hrA1P2PPrAPrrh2Ar2.18遗传力估计的根本方法遗传力估计的根本方法利用亲子资料估计遗传力利用亲子资料估计遗传力利用亲子资料估计遗传力普通有以下三种利用亲子资料估计遗传力普通有以下三种情况：情况：子女表型值对一个亲本的回归或相关估计子女表型值对一个亲本的回归或相关估计 在随机交配情况下，亲子间的亲缘系在随机交配情况下，亲子间的亲缘系数近似等于数近似等于0.5，假设，假设 表示单亲任何表示单亲任何一个亲本表型值，一个亲本表型值， 表示子女表型值，表示子女表型值，可以得到利用简单回归或相关方法估计的可以得到利用简单回归或相关

23、方法估计的遗传力为：遗传力为： PPOPPOPO2222PPPPrhbh2.19l 子女表型值对双亲均值的回归或相关估计l 与子女表型值对单亲表型值的回归或相关估计类似，只是用双亲均值 来替代单亲表型值，可以得到利用简单回归或相关方法估计的遗传力为：l PPPOPO222PPPPrhbh2. 20l 公畜内女母回归或相关估计 l 设有 头公畜，各配 头母畜，各有一个女儿， 和 分别表示第 头公畜所配的第 头母畜表型值和其女儿表型值,表2.3列出了它们的平方和与乘积和，由此可以得到遗传力估计值如下，这里下标 表示公畜内的有关统计量:l SidijDijOijW)()(),()()(),(),(2

24、)(),(2)(),(),(2222222OWDWDOWOWDWDOWDOWDWODWDWODWDOWSSSSSPCovrhSSSPCovbh2. 21利用同胞资料估计遗传力 半同胞组内相关法 由表2.2可知，在近似条件下，半同胞间的亲缘系数为 ，将它代入2.18式可以得到： 普统统过单因方差分析估计方差组分来计算，但应满足以下条件：一切变异来源除公畜个体效应外，其他的应全部为随机误差效应；2.2225. 0)HS(rHS)HS(HS24rrrh 2.23公畜内个体间的遗传关系必需完全一致，即不应有全同胞个体存在，否那么会使组内变异减小，遗传力估计偏高；公畜间应无亲缘相关，否那么有亲缘相关的公

25、畜组的半同胞间一致性添加，导致公畜间变异下降，遗传力估计偏低。 如满足上述条件,假设有 头公畜，每一头公畜有 个半同胞子女，其中第 个子女的表型值为 ,利用单要素方差分析方法得到表2.4的结果， 是有效平均子女数，因此遗传力估计值为： injSijX0kWSWSWSSMSkMSMSMSrh) 1()(4440222HS2变异来源 母亲平方和 女儿平方和 母女乘积和 公畜间母畜间1SiijiijdDdD22iijiijdOdO22 iijijiijijdODdODiijijdDD22iijijdOO22iijijijijdODODSdidf表表2.3 公畜内母、女平方和及乘积和公畜内母、女平方和

26、及乘积和变异来源 自在度 平 方 和 均 方 期望均方公畜间母畜间1 SdfSSndfiWiijiijSnXnXSS22iijijWnXXSS22SSSdfSSMSWWWdfSSMS202SWk2W表表2.4 半同胞遗传力估计方差分析表半同胞遗传力估计方差分析表l 全同胞组内相关法l 由表2.2可知，在近似条件下，全同胞个体间的亲缘系数为 ，将它代入2.18式可以得到：l 2.24l l 这里， 表示全同胞个体间的表型相关。普统统过二因系统分组方差分析估计出各方差组分来计算。这样的分析应满足以下条件：l一切变异来源除公畜个体效应和母畜个体效应外，其他效应全部为随机误差效应 5 . 0)FS(r

27、FSrFS)FS(FS22rrrh公畜间的母畜不交叉；母体效应不存在或很小，可以忽略不计。否那么，全同胞间会因母体效应导致组内变异变小，遗传力估计偏高；不同公畜、母畜间均无亲缘相关，否那么存在亲缘相关的两组间的全同胞个体一致性添加，导致组间变异或下降，遗传力估计偏低。 假设有 头公畜，各配 头母畜，每头母畜有 个全同胞子女，其中第 个子女的表型值为 ，利用二因系统分组方差分析方法得到如表2.5的结果， 、 和 是相应的有效反复数，因此遗传力估计值为：SidijnkijkX1k2k3k2222222222222222)(244WDSDSSDWDSDDWDSSShhh(2.25)变异来源变异来源

28、自在度自在度 平平 方方 和和 均均 方方 期望均方期望均方公畜间公畜间公畜内公畜内母畜间母畜间公母畜内公母畜内子女间子女间23222SDWkkSSSdfSSMSijijkijijkSnXnXSS22iijWdndfijijkijijkDnXnXSS22ijijkijkWnXXSS22DDDdfSSMSWWWdfSSMS212DWk2W1 SdfSSddfiD表表2.5 全同胞遗传力估计方差分析表全同胞遗传力估计方差分析表显著性检验显著性检验 用亲子资料估计遗传力时，显著性检验与用亲子资料估计遗传力时，显著性检验与普通的回归分析和相关分析一样；普通的回归分析和相关分析一样； 用半同胞资料估计时

29、，遗传力的显著性检用半同胞资料估计时，遗传力的显著性检验可转化为组内相关系数的显著性检验。验可转化为组内相关系数的显著性检验。即：即：) 1() 1(1)1 (32002HS02HS222kkdfrkrhtShh2.26l 用全同胞资料估计时,可用方差分析的检验近似替代,或用组内相关系数的显著性检验替代。 为使估计的遗传力到达统计显著，普通都需求添加样本含量。在总样本含量一定的情况下，可以确定出近似的最宜家系数和家系大小。以半同胞资料估计遗传力为例，最宜家系大小为 ，由2.25式可以推算出不同遗传力大小时，检验到达显著所需的最低样本含量，如表2.6。204hk表表2.6 半同胞资料遗传力估计显

30、著所需最低样本含量半同胞资料遗传力估计显著所需最低样本含量举例举例【例【例2.2】 统计某纯种地方猪种统计某纯种地方猪种 3头种公头种公猪的仔猪肥育期平均日增重列于表猪的仔猪肥育期平均日增重列于表2.7。用。用全同胞组内相关估计遗传力。全同胞组内相关估计遗传力。整理资料整理资料 按种公猪所配母猪分组，将仔按种公猪所配母猪分组，将仔猪日增重记录列成表猪日增重记录列成表2.7。计算平方和、自在度及列方差分析表计算平方和、自在度及列方差分析表 如如表表2.8所示。所示。计算遗传力计算遗传力表表2.7 仔猪肥育期平均日增重仔猪肥育期平均日增重g2ijkXijkXijkXijn2221163.14923

31、2. 3SDW224744. 3DW2W表表2.8 平均日增重的全同胞资料遗传力估计方差分析表平均日增重的全同胞资料遗传力估计方差分析表9785.1042WWMS5296.134744. 39785.1049856.151122kMSWDD5603.111163.149785.1045296.139232. 32470.32132222kkMSWDSS0684.1309785.1045296.135603.112222WDSP3555. 00684.1305603.1142Sh4161. 00684.1305296.1342Dh3858. 00684.130)5296.135603.11(42

32、SDh由此得到三个遗传力估计值分别为： 影响遗传力估计的要素影响遗传力估计的要素 遗传力是性状、群体和环境三者特性的综合表遗传力是性状、群体和环境三者特性的综合表达。因此，群体遗传构造和环境条件的改动，达。因此，群体遗传构造和环境条件的改动，都会影响到性状遗传力本身。当遗传与环境存都会影响到性状遗传力本身。当遗传与环境存在互作效应时，在互作效应时， 的假设不能成立，由此的假设不能成立，由此会导致遗传力估计出现大的偏向。会导致遗传力估计出现大的偏向。共同环境呵斥亲属间的环境相关，即共同环境呵斥亲属间的环境相关，即 的的假定不能成立，因此前述的遗传力各种估计方假定不能成立，因此前述的遗传力各种估计

33、方法均不能运用。呵斥亲属间环境相关最主要的法均不能运用。呵斥亲属间环境相关最主要的是母体效应。不同性状的母体效应影响是不同是母体效应。不同性状的母体效应影响是不同的，假设它的影响很大，那么不宜采用全同胞的，假设它的影响很大，那么不宜采用全同胞相关和女母相关等估计遗传力。相关和女母相关等估计遗传力。0ARr021RRr在前述各种遗传力估计方法中，实践上都假定了亲本个体间不存在亲缘相关。例如，女母相关或回归时的母畜间，公畜内女母相关或回归及同胞分析时的公畜间、母畜间和公母畜间，均不应存在有亲缘相关。但是这一假定在实践动物育种中是难以成立的。选择对遗传力的影响。从实际上讲选择将导致遗传根底一致性加强

34、，即 下降， 也下降。所以用于估计遗传力的资料应是由群体抽取的一个随机样本。然而,实践的估计资料，如全同胞和半同胞资料，它们的父母亲普通均是经过选留的。2A2h配种方式对遗传力的影响。普通对于杂交而言，由于杂交亲本难以到达较强的遗传根底一致性，因此不宜采用这种资料估计遗传力。从效应上讲，近交个体对环境敏感， 增大；而且近交导致群体分化,加大了群体变异，所以 也添加， 相应地降低。不同的遗传力估计方法，其运用条件和估计准确度都有所不同。样本含量对遗传力估计有很大的影响。普通而言，参数的构成愈复杂，其估计愈难到达统计显著，需求的样本含量也愈大。2W2P2h遗传相关遗传相关遗传相关概念和估计原理遗传

35、相关概念和估计原理表型相关表型相关phenotypic correlation就是同一个体的两个数量性状度量值间就是同一个体的两个数量性状度量值间的相关。的相关。 普通而言普通而言,呵斥这一相关的缘由区分为呵斥这一相关的缘由区分为两大类：两大类：一类是由于基因的一因多效和基因间的一类是由于基因的一因多效和基因间的连锁不平衡呵斥的性状间遗传上的相关。连锁不平衡呵斥的性状间遗传上的相关。另一类是由于两个性状受个体所处一样另一类是由于两个性状受个体所处一样环境呵斥的相关，称之为环境相关环境呵斥的相关，称之为环境相关environmental correlation。 在这两类遗传和环境相关缘由的共同

36、作用下，在这两类遗传和环境相关缘由的共同作用下，两个性状之间就呈现出一定的表型相关，用图两个性状之间就呈现出一定的表型相关，用图2.6表示。表示。 图图2.6 不同性状表型相关的剖分不同性状表型相关的剖分XR)(XYerXA)(XYrYAYRXeXhYhYeXPYP PX 、PY 、AX 、AY和RX 、RY分别表示性状和性状的表型值、育种值和剩余值； hX 、hY和eX 、eY分别表示两性状育种值到表型值的通径系数和剩余值到表型值的通径系数； re(XY) 和 r(XY) 分别表示两性状的环境相关和遗传相关。 假定各种育种值与剩余值间均不相关，那么根据通径分析原理可以将表型相关剖分为两部分，

37、得到：22)()(11YXXYeYXXYXYhhrhhrr(2.27)遗传相关估计方法遗传相关估计方法利用亲子资料遗传相关估计利用亲子资料遗传相关估计 设设PX、PY和和OX、OY分别表示亲代和分别表示亲代和子代子代X、Y两性状的表型值，假定亲子间两性状的表型值，假定亲子间的同一性状无环境相关，那么这两个性状的同一性状无环境相关，那么这两个性状间的遗传相关可以用下面两个公式计算：间的遗传相关可以用下面两个公式计算：),(Cov),(Cov2),(Cov),(CovCovCov),(Cov),(Cov),(Cov),(Cov)()(YYXXXYYXXYOPOPOPOPYYXXXYYXXYOPOPOPOPrSPSPOPOPOPOPrYYXXXYYX或(2.28)(2.29)利用同胞资料遗传相关估计利用同胞