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1、Chapter2 植物的矿质营养植物的矿质营养Chapter 2 植物的矿质营养植物的矿质营养 第二章 植物的矿质营养 第一节 植物必需的矿质营养 第二节 植物细胞对矿质元素的吸收 第三节 植物对矿质元素的吸收 第四节 矿物质在植物体内的运输与 分配 第五节 合理施肥的生理基础第一节 植物必需的矿质营养一、植物体内的化学元素 水分 植物体 105 有机氧化物 干物质 燃烧燃烧 灰分 目前已发现70多种灰分元素 各种矿质元素的含量因植物种类、器官、各种矿质元素的含量因植物种类、器官、部位不同、年龄、不同生境而有很大差异。部位不同、年龄、不同生境而有很大差异。 老龄植株和细胞比幼龄的灰分含量高老龄
2、植株和细胞比幼龄的灰分含量高 干燥、通气、盐分含量高的土壤中生干燥、通气、盐分含量高的土壤中生长的植物灰分含量高;长的植物灰分含量高; 禾本科植物:禾本科植物:Si较多:字花科:较多:字花科:S较较多,豆科:多,豆科:Ca和和S较多,马铃薯:较多,马铃薯:K多;海多;海藻:藻: I和和Br多多 二、植物必需的矿质元素二、植物必需的矿质元素 必需元素(必需元素(essential element):维持):维持植物正常生长发育必不可少的元素。植物正常生长发育必不可少的元素。 (一)确定植物必需元素的标准(一)确定植物必需元素的标准 1、缺乏,植物不能完成其生活史、缺乏,植物不能完成其生活史 2、
3、缺乏,植物表现专一的缺乏症、缺乏,植物表现专一的缺乏症 3、其作用必须是直接的、其作用必须是直接的 现已证实植物的必需元素有现已证实植物的必需元素有17种种 大量元素(占植物干重的大量元素(占植物干重的0.1%)10种种 : C、H、O、N、 S 、P、K、Ca、Mg、Si 微量元素(占植物干重的微量元素(占植物干重的0.01%下)下)9种:种: B、 Cu、 Zn、 Mn、 Mo、Cl、 Fe、Na、Ni 必需的矿质元素有必需的矿质元素有16种。种。确定必需元素的方法:水培法和砂培法确定必需元素的方法:水培法和砂培法(二)必需元素的生理作用(二)必需元素的生理作用 总的来讲,有三个方面:总的
4、来讲,有三个方面: 1、细胞结构物质的组成成分、细胞结构物质的组成成分 2、生命活动的调节者,参与酶的活动、生命活动的调节者,参与酶的活动 3、起电化学作用、起电化学作用 即离子浓度的平衡、即离子浓度的平衡、稳定胶体及电荷中和等。稳定胶体及电荷中和等。N 吸收的主要形式吸收的主要形式是是 NH4+,NO3- 等等: 构成蛋白质的主要成分构成蛋白质的主要成分(16-18%); 核酸、核酸、辅酶、磷脂、叶绿素、辅酶、磷脂、叶绿素、细胞色素、植物激素细胞色素、植物激素(CTK)、维生素等的成、维生素等的成分。分。 故称为故称为“生命元生命元素素”缺缺N各元素的主要生理功能各元素的主要生理功能 缺缺N
5、:矮小、叶小色淡或发红、分枝少、矮小、叶小色淡或发红、分枝少、花少、子粒不饱满。花少、子粒不饱满。过多:过多:P:以以 H2PO4-,HPO42-形式吸收形式吸收. 生理作用生理作用(1)细胞)细胞质、核的成分;(质、核的成分;(2)植)植物代谢中起作用物代谢中起作用(通过通过ATP和各种辅酶和各种辅酶) (3)促进糖的运输;(促进糖的运输;(4)细)细胞液中的磷酸盐可构成胞液中的磷酸盐可构成缓冲体系;缓冲体系;缺缺P缺缺P:分枝少、矮小、叶色暗绿或紫红分枝少、矮小、叶色暗绿或紫红 K 以离子状态存在以离子状态存在 生理作用生理作用(1) 体内体内40多多种酶的活化剂;(种酶的活化剂;(2)促
6、进)促进蛋白质、糖的合成及糖的运蛋白质、糖的合成及糖的运输;(输;(3)增加原生质的水)增加原生质的水合程度,提高细胞的保水能合程度,提高细胞的保水能力和抗力和抗 旱能力;(旱能力;(4)影响)影响着细胞的膨压和溶质势,参着细胞的膨压和溶质势,参与细胞吸水、气孔运动等。与细胞吸水、气孔运动等。 缺缺K:叶缺绿、生长缓慢、叶缺绿、生长缓慢、易倒伏。易倒伏。缺缺KS:SO42- 含含S氨基酸氨基酸(Cys,Met)几乎是所的几乎是所的蛋白质的构成成分蛋白质的构成成分; Cys-Cys系统能影系统能影响细胞中的氧化还原过程;是响细胞中的氧化还原过程;是CoA、硫胺素、生物素的成分。硫胺素、生物素的成
7、分。缺乏:似缺缺乏:似缺N,但缺绿从嫩叶开始。,但缺绿从嫩叶开始。 Ca: 细胞壁胞间层果胶钙的成分;细胞壁胞间层果胶钙的成分;与细胞分裂有关;作为第二信使,也与细胞分裂有关;作为第二信使,也可与钙调素结合形成复合物,可与钙调素结合形成复合物, 传递传递信息,在植物生长发育中起作用。信息,在植物生长发育中起作用。Mg:叶绿素的成分;光合作用和呼吸:叶绿素的成分;光合作用和呼吸作用中一些酶的活化剂;蛋白质合成时氨作用中一些酶的活化剂;蛋白质合成时氨基酸的活化需要,基酸的活化需要, 能使核糖体结合成稳定能使核糖体结合成稳定的结构;的结构;DNA和和RNA合成酶的活化剂;染合成酶的活化剂;染色体的组
8、成成分,在细胞分裂中起作用。色体的组成成分,在细胞分裂中起作用。 Fe:许多重要酶的辅基;传递电子;叶:许多重要酶的辅基;传递电子;叶绿素合成有关的酶需要它激活绿素合成有关的酶需要它激活Mn:许多酶的活化剂;直接参与光合作用许多酶的活化剂;直接参与光合作用 (叶绿素形成、叶绿体正常结构的维持和水的叶绿素形成、叶绿体正常结构的维持和水的光解光解 B:H3BO3 与植物的生殖有关,利于花粉的形成与植物的生殖有关,利于花粉的形成 ,促进花粉萌发、花粉管伸长、受精;与糖结促进花粉萌发、花粉管伸长、受精;与糖结合使糖带有极性从而容易通过质膜合使糖带有极性从而容易通过质膜 促进运输;促进运输;与蛋白质合成
9、、激素反应、根系发育等与蛋白质合成、激素反应、根系发育等 有关;有关;抑制植物体内咖啡酸、绿原酸的合成。抑制植物体内咖啡酸、绿原酸的合成。Zn:酶的组分或活化剂;参与蛋白质酶的组分或活化剂;参与蛋白质和叶绿素合成;参与和叶绿素合成;参与IAA的生物合成;的生物合成; Cu:一些氧化还原酶的组分;光合电一些氧化还原酶的组分;光合电子传递链质体蓝素子传递链质体蓝素PC的成分的成分 Mo: MoO42- 是硝酸还原酶、固氮酶的是硝酸还原酶、固氮酶的组成成分;是黄嘌呤脱氢酶及脱落酸合成组成成分;是黄嘌呤脱氢酶及脱落酸合成中的某些氧化酶的成分中的某些氧化酶的成分Cl:水的光解;叶和根中的细胞分水的光解;
10、叶和根中的细胞分裂需要;调节细胞溶质和维持电荷平裂需要;调节细胞溶质和维持电荷平衡衡 Ni : 脲酶、氢酶的金属辅基;激脲酶、氢酶的金属辅基;激活活-淀粉酶;缺乏时植物体的尿素会淀粉酶;缺乏时植物体的尿素会积累过多产生毒害而不能完成生活史。积累过多产生毒害而不能完成生活史。三、作物缺乏矿质元素的诊三、作物缺乏矿质元素的诊 1、化学分析诊断法、化学分析诊断法 一般以分析病株叶片的化学成分与正一般以分析病株叶片的化学成分与正常植株的比较。常植株的比较。2、病症诊断法、病症诊断法 缺乏缺乏Ca、B、Cu、Mn、Fe、S时时幼嫩幼嫩的器官或组织先出现病症。的器官或组织先出现病症。 缺乏缺乏N、P、Mg
11、、K、Zn等时等时较老较老的的器官或组织先出现病症。器官或组织先出现病症。可再利用元素缺乏时,老叶先出现病症;不可再利用元素缺乏时,嫩叶先出现病症。v 可再利用元素:在植物体内可以移动,能被再度利用的元素。v 不可再利用元素:在植物体内不可以移动,不能被再度利用的元素。第二节 植物细胞对矿质元素的吸收生物膜 方式:离子通道运输 载体运输 离子泵运输 胞饮作用二、细胞吸收离子的方式和机理 吸收不带电的溶质取决于溶质在膜两侧吸收不带电的溶质取决于溶质在膜两侧的浓度梯度,即溶质的的浓度梯度,即溶质的化学势化学势。 吸收带电的离子取决于膜吸收带电的离子取决于膜 两侧的两侧的电势梯电势梯度和化学势梯度度
12、和化学势梯度,两者合称为电化学势梯,两者合称为电化学势梯度。度。(一)离子通道运输(一)离子通道运输 被动吸收被动吸收 离子通道运输理论离子通道运输理论认为:认为:细胞质膜上细胞质膜上有内在蛋白构成的圆形孔道,横跨膜的两有内在蛋白构成的圆形孔道,横跨膜的两侧,离子通道可由化学方式及电化学方式侧,离子通道可由化学方式及电化学方式激活,控制离子顺着浓度梯度和膜电位差,激活,控制离子顺着浓度梯度和膜电位差,(即电化学势梯度)被动地和单方向地垮(即电化学势梯度)被动地和单方向地垮质膜运输。质膜运输。 离子通道运输 高高低低电化学势电化学势梯度梯度细胞外侧细胞外侧细胞内侧细胞内侧离子通道运输离子的模式离
13、子通道运输离子的模式 K+、Cl-、Ca2+、NO3- 每秒可运输每秒可运输107-108个离子个离子, 比载体运输快比载体运输快1000倍倍过量负电荷 K顺电势梯度逆浓度梯度 离子通道蛋白离子通道蛋白: K+、Cl-、Ca2+、NO3-等离子通道。膜等离子通道。膜内在蛋白构成圆形孔道,横跨膜两侧。内在蛋白构成圆形孔道,横跨膜两侧。 构象可随环境条件的改变而改变。在构象可随环境条件的改变而改变。在某些构构象时其是间会形成允许离子通过某些构构象时其是间会形成允许离子通过的孔,孔内带有电荷并填充有水。的孔,孔内带有电荷并填充有水。 孔的大小及孔内电荷等性质决定了通孔的大小及孔内电荷等性质决定了通道
14、转运离子的选择性,即一种通道常常只道转运离子的选择性,即一种通道常常只允许某一种离子通过。允许某一种离子通过。 离子的带电荷情况及其水合规模决定离子的带电荷情况及其水合规模决定了离子在通道中扩散时的通透性的大小了离子在通道中扩散时的通透性的大小(二)载体运输(二)载体运输 被动吸收或主动吸收被动吸收或主动吸收 内容:质膜上的载体蛋白选择性地与质内容:质膜上的载体蛋白选择性地与质膜一侧的物质结合,形成载体膜一侧的物质结合,形成载体-物质复合物,物质复合物,通过载体蛋白构象的变化透过质膜,把物通过载体蛋白构象的变化透过质膜,把物质释放到质膜的另一侧。质释放到质膜的另一侧。 载体蛋白有:单向运输载体
15、、同向运输载体蛋白有:单向运输载体、同向运输器、反向运输器。器、反向运输器。 单向运输载体:单向运输载体:Fe2+、Zn2+、Cu2+等等 同向运输载体同向运输载体:在与:在与H+结合的同时又与另结合的同时又与另一分子或离子一分子或离子(Cl-、 K+、 NH4+、PO43-、SO42-、氨基酸、肽、蔗糖等、氨基酸、肽、蔗糖等)结合。结合。 反向运输载体反向运输载体:与:与H+结合的同时又与另一结合的同时又与另一分子或离子分子或离子(Na+)结合,两者朝相反方向运输。结合,两者朝相反方向运输。单向运输载体模型单向运输载体模型 被动运输被动运输低溶质梯度低溶质梯度高溶质梯度高溶质梯度电化学势梯度
16、电化学势梯度A、载体开口于高溶质浓度的一侧,与溶质结合、载体开口于高溶质浓度的一侧,与溶质结合 B、载体催化溶质顺电化学势梯度跨膜运输、载体催化溶质顺电化学势梯度跨膜运输Fe2+、Zn2 + 、Mn2 + 、Cu2 + 逆电化学势梯度主动运输(104-105个s)Na+Cl-、NO3-、蔗糖process by which HCl is secreted into the lumen on the stomachtransport of Na+ ions (Na) and glucose (G) from the lumen of the small intestine to the inte
17、rstitial fluid and finally into the blood. 特点:载体运输可以顺电化学梯度特点:载体运输可以顺电化学梯度进行进行被动运输(如简单扩散);也可被动运输(如简单扩散);也可逆电化学梯度进行逆电化学梯度进行主动运输。主动运输。104105离子离子/秒。秒。 载体参与离子转运的证据:饱和效载体参与离子转运的证据:饱和效应和离子竞争性抑制。应和离子竞争性抑制。 (三)离子泵运输(三)离子泵运输主动吸收主动吸收 内容:质膜上的内容:质膜上的ATP酶催化酶催化ATP水解放能,水解放能,驱动离子的转运。驱动离子的转运。 离子泵主要有:质子泵和钙泵离子泵主要有:质子泵和
18、钙泵 1、质子泵、质子泵 质子泵作用的机理H+ 泵将泵将H+ 泵出泵出细胞外侧细胞外侧K+(或其他阳离子)(或其他阳离子) 经通道蛋白进入经通道蛋白进入细胞内侧细胞内侧阴离子与阴离子与H+同同向运输进入向运输进入 I - I - I - I - I - I - I - H+ H+ H+ H+ H+ K+ K+ K+ K+ K+ K+ H+ H+ H+ H+ H+ PADP +PATP I - 2、钙泵、钙泵 质膜上的质膜上的Ca2+-ATPE催化膜内侧的催化膜内侧的ATP水解放能,驱动胞内水解放能,驱动胞内Ca2+泵出细胞。泵出细胞。 主动吸收的特点:主动吸收的特点: (1)有选择性)有选择性
19、 (2)逆浓度梯度)逆浓度梯度(2)消耗代谢能)消耗代谢能一、根毛区一、根毛区是根系吸收离子最活跃的区域。是根系吸收离子最活跃的区域。第三节第三节 植物对矿质元素的吸收植物对矿质元素的吸收 二、根系吸收矿质元素的过程二、根系吸收矿质元素的过程 (一)离子被吸附在根细胞表面(一)离子被吸附在根细胞表面非代谢非代谢性交换吸附性交换吸附 1 1、土壤溶液中的矿物质、土壤溶液中的矿物质 根细胞表面的根细胞表面的H H+ +和和HCOHCO3 3- -与溶液中的阳与溶液中的阳离子和阴离子交换吸附。离子和阴离子交换吸附。2 2、离子进入根内部、离子进入根内部根毛区吸收的离子经共质体和质外体到达输导组织第四
20、节第四节 矿物质在植物体内的运输矿物质在植物体内的运输一、运输形式一、运输形式 N:大部分在根部转化为:大部分在根部转化为aa和酰胺上和酰胺上运,少量以运,少量以NO3-上运上运 P:以正磷酸盐或有机磷化合物运输:以正磷酸盐或有机磷化合物运输 S:以:以SO42-或少数以或少数以Met运输运输 金属元素:以离子状态运输金属元素:以离子状态运输 二、运输途径和速度二、运输途径和速度 运输途径运输途径: 根部吸收的离子可根部吸收的离子可沿木质部上运,也可沿木质部上运,也可横向运至韧皮部。横向运至韧皮部。 叶片吸收的离子向叶片吸收的离子向下和向上是通过韧皮下和向上是通过韧皮部进行的,也可横向部进行的
21、,也可横向运至木质部。运至木质部。 运输速度:运输速度:30100cm/h第五节第五节 氮素的同化氮素的同化一一 生物固氮生物固氮 某些微生物和藻类通过其自身固氮酶复合某些微生物和藻类通过其自身固氮酶复合体把分子氮转变为氨的过程。体把分子氮转变为氨的过程。 工业上,用铁作催化剂,要在工业上,用铁作催化剂,要在450高温高温和和200-300个大气压条件下才能使个大气压条件下才能使N2转变为氨转变为氨 。 微生物能在体内由酶的催化在常温常压条微生物能在体内由酶的催化在常温常压条件下把空气中的氮气还原成件下把空气中的氮气还原成NH3。是一个耗能反。是一个耗能反应。应。固氮酶复合体固氮酶复合体 蛋白
22、质组分构成蛋白质组分构成: 固氮还原酶固氮还原酶(铁蛋白铁蛋白), 提供具有很强还提供具有很强还原力的电子原力的电子; 含两个相同亚基含两个相同亚基, 含含Fe4S4(每次可每次可传递一个电子传递一个电子), 两个两个ATP结合位点,可水解结合位点,可水解ATP,还原钼铁蛋白。,还原钼铁蛋白。 固氮酶固氮酶(钼铁蛋白钼铁蛋白), 两个两个 亚基的四聚亚基的四聚体体, 含含Mo, Fe, S. 对氧十分敏感对氧十分敏感.利用高能电子利用高能电子把把N2还原成还原成NH3。 由由N2到到NH3, 需需6e.N2 + 8H+ + 8e- + 16H2O+16ATP2NH3+ H2+16ADP+Pi 二、氨的同化二、氨的同化1 硝酸的还原硝酸的还原硝酸还原酶硝酸还原酶(NR):诱导酶:诱导酶 NO3- +2eNO2- 亚硝酸还原酶亚硝酸还原酶(NiR) NO2- + 6H+6e- NH4+ 存在于叶绿体中存在于叶绿体中, 但在根中也可还原但在根中也可还原. 2、氨的同化、氨的同化A、谷氨酰胺合成酶途径:谷氨酸、谷氨酰胺合成酶途径:谷氨酸+NH4谷氨酰胺谷氨酰胺B、谷氨酸合酶途径:谷氨酰胺、谷氨酸合酶途径:谷氨酰胺+-酮戊二酮戊二酸酸谷氨酸谷氨酸C、谷氨酸脱氢酶途径:、谷氨酸脱氢酶途径:NH4 +-酮戊二酸酮戊二酸谷氨酸谷氨酸D、氨基交换作用、氨基交换作用第六节第六节 合理施肥的生理
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