Lotka-Volterra模型

1、 2020世纪世纪4040年代，年代，LotkaLotka（19251925）和）和VolterraVolterra（19261926）奠定了种间竞争关系的理论基础，他们提）奠定了种间竞争关系的理论基础，他们提出的种间竞争方程对现代生态学理论的发展有着重出的种间竞争方程对现代生态学理论的发展有着重大影响。大影响。Lotka-VolterraLotka-Volterra模型（模型（Lotka-VolterraLotka-Volterra种种间竞争模型）是对逻辑斯蒂模型的延伸。现设定如间竞争模型）是对逻辑斯蒂模型的延伸。现设定如下参数：下参数：N1N1、N2N2：分别为两个物种的种群数量：分别为两

2、个物种的种群数量 K1K1、K2K2：分别为两个物种的环境容纳量：分别为两个物种的环境容纳量 r1r1、r2 r2 ：分别为两个物种的种群增长率：分别为两个物种的种群增长率依逻辑斯蒂模型有如下关系：依逻辑斯蒂模型有如下关系：dN1 / dt = r1 N1dN1 / dt = r1 N1（1 - N1 / K11 - N1 / K1）其中：其中：N/KN/K可以理解为已经利用的空间（称为可以理解为已经利用的空间（称为“已利用空间已利用空间项项”），则（），则（1-N/K1-N/K）可以理解为尚未利用的空间（称为）可以理解为尚未利用的空间（称为“未未利用空间项利用空间项”）当两个物种竞争或者利用

3、同一空间时，当两个物种竞争或者利用同一空间时，“已利用空间项已利用空间项”还还应该加上应该加上N2N2种群对空间的占用。则：种群对空间的占用。则：dN1 / dt = r1 N1dN1 / dt = r1 N1（1 - N1 / K1 - N2 / K11 - N1 / K1 - N2 / K1） （1 1）其中，其中，：物种：物种2 2对物种对物种1 1的竞争系数，即每个的竞争系数，即每个N2N2个体所占用个体所占用的空间相当于的空间相当于个个N1N1个体所占用空间。个体所占用空间。则有，则有，：物种：物种1 1对物种对物种2 2的竞争系数，即每个的竞争系数，即每个N1N1个体所占用个体所占

4、用的空间相当于的空间相当于个个N2N2个体所占用空间。则另有：个体所占用空间。则另有：dN2 / dt = r2 N2dN2 / dt = r2 N2（1 - N2 / K2 - N1 / K21 - N2 / K2 - N1 / K2） （2 2）如我们所知：如我们所知：当物种当物种N1N1种群（物种种群（物种1 1）的环境容纳量为）的环境容纳量为K1K1时，时，N1N1种群中种群中每个个体对自身种群的增长抑制作用为每个个体对自身种群的增长抑制作用为1/K11/K1；同理，同理，N2N2种群中每个个体对自身种群的增长抑制作用为种群中每个个体对自身种群的增长抑制作用为1/K21/K2。另外，从

5、（另外，从（1 1）、（）、（2 2）两个方程以及）两个方程以及、的定义中可的定义中可知：知：N2N2种群中每个个体对种群中每个个体对N1N1种群的影响为：种群的影响为：/K1/K1N1N1种群中每个个体对种群中每个个体对N2N2种群的影响为：种群的影响为：/K2/K2因此，当物种因此，当物种2 2可以抑制物种可以抑制物种1 1时，可以认为，物种时，可以认为，物种2 2对物对物种种1 1的影响的影响 物种物种2 2对自身的影响，即对自身的影响，即 /K1 1/K2/K1 1/K2。整理后得：整理后得：K2 K1/K2 K1/，同理有：物种2不能抑制物种1：K2 K2/物种1不能抑制物种2：K1

6、 K2/K1 K2/）物种物种1 1不能抑制物种不能抑制物种2 2（K1 K2/K1 K1/K2 K1/）两物种都有可能得两物种都有可能得胜胜（结果（结果3 3）物种物种2 2总是得胜总是得胜（结果（结果2 2）物种物种2 2不能抑制物种不能抑制物种1 1（K2 K1/K2 K1/）物种物种1 1总是得胜总是得胜（结果（结果1 1）两物种都不能抑制两物种都不能抑制对方对方（结果（结果4 4：稳定平稳定平衡衡）那么，当那么，当N2N2种群达到何种密度时，刚好使种群达到何种密度时，刚好使N1N1种群保持在种群保持在0 0水平上？换言之，每个种群达到什么样的密度时才能阻水平上？换言之，每个种群达到什

7、么样的密度时才能阻止另一个种群的增长呢？止另一个种群的增长呢？结论是，结论是，N2N2种群达到种群达到K1/K1/，N1N1就再也不能增长就再也不能增长或者说，或者说，N1N1种群达到种群达到K2/K2/，N2N2就再也不能增长就再也不能增长可以得到两个物种的各自的平衡线如下：可以得到两个物种的各自的平衡线如下： 将两平衡线叠合起来，则得到四种不同的结局：将两平衡线叠合起来，则得到四种不同的结局：何为平衡呢，就是何为平衡呢，就是N1N1和和N2N2种群的数量都不发生变化，即：种群的数量都不发生变化，即：1/dt = r1 N11/dt = r1 N1（1 - N1/K1 - N2/K11 -

8、N1/K1 - N2/K1）= 0 = 0 （1 1）2/dt = r2 N22/dt = r2 N2（1 - N2/K2 - N1/K21 - N2/K2 - N1/K2）= 0 = 0 （2 2） 满足两个方程时，两种种群平衡，则显然焦点既是平衡点。满足两个方程时，两种种群平衡，则显然焦点既是平衡点。那么，对于结果那么，对于结果1 1和结果和结果2 2，两个种群的平衡线没有焦点，两个种群的平衡线没有焦点，则不可能达到平衡，总是有一方最终被完全排挤掉。则不可能达到平衡，总是有一方最终被完全排挤掉。结果结果3 3虽然存在一个平衡点，但是很不稳定，只要自然条虽然存在一个平衡点，但是很不稳定，只要自然条件的微小波动造成偏离平衡点，那么其中占优的一方就会件的微小波动造成偏离平衡点，那么其中占优的一方就会最终取得生存竞争的胜利。最终取得生存竞争的胜利。结果结果4 4