生物氧化(2)学习教案

1、会计学1生物生物(shngw)氧化氧化 (2)第一页，共81页。（一）热力学第一（一）热力学第一(dy)定律定律能量守恒能量守恒定律定律第1页/共81页第二页，共81页。G0，反应，反应(fnyng)为吸能反应为吸能反应(fnyng)（ G值越大，则系统值越大，则系统 越稳定，发生反应越稳定，发生反应(fnyng)的倾向越小。）的倾向越小。）G=0，反应，反应(fnyng)系统处于平衡状态系统处于平衡状态（二）热力学第二定律（二）热力学第二定律(dngl)(dngl) 自动发生的过程总是熵增过程自动发生的过程总是熵增过程第2页/共81页第三页，共81页。二、生物体既不是孤立体系，也不是封二、生

2、物体既不是孤立体系，也不是封闭体系，而是一个开放体系闭体系，而是一个开放体系 生命的奇妙之处就在于生命的奇妙之处就在于(ziy)，它是一个奇妙的装置，使得吸，它是一个奇妙的装置，使得吸能过程与放能过程偶联进行，这能过程与放能过程偶联进行，这样，一个热力学上看似不可能进样，一个热力学上看似不可能进行的反应，因为偶联而成为可能行的反应，因为偶联而成为可能第3页/共81页第四页，共81页。键。键。（一）高能（一）高能(gonng)磷酸化合物的磷酸酐水磷酸化合物的磷酸酐水解时释放出大量自由能解时释放出大量自由能高能磷酸化合物高能磷酸化合物: :第4页/共81页第五页，共81页。O-POO-NNNNNH

3、2OHHOHHOHHOCH2O-POO-O-POO-Why ATP as energy coin？静电静电(jngdin)斥力斥力第5页/共81页第六页，共81页。一些生物学重要的有机磷酸一些生物学重要的有机磷酸(ln sun)(ln sun)化合物水解时释放的标准自由能化合物水解时释放的标准自由能化合物化合物G kJ/mol（kcal/mol）磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸-61.9(-14.8)氨基甲酰磷酸氨基甲酰磷酸-51.4(-12.3)1, 3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸-49.3(-11.8)磷酸肌酸磷酸肌酸-43.1(-10.3)ATPADP+Pi-30.5(-7.3)ADPAM

4、P+Pi-27.6(-6.6)焦磷酸焦磷酸-27.6(-6.6)1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖-20.9(-5.0)6-磷酸果糖磷酸果糖-15.9(-3.8)AMP-14.2(-3.4)6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖-13.8(-3.3)3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛-9.2(-2.2)第6页/共81页第七页，共81页。 OHOHOHHOHHOHHOCH2H6- 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖PP OCH2HOHOHOHHOHHOHHH葡萄糖葡萄糖ATPADPMg2+己糖激酶己糖激酶(hexokinase)A trap reaction第7页/共81页第八页，共81页。所以，激酶的第二个底物所以，激酶的第二个底物(d

5、 w)(d w)，一般都是，一般都是ATPATP的镁盐形式的镁盐形式；而游离的；而游离的ATP4-ATP4-，反而抑制激酶活性，反而抑制激酶活性第8页/共81页第九页，共81页。第9页/共81页第十页，共81页。ATP ADP 肌酸肌酸 磷酸磷酸肌酸肌酸 氧化磷酸化氧化磷酸化 底物水平磷酸化底物水平磷酸化 机械能机械能( (肌肉收缩肌肉收缩) )渗透能渗透能( (物质主动转运物质主动转运) ) 化学能化学能( (合成代谢合成代谢) )电能电能(dinnng)(dinnng)(生物电生物电) )热能热能( (维持体温维持体温) )生物体内能量生物体内能量(nngling)的的储存和利用都以储存和

6、利用都以ATP为中心。为中心。人体内人体内ATPATP的来源的来源(liyun)(liyun)和去路和去路: : 第10页/共81页第十一页，共81页。物质在生物体内进行氧化称生物氧化，主要物质在生物体内进行氧化称生物氧化，主要(zhyo)指糖、脂肪、蛋白质等在体内分解时逐步释指糖、脂肪、蛋白质等在体内分解时逐步释放能量，最终生成放能量，最终生成CO2 和和 H2O的过程。的过程。糖糖 脂肪脂肪 蛋白质蛋白质 CO2和和H2O O2能量能量(nngling)ADP+PiATP热能热能(rnng)第11页/共81页第十二页，共81页。1.加氧反应加氧反应2.脱氢脱氢(tu qn)反应反应3.加水

7、脱氢加水脱氢(tu qn)反反应应4.失电子反应失电子反应第12页/共81页第十三页，共81页。 苯丙氨酸苯丙氨酸 酪氨酸酪氨酸 + 1/2O21. 加氧反应加氧反应(fnyng)第13页/共81页第十四页，共81页。2. 脱氢脱氢(tu qn)反应反应LDH NADH + H+ NAD+ 乳酸乳酸 COOHCHOHCH3丙酮酸丙酮酸 COOHC=OCH3第14页/共81页第十五页，共81页。3. 加水脱氢加水脱氢(tu qn)反应反应乙醛乙醛(y qun)水合水合(shuh)乙醛乙醛乙酸乙酸第15页/共81页第十六页，共81页。4. 失电子失电子(dinz)反应反应第16页/共81页第十七页

8、，共81页。w 是在细胞内温和的环境中（体是在细胞内温和的环境中（体温，温，pH接近中性），在一系列接近中性），在一系列酶促反应逐步进行，能量逐步酶促反应逐步进行，能量逐步释放有利于有利于机体捕获能释放有利于有利于机体捕获能量，提高量，提高ATP生成的效率。生成的效率。w 进行广泛的加水脱氢反应使物进行广泛的加水脱氢反应使物质能间接质能间接(jin ji)获得氧，并获得氧，并增加脱氢的机会；脱下的氢与增加脱氢的机会；脱下的氢与氧结合产生氧结合产生H2O，有机酸脱羧，有机酸脱羧产生产生CO2。* * 生物生物(shngw)(shngw)氧化与体外氧化之不氧化与体外氧化之不同点同点生物生物(shn

9、gw)氧化氧化体外氧化体外氧化w 能量是突然释放的。能量是突然释放的。 w 产生的产生的CO2、H2O由物质中由物质中的碳和氢直接与氧结合生的碳和氢直接与氧结合生成。成。脱氢与氧化时空脱节脱氢与氧化时空脱节第17页/共81页第十八页，共81页。糖原糖原 三酯酰甘油三酯酰甘油 蛋白质蛋白质 葡萄糖葡萄糖 脂酸脂酸+甘油甘油 氨基酸氨基酸 乙酰乙酰CoA 呼吸呼吸(hx)链链 ADP+Pi ATP 第18页/共81页第十九页，共81页。高能高能(gonng)(gonng)磷酸键与高能磷酸键与高能(gonng)(gonng)磷酸化合物磷酸化合物 u高能磷酸键高能磷酸键水解时释放的能量大于水解时释放的

10、能量大于21KJ/mol的磷酸酯的磷酸酯键，常表示为键，常表示为 P。（和化学的。（和化学的“高能键高能键”不同不同）u高能磷酸化合物高能磷酸化合物含有高能磷酸键的化合物含有高能磷酸键的化合物第19页/共81页第二十页，共81页。 P O键型键型 N P键型键型 硫酯键型硫酯键型 甲硫键型甲硫键型第20页/共81页第二十一页，共81页。a)a) 酰基磷酸酰基磷酸(ln sun)(ln sun)化合物化合物COCHOCH2OHOPOO-O-POO-O-CH3COOPOO-O-3-磷酸磷酸(ln sun)甘甘油酸磷酸油酸磷酸(ln sun)乙酰磷酸乙酰磷酸11.8千卡千卡/摩尔摩尔10.1千卡千卡

11、/摩尔摩尔第21页/共81页第二十二页，共81页。a)a) 酰基磷酸酰基磷酸(ln sun)(ln sun)化合物化合物H3N+COOPOO-O-R COOPOOO-ARCH COOPOOO-AN+H3氨甲酰磷酸氨甲酰磷酸(ln sun)酰基腺苷酸酰基腺苷酸氨酰基腺苷酸氨酰基腺苷酸第22页/共81页第二十三页，共81页。b b）焦磷酸化合物）焦磷酸化合物O-POO-O POO-O-焦磷酸焦磷酸O-POO-NNNNNH2OHHOHHOHHOCH2O-POO-O-POO-ATP（三磷酸（三磷酸(ln sun)腺腺苷）苷）7.3千卡千卡(qink)/摩尔摩尔第23页/共81页第二十四页，共81页。c

12、 c）烯醇式磷酸）烯醇式磷酸(ln sun)(ln sun)化合物化合物OPOOCOOHCOCH2磷酸磷酸(ln sun)烯醇式丙烯醇式丙酮酸酮酸PEP14.8千卡千卡(qink)/摩尔摩尔第24页/共81页第二十五页，共81页。OPOONHCNHNCH3CH2COOHOPOONHCNHNCH3CH2CH2CH2CHCOOHNH2磷酸肌酸磷酸肌酸磷酸磷酸(ln sun)精氨酸精氨酸10.3千卡千卡(qink)/摩尔摩尔7.7千卡千卡(qink)/摩尔摩尔这两种高能化合物在生物体内起这两种高能化合物在生物体内起储存能量储存能量的作用。的作用。第25页/共81页第二十六页，共81页。肌酸激酶的作用

13、肌酸激酶的作用(zuyng)磷酸肌酸作为肌肉磷酸肌酸作为肌肉(jru)和脑组织中能量的一种贮存形式。和脑组织中能量的一种贮存形式。刘翔，基因突变刘翔，基因突变(j yn t bin)？第26页/共81页第二十七页，共81页。RCOSCoA酰基辅酶酰基辅酶(f mi)AO SOO-OCH2OHHOHHOHHNNNH2NNO POO-3-磷酸磷酸(ln sun)腺苷腺苷-5-磷酸磷酸(ln sun)硫酸硫酸PAPS第27页/共81页第二十八页，共81页。COO-CHNH3+CH2CH2S+H3CAS-腺苷甲硫氨酸腺苷甲硫氨酸SAM第28页/共81页第二十九页，共81页。第29页/共81页第三十页，

14、共81页。第30页/共81页第三十一页，共81页。w底物底物(d w)水平磷酸化水平磷酸化X PADP+XATP+第31页/共81页第三十二页，共81页。w光合磷酸化光合磷酸化光合作用光合作用(gungh-zuyng)的光反应，部分光子能量的光反应，部分光子能量交给交给ADP,生成生成ATP的过程的过程第32页/共81页第三十三页，共81页。w氧化氧化(ynghu)磷酸化磷酸化 生物氧化过程中产生的生物氧化过程中产生的NADH及及FADH2，通过，通过线粒体呼吸链传递电子和氢，产生的能量线粒体呼吸链传递电子和氢，产生的能量(nngling)，用于，用于ADP的磷酸化（生成的磷酸化（生成ATP）

15、，这），这种形成种形成ATP的方式，叫氧化磷酸化的方式，叫氧化磷酸化第33页/共81页第三十四页，共81页。定义定义 代谢物脱下的成对氢原子（代谢物脱下的成对氢原子（2H）通过多种酶和辅酶所催化的）通过多种酶和辅酶所催化的连锁反应逐步传递，最终与氧结合生成水，这一系列酶和辅酶称为连锁反应逐步传递，最终与氧结合生成水，这一系列酶和辅酶称为呼吸链呼吸链(respiratory chain)又称电子传递链又称电子传递链(electron transfer chain)位置位置 真核生物细胞内，呼吸链位于真核生物细胞内，呼吸链位于(wiy)线粒体内膜上，原核生线粒体内膜上，原核生物中，位于物中，位于(

16、wiy)细胞膜上细胞膜上组成组成 递氢体和电子传递体（递氢体和电子传递体（2H 2H+ + 2e） 第34页/共81页第三十五页，共81页。线粒体呼吸线粒体呼吸(hx)(hx)链链第35页/共81页第三十六页，共81页。四种四种(s zhn)具有传递电子功能的酶复合体具有传递电子功能的酶复合体(complex) * * 泛醌泛醌 和和 Cyt c Cyt c 均不包含均不包含(bohn)(bohn)在上述四种复合体中。在上述四种复合体中。人线粒体呼吸链复合体人线粒体呼吸链复合体复合体复合体酶名称酶名称复合体复合体复合体复合体复合体复合体复合体复合体NADH-泛醌还原酶泛醌还原酶琥珀酸琥珀酸-泛

17、醌还原酶泛醌还原酶泛醌泛醌-细胞色素细胞色素C还原酶还原酶细胞色素细胞色素c氧化酶氧化酶辅基辅基FMN，Fe-S FAD，Fe-S 铁卟啉，铁卟啉，Fe-S 铁卟啉，铁卟啉，Cu 多肽链数多肽链数394 1013 复合体复合体酶名称酶名称复合体复合体复合体复合体复合体复合体复合体复合体NADH-泛醌还原酶泛醌还原酶琥珀酸琥珀酸-泛醌还原酶泛醌还原酶泛醌泛醌-细胞色素细胞色素C还原酶还原酶细胞色素细胞色素c氧化酶氧化酶辅基辅基FMN，Fe-S FAD，Fe-S 铁卟啉，铁卟啉，Fe-S 铁卟啉，铁卟啉，Cu 多肽链数多肽链数394 1013 第36页/共81页第三十七页，共81页。第37页/共8

18、1页第三十八页，共81页。 Cytc Q NADH+H+ NAD+ 延胡索酸延胡索酸 琥珀酸琥珀酸 1/2O2+2H+ H2O 胞液侧胞液侧 基质基质(j zh)侧侧 线粒体内膜线粒体内膜 e-e-e-e-e-第38页/共81页第三十九页，共81页。u 功能功能(gngnng): 将电子从将电子从NADH传递给泛醌传递给泛醌 (ubiquinone，UQ) 复合体复合体NADH CoQ FMN; Fe-SN-1a,b; Fe-SN-4; Fe-SN-3; Fe-SN-2 (UQ) Fe-S: Fe-S:铁硫蛋白铁硫蛋白(dnbi) (dnbi) 第39页/共81页第四十页，共81页。NAD+和

19、和NADP+的结构的结构(jigu)R=H: NAD+; R=H2PO3:NADP+NAD+/NADP+和和NADH/NADPH是亲水性的，与脱氢酶是亲水性的，与脱氢酶酶蛋白结合比较松散酶蛋白结合比较松散(sngsn)（辅酶）（辅酶）第40页/共81页第四十一页，共81页。NAD+（NADP+）和）和NADH（NADPH）相互）相互(xingh)转变转变氧化氧化(ynghu)还原反应时变化发生在五价氮和三价氮之间。还原反应时变化发生在五价氮和三价氮之间。第41页/共81页第四十二页，共81页。FMN结构中含核黄素，发挥功能的部位结构中含核黄素，发挥功能的部位是异咯嗪环，氧化还原反应是异咯嗪环，

20、氧化还原反应(fnyng)时不稳定时不稳定中间产物是中间产物是FMN FMN/FAD或或FMNH/FADH，FMNH2/FADH2与脱与脱氢酶酶蛋白的结合非常氢酶酶蛋白的结合非常(fichng)牢固牢固 （共价键（共价键/疏水力）疏水力）（辅基）。（辅基）。第42页/共81页第四十三页，共81页。铁硫蛋白中辅基铁硫簇铁硫蛋白中辅基铁硫簇(Fe-S)含有等量铁原子含有等量铁原子和硫原子，其中铁原子可进行和硫原子，其中铁原子可进行(jnxng)Fe2+ Fe3+e 反应传递电子。反应传递电子。 表示表示(biosh)(biosh)无机硫无机硫 第43页/共81页第四十四页，共81页。 铁硫蛋白铁硫

21、蛋白(dnbi) (dnbi) 无机硫无机硫半胱氨酸硫半胱氨酸硫第44页/共81页第四十五页，共81页。w铁硫蛋白铁硫蛋白( (简写为简写为Fe-S)Fe-S)是一种与电子是一种与电子(dinz)(dinz)传递有关的蛋白质传递有关的蛋白质，它与，它与NADHNADHQ Q还原酶的其它蛋白质组分结合成复合物形式存在。还原酶的其它蛋白质组分结合成复合物形式存在。它主要以它主要以 (2Fe-2S) (2Fe-2S) 或或 (4Fe-4S) (4Fe-4S) 形式存在。形式存在。(2Fe-2S)(2Fe-2S)含有两个活含有两个活泼的无机硫和两个铁原子。铁硫蛋白通过泼的无机硫和两个铁原子。铁硫蛋白通

22、过Fe3+ Fe3+ Fe2+ Fe2+ 变化起传变化起传递电子递电子(dinz)(dinz)的作用的作用第45页/共81页第四十六页，共81页。泛醌（辅酶泛醌（辅酶Q, CoQ, Q）由多个异戊二烯连）由多个异戊二烯连接形成较长的疏水侧链（人接形成较长的疏水侧链（人CoQ10），氧化还原），氧化还原反应反应(fnyng)时可生成中间产物半醌型泛醌。时可生成中间产物半醌型泛醌。第46页/共81页第四十七页，共81页。复合体复合体的功能的功能(gngnng) (gngnng) NADH+H+ NAD+ FMN FMNH2还原型还原型Fe-S 氧化型氧化型Fe-S QQH2第47页/共81页第四十

23、八页，共81页。u 功能功能(gngnng): (gngnng): 将电子从琥珀酸传递给泛醌将电子从琥珀酸传递给泛醌 复合体复合体琥珀酸琥珀酸 CoQFe-S1; b560; FAD; Fe-S2 ; Fe-S3 复合体复合体NADH CoQ FMN; Fe-SN-1a,b; Fe-SN-4; Fe-SN-3; Fe-SN-2 第48页/共81页第四十九页，共81页。细胞色素是一类以铁铁卟啉为辅基的催化电子细胞色素是一类以铁铁卟啉为辅基的催化电子传递的酶类，根据它们传递的酶类，根据它们(t men)(t men)吸收光谱不同而分类。吸收光谱不同而分类。第49页/共81页第五十页，共81页。由此

24、推测由此推测Cyta，Cytb，Cytc中，哪种里边蛋白与中，哪种里边蛋白与辅基的结合辅基的结合(jih)最牢固最牢固？呼吸链内，典型呼吸链内，典型(dinxng)的细胞色素顺序是的细胞色素顺序是b，c1，c，aa3（笔洗一洗，哎哎，（笔洗一洗，哎哎，散！）散！）Cyt只是只是(zhsh)电子传递体，电子传递体，其中的其中的Fe3+可以接受、结合可以接受、结合一个电子，一个电子，第50页/共81页第五十一页，共81页。 一般的一般的Cyt的的Fe都与卟啉环都与卟啉环/蛋白质以蛋白质以6个共价键个共价键/配位键结合（已饱和），唯独配位键结合（已饱和），唯独Cyt aa3除外，其中的除外，其中的F

25、e有有5个共价键个共价键/配位键，还可以结合配位键，还可以结合CO、CN-等（中等（中毒）毒） 只有只有Cyt aa3可以直接与可以直接与O2结合，所以，结合，所以，Cyt aa3，又叫细胞色素，又叫细胞色素(s s)氧化酶氧化酶 Cyt aa3含含Cu+/2+,传递电子传递电子第51页/共81页第五十二页，共81页。细胞细胞(xbo)色素氧化酶色素氧化酶a3-CuB中中心心 第52页/共81页第五十三页，共81页。第53页/共81页第五十四页，共81页。 复合体复合体QH2 Cyt c b562; b566; Fe-S; c1第54页/共81页第五十五页，共81页。第55页/共81页第五十六

26、页，共81页。 复合体复合体还原型还原型Cyt c O2CuAaa3CuB 其中其中Cyt a3 和和CuB形成的活性部位将电子形成的活性部位将电子(dinz)交给交给O2。第56页/共81页第五十七页，共81页。第57页/共81页第五十八页，共81页。（二）呼吸链成分的排列（二）呼吸链成分的排列(pili)(pili)顺序顺序1. NADH氧化氧化(ynghu)呼吸链呼吸链NADH 复合体复合体Q 复合体复合体Cyt c 复合体复合体O22. 琥珀酸氧化琥珀酸氧化(ynghu)呼吸链呼吸链 琥珀酸琥珀酸 复合体复合体 Q 复合体复合体Cyt c 复合体复合体O2第58页/共81页第五十九页，

27、共81页。NADH氧化氧化(ynghu)呼吸链呼吸链 FADH2氧化氧化(ynghu)呼呼吸链吸链第59页/共81页第六十页，共81页。氧化磷酸化偶联部位：复合体氧化磷酸化偶联部位：复合体、根据自由根据自由(zyu)能变化和能变化和P/O比值比值G=-nFE 第60页/共81页第六十一页，共81页。第61页/共81页第六十二页，共81页。ATPATP ATP 氧化氧化(ynghu)(ynghu)磷酸化偶联磷酸化偶联部位部位电子传递链自由电子传递链自由(zyu)(zyu)能能变化变化 区段区段电位变化电位变化(E)自由能变化自由能变化G=-nFE能否生成能否生成ATP(G是否大于是否大于30.5

28、KJ) Cyt aa3O2 0.53V 102.3KJ/mol 能能NAD+CoQ0.36V 69.5KJ/mol 能能CoQCyt c 0.21V 40.5KJ/mol 能能第62页/共81页第六十三页，共81页。回流时驱动回流时驱动ADP与与Pi生成生成ATP。第63页/共81页第六十四页，共81页。线粒体基质线粒体基质 线粒体膜线粒体膜 + + + + - - - - H+ O2 H2O H+e- ADP+Pi ATP 化学化学(huxu)渗透假说简单渗透假说简单示意图示意图第64页/共81页第六十五页，共81页。 F0 F1 Cyt c Q NADH+H+ NAD+ 延胡索酸延胡索酸

29、琥珀酸琥珀酸 H+ 1/2O2+2H+ H2O ADP+Pi ATP H+ H+ H+ 胞液侧胞液侧 基质基质(j zh)侧侧 + + + + + + + + + + - - - - - - - - - 化学渗透化学渗透(shntu)假说详细示意假说详细示意图图第65页/共81页第六十六页，共81页。2. ATP合酶合酶由亲水部分由亲水部分(b fen) F1（33亚基亚基 ）和疏水部分和疏水部分(b fen) F0（a1b2c912亚基）组成亚基）组成。ATP合酶结构合酶结构(jigu)模式模式图图第66页/共81页第六十七页，共81页。1. 呼吸链抑制剂呼吸链抑制剂 阻断呼吸链中某些部位电

30、子传递。阻断呼吸链中某些部位电子传递。2. 解偶联剂解偶联剂使氧化使氧化(ynghu)与磷酸化偶联过程脱离。与磷酸化偶联过程脱离。如：解偶联蛋白如：解偶联蛋白 3. 氧化氧化(ynghu)磷酸化抑制剂磷酸化抑制剂 对电子传递及对电子传递及ADP磷酸化均有抑制作用。磷酸化均有抑制作用。如：寡霉素如：寡霉素 （一）抑制剂（一）抑制剂第67页/共81页第六十八页，共81页。鱼藤酮鱼藤酮粉蝶霉素粉蝶霉素A A异戊巴比妥异戊巴比妥 抗霉素抗霉素A A二巯基丙醇二巯基丙醇 CO、CN-、N3-及及H2S各种呼吸各种呼吸(hx)链抑制剂的阻断位链抑制剂的阻断位点点第68页/共81页第六十九页，共81页。解偶

31、联蛋白作用机制解偶联蛋白作用机制(jzh)（棕色脂肪组织线粒（棕色脂肪组织线粒体）体）Cyt cQ胞液侧胞液侧 基质基质(j zh)侧侧 解偶联解偶联 蛋白蛋白(dnbi)热能热能 ADP+Pi ATP 甲状腺激素诱导甲状腺激素诱导Na+,K+ATP酶和解偶联蛋白酶和解偶联蛋白第69页/共81页第七十页，共81页。ATP合酶结构合酶结构(jigu)模式模式图图第70页/共81页第七十一页，共81页。线粒体外膜通透性高，线粒体对物质通过线粒体外膜通透性高，线粒体对物质通过(tnggu)的选择性主要依赖于内膜中不同转运蛋的选择性主要依赖于内膜中不同转运蛋白白(transporter)对各种物质的转

32、运。对各种物质的转运。第71页/共81页第七十二页，共81页。 线粒体内膜的主要转运(zhun yn)蛋白 胞胞 浆浆线粒体基质线粒体基质磷酸盐转运蛋白磷酸盐转运蛋白H2PO4H+H2PO4H+酸性氨基酸转运蛋白酸性氨基酸转运蛋白谷氨酸谷氨酸天冬氨酸天冬氨酸 -酮戊二酸转运蛋白酮戊二酸转运蛋白苹果酸苹果酸 -酮戊二酸酮戊二酸腺苷酸转运蛋白腺苷酸转运蛋白ADPATP 丙酮酸转运蛋白丙酮酸转运蛋白丙酮酸丙酮酸OH-三羧酸转运蛋白三羧酸转运蛋白苹果酸苹果酸柠檬酸柠檬酸碱性氨基酸转运蛋白碱性氨基酸转运蛋白鸟氨酸鸟氨酸瓜氨酸瓜氨酸肉碱转运蛋白肉碱转运蛋白脂酰肉碱脂酰肉碱肉肉碱碱胞胞 浆浆线粒体基质线粒体

33、基质磷酸盐转运蛋白磷酸盐转运蛋白H2PO4H+H2PO4H+磷酸盐转运蛋白磷酸盐转运蛋白H2PO4H+H2PO4H+酸性氨基酸转运蛋白酸性氨基酸转运蛋白谷氨酸谷氨酸天冬氨酸天冬氨酸酸性氨基酸转运蛋白酸性氨基酸转运蛋白谷氨酸谷氨酸天冬氨酸天冬氨酸 -酮戊二酸转运蛋白酮戊二酸转运蛋白苹果酸苹果酸 -酮戊二酸酮戊二酸 -酮戊二酸转运蛋白酮戊二酸转运蛋白苹果酸苹果酸 -酮戊二酸酮戊二酸腺苷酸转运蛋白腺苷酸转运蛋白ADPATP 腺苷酸转运蛋白腺苷酸转运蛋白ADPATP 丙酮酸转运蛋白丙酮酸转运蛋白丙酮酸丙酮酸OH-丙酮酸转运蛋白丙酮酸转运蛋白丙酮酸丙酮酸OH-三羧酸转运蛋白三羧酸转运蛋白苹果酸苹果酸柠檬酸柠檬酸