第四、五章呼吸生理

1、 第四章 呼吸生理 机体与外界环境之间的气体交换过程，称为呼吸。呼吸由外呼吸（肺呼吸）、气体在血液中的运输、内呼吸（组织呼吸）组成。 第一节 肺通气 一、肺通气的结构特点 与肺通气有关的结构包括：呼吸道、肺泡、胸廓、胸膜腔 第四章 呼吸生理 （一）呼吸道 呼吸道包括：鼻、咽、喉、气管和支气管。 鼻、咽、喉和气管称为上呼吸道，位于胸腔内的气管和支气管称为下呼吸道。 第四章 呼吸生理 （二）肺泡 肺的功能单位：呼吸性小支气管、肺泡管、肺泡囊、肺泡。 1、呼吸膜 在电子显微镜下，呼吸膜有6层：肺表面活性物质层、液体层、肺泡上皮细胞、间质、毛细血管基膜、内皮层。 第四章 呼吸生理 2、肺泡表面活性物质

2、 由肺泡型细胞分泌的脂蛋白，主要成分为二软脂酰卵磷脂。 功能：减低肺泡的表面张力，可将至1/8-1/4。 第四章 呼吸生理 维持肺泡内压的稳定 根据Laplace定律 P=2T/r T：表面张力 r：液泡半径 P：液泡内缩压 阻止肺泡积液 第四章 呼吸生理 二、肺通气原理 （一）肺通气的动力 1、呼吸运动 吸气肌：肋间外肌、膈肌 呼气肌：肋间内肌、腹壁肌 第四章 呼吸生理 （1）吸气运动 平和呼吸时，肋间外肌和膈肌收缩。 （2）呼气运动 平和呼吸时，肋间外肌和膈肌舒张，用力呼气时，呼气肌收缩，呼气运动变为主动。 第四章 呼吸生理 2、呼吸频率和呼吸式 一分钟内呼吸的次数为呼吸数，即呼吸频率。

3、呼吸式分为：胸式呼吸、腹式呼吸、胸腹式呼吸 第四章 呼吸生理 3、肺内压与胸内压 肺内压为肺泡内的压力 胸内压为胸膜腔内的压力 胸内压=肺内压-肺回缩力 胸内压=大气压-肺回缩力 大气压为0，则胸内压=-肺回缩力 第四章 呼吸生理 胸内压的生理意义：胸内负压是肺扩张的重要条件，胸内负压对胸腔内的其他器官有明显的影响。 （二）肺通气的阻力 1、弹性阻力 弹性组织在变形时，要产生阻止变形恢复原位的力，称为弹性阻力 第四章 呼吸生理 肺与胸廓都属于弹性组织。 2、非弹性阻力 非弹性阻力包括：惯性阻力、粘滞阻力和气道阻力。 三、肺容量与肺通气量 第四章 呼吸生理 （一）肺容量 肺内容纳的气体量 1、肺

4、活量 潮气量、补吸气量、补呼气量之和。 2、余气量 第四章 呼吸生理 3、机能余气量 4、肺总容量 （二）肺通气量 1、每分通气量 每分通气量=潮气量呼吸频率 第四章 呼吸生理 2、肺泡通气量 解剖无效腔：每次吸入的气体，一部分留在呼吸性小支气管以上的部位，不能与血液进行气体交换。 肺泡无效腔：进入肺内的气体，也可能未与血液进行气体交换，这部分称为呼吸无效腔。 第四章 呼吸生理 生理无效腔=解剖无效腔+肺泡无效腔 肺泡通气量=（潮气量-无效腔量）呼吸频率 第二节 气体交换与运输 一、气体交换 第四章 呼吸生理 （一）气体交换的原理 气体分压 （二）肺内与组织内的气体交换 1、肺换气 2、组织换

5、气 （三）影响肺内气体交换的因素 第四章 呼吸生理 1、分压差、溶解度和分子量 气体的扩散速度与气体的分压差、溶解度成正比，与分子量成反比。 2、呼吸膜面积与厚度 与呼吸膜的面积成正比，与厚度成反比。 3、通气/血流比值 二、气体运输 第四章 呼吸生理 二、气体运输 运输形式：物理溶解和化学结合 （一）氧的运输 与血红蛋白结合的占98.4%，溶解的占1.6%。 1、血红蛋白与氧的可逆结合 氧含量、氧容量、氧饱和度 第四章 呼吸生理 2、氧分压与氧离曲线 氧离曲线呈S型，与血红蛋白的变构效应有关。 （二）二氧化碳的运输 结合形式占94%，溶解形式占5%。 化学结合又分为：碳酸氢盐、氨基甲酸血红蛋

6、白，前者占87%，后者占7%。 第四章 呼吸生理 一部分CO2进入红细胞，与Hb的氨基结合，形成氨基甲酸血红蛋白（Hb CO2 ）。 在肺部CO2总量中，氨基甲酸血红蛋白占20-30%。 第四章 呼吸生理 由于红细胞内有碳酸酐酶， CO2不断进入红细胞，使碳酸氢根含量升高，超过血浆时，进入血浆，同时又有氯离子进入红细胞，维持静电平衡。 第三节 呼吸运动的调节 一、神经调节 第四章 呼吸生理 （一）呼吸中枢 1、脊髓 脊髓是呼吸的初级中枢，联系上级中枢，通过脊髓腹角的运动神经元，支配呼吸肌的运动。 第四章 呼吸生理 2、延髓 延髓是基本的呼吸中枢，分为背侧呼吸组和腹侧呼吸组。背侧呼吸组在孤束核外

7、侧，包括吸气神经元和呼气神经元，吸气占优势，支配膈肌。 腹侧呼吸组神经元集中于疑核、后疑核、面神经后核的包氏复合体。 第四章 呼吸生理 3、脑桥 作用是限制吸气，促进吸气向呼气转换。 （二）呼吸节律形成的假说 局部神经元回路反馈控制假说 （1）延髓内有一个吸气活动发生器和吸气切断机制 第四章 呼吸生理 （2）在吸气活动发生器的作用下，吸气神经元兴奋。 （3）吸气切断机制接受来自吸气神经元、脑桥神经核、牵张感受器的冲动。 （三）高位中枢对呼吸的调节 大脑皮层有意识的控制呼吸 第四章 呼吸生理 （四）呼吸的反射性调节 1、肺牵张反射 肺扩张时，可引起吸气停止转为呼气，肺缩小时，可引起呼气停止转为吸

8、气。 2、防御性呼吸反射 咳嗽反射、喷嚏反射 第四章 呼吸生理 二、化学因素对呼吸的调节 （一）化学感受器 1、中枢化学感受器 延髓腹外侧浅表部位，对氢离子敏感 2、外周化学感受器 颈动脉窦、主动脉弓 第四章 呼吸生理 （二） CO2对呼吸的影响 外周化学感受器：使中枢兴奋，呼吸加深加快。 中枢化学感受器：刺激呼吸中枢，呼吸加深加快。 后一条为主 第四章 呼吸生理 （三）缺氧对呼吸的影响 缺氧刺激外周化学感受器，呼吸中枢兴奋，对中枢的作用是抑制。 （四）氢离子浓度对呼吸的影响 氢离子浓度上升，呼吸加快，相反，呼吸抑制。 外周作用是主要的。第四章 呼吸生理 本章重点： 1、表面活性物质的功能是什

9、么？ 2、胸内负压是如何形成的？有何生理意义？ 3、CO2、O2的运输形式？ 4、血中CO2、O2分压、H+对呼吸的影响？ 5、何谓肺牵张反射？ 第五章 消化生理 第一节 概述 一、消化方式 1、机械消化 2、化学性消化 3、生物学消化 二、消化道平滑肌的特性 第五章 消化生理 （一）一般特性 1、兴奋性较低，收缩缓慢 2、自动节律性 3、较大的展长性 4、紧张性 5、对化学、温度和牵拉刺激敏感 （二）消化道平滑肌的电生理特性 第五章 消化生理 1、静息电位 静息电位不稳定，-60-50mv，主要由钾离子平衡电位形成，钠、氯、钙也参与。 2、慢波电位 缓慢的、大小不等、节律性的全去极化波，称为

10、慢波电位，基础电节律。波幅在20-30mv之间，持续1-4秒。 3、动作电位 第五章 消化生理 与骨骼肌的区别： （1）峰电位上升慢，持续时间长 （2）动作电位不受钠通道阻断剂的影响 （3）负极化时钾外流与钙外流几乎同时进行 三、胃肠道的神经支配 内在神经系统、外来神经系统 第五章 消化生理 （一）内在神经系统 也叫壁内神经丛，由肌间神经丛、黏膜下神经丛组成。 （二）外来神经系统 包括交感神经、副交感神经 四、胃肠道的内分泌功能 （一）胃肠道内分泌细胞 （见表） 第五章 消化生理 （二）胃肠激素的作用 1、调节消化腺的分泌和消化道的运动 2、调节其他激素的释放 3、营养作用 （三）脑肠肽 胃泌

11、素、胆囊收缩素、P物质、生长抑素等20余种。 第五章 消化生理 第二节 口腔内的消化 一、采食和饮水 （一）采食和饮水的方式 唇、齿、舌是动物采食的主要器官 （二）采食的调节 1、采食中枢 下丘脑外侧区为摄食中枢，腹内侧区为饱中枢 2、反射调节 第五章 消化生理 二、唾液分泌 腮腺由浆细胞组成，分泌不含粘液的水样唾液；颌下腺和舌下腺由浆液和粘液细胞组成，分泌含有粘蛋白的水样唾液；口腔内小腺体由粘液细胞组成。 （一）唾液的性质和成分 pH为7.32，狗和马为7.56，反刍动物为8.2。 唾液由水、无机物、有机物组成，水占98.92%。 第五章 消化生理 （二）唾液的生理功能 1、湿润口腔和饲料

12、2、溶解可溶物质 3、唾液淀粉酶可水解淀粉 4、粘蛋白有润滑作用 5、冲洗饲料残渣，杀菌 6、缓冲能力 第五章 消化生理 7、保持碱性环境 8、利用唾液散热 9、随唾液分泌尿素，参与尿素再循环 （三）唾液分泌的调节 神经反射性调节，分为条件反射性和非条件反射性。 三、咀嚼 第五章 消化生理 四、吞咽 第三节 单胃内的消化 一、胃的分泌 （一）胃的粘膜分区 分为：喷门腺区、胃底腺区、幽门腺区 （二）胃液的性质、成分及作用 无色、透明，pH为0.9-1.5，主要成分有：盐酸、胃蛋白酶、粘蛋白、电解质。 第五章 消化生理 1、胃蛋白酶 胃腺主细胞分泌，是一组蛋白水解酶。 2、盐酸 由壁细胞分泌，主要

13、作用 （1）激活胃蛋白酶 （2）使蛋白质膨胀变性 （3）抑制和杀灭随饲料进入的微生物 第五章 消化生理 （4）盐酸进入小肠后，能刺激胰液、胆汁和小肠液的分泌 （5）酸性环境有利于铁和钙的吸收 3、粘液 由胃粘膜表面上皮细胞、胃底腺的粘液细胞、喷门腺和幽门腺共同分泌，主要成分为糖蛋白。粘液有可溶性和不溶性，有润滑和保护作用。 第五章 消化生理 4、内因子 由壁细胞分泌的一种糖蛋白，促进维生素B12的吸收。 三、胃液分泌的调节 受神经调节和体液调节， 1、头期胃液分泌 由进食刺激引起的胃液分泌 第五章 消化生理 条件反射 非条件反射中枢胃壁内神经丛乙酰胆碱胃腺胃液 胃泌素幽门G细胞 特点：持续时间

14、长、分泌量大、酸度高、胃蛋白酶含量高，消化能力强。 2、胃期 第五章 消化生理 食物进入胃，对胃粘膜的机械、化学刺激，通过四个途径引起胃液分泌： （1）扩张刺激胃体、胃底部感受器，通过神经反射 （2）刺激胃幽门部，通过壁内神经丛作用于幽门G细胞 （3）直接刺激幽门G细胞，释放促胃液素 （4）组胺也有重要作用，促进盐酸分泌 第五章 消化生理 胃期的特点：酸度高，胃蛋白酶含量较头期低，消化能力弱。 3、肠期 食物进入小肠，刺激小肠粘膜释放胃肠激素，引起胃液分泌。 特点：分泌量少，消化力低。 肠期抑制胃液分泌的因素 （1）盐酸进入小肠抑制胃酸分泌 第五章 消化生理 （2）脂肪抑制胃酸的分泌 （3）十

15、二指肠的高渗溶液抑制胃酸分泌 （4）肠粘膜分泌的5-HT抑制胃酸分泌 二、胃的运动 （一）胃的运动形式 1、容受性舒张 2、蠕动 第五章 消化生理 胃壁肌肉呈波浪形、有节律的向前推进的舒缩运动。 蠕动的意义： （1）混合食物与胃液 （2）搅拌和粉碎食物，向后推进 3、紧张性收缩 以平滑肌长时间的收缩为特征的运动，压迫食糜向后运动。 第五章 消化生理 （二）胃运动的调节 1、神经调节 受迷走和交感的双重支配 2、体液调节 胃泌素、胃动素、胆囊收缩素促进胃运动，促胰液素、抑胃肽抑制胃运动。 （三）胃的排空及调节 食糜由胃进入十二指肠的过程称为胃的排空。 第五章 消化生理 1、胃内因素促进排空 （1

16、）胃内食物 （2）胃运动 （3）胃泌素 2、十二指肠因素抑制排空 十二指肠壁有多种感受器，反射性的抑制胃的运动，减慢胃排空，称为肠-胃反射。 第五章 消化生理 （四）呕吐 是一种复杂的反射性动作，感受器在咽部、胃、肠粘膜牵张和化学感受器，中枢在延髓。 第五章 消化生理 第四节 复胃内的消化 反刍动物分为反刍亚目和骆驼亚目，前者包括牛、水牛、绵羊、山羊、羚羊、鹿、长颈鹿，后者包括骆驼、羊驼。后者的皱胃不发达或退化。 复胃由瘤胃、网胃、瓣胃、皱胃组成。前三个胃粘膜无腺体，不分泌胃液，称为前胃，只有皱胃有腺上皮。 第五章 消化生理 一、瘤胃和网胃内的消化 可消化物质的70-85%，微生物起作用。 （

17、一）微生物生存的条件 1、食物和水分稳定进入 2、节律性的运动将内容物混合、后送 3、渗透压与血浆相似 4、适宜的温度，39-41度 第五章 消化生理 5、pH在5.5-7.5之间 6、高度厌氧 （二）瘤胃微生物的种类与作用 细菌1010-1011/克，纤毛虫105-106个/克 一、纤毛虫的种类及作用 纤毛虫分为全毛和贫毛，纤毛虫含有多种酶，分解糖类的酶、蛋白分解酶、纤维素分解酶类。 第五章 消化生理 发酵产物为乙酸、丙酸、丁酸、乳酸，二氧化碳、甲烷。 纤毛虫可提高饲料的消化和利用率，蛋白质的生物价（91%）高于细菌（74%），供动物体蛋白需要的20-30%。 2、细菌的种类及作用 分解纤维

18、素的菌属 分解半纤维素的菌属 第五章 消化生理 分解淀粉的菌属 分解尿素的菌属 产甲烷的菌属 利用葡萄糖的菌属 利用酸的菌属 分解蛋白的菌属 产生氨的菌属 第五章 消化生理 利用脂肪的菌属 可溶性糖发酵快，纤维素和半纤维素发酵慢。 3、共生 微生物之间存在相互制约和共生的关系，纤毛虫能吞噬细菌，细菌之间也共生。 （三）瘤胃的消化代谢过程 1、糖类的发酵 第五章 消化生理 纤维素为主要糖类，40-45%在瘤胃发酵，产物为挥发性脂肪酸（VFA）、CO2、CH4。 VFA是乙酸：丙酸：丁酸=70：20：10 VFA可作为主要能源，占60-70%，乙酸的丁酸是乳脂的主要原料，单糖和双糖储存在微生物体内

19、，供动物体利用。 2、蛋白质的消化和利用 利用饲料中的蛋白氮和非蛋白氮，构成微生物体蛋白供动物利用。 第五章 消化生理 饲料蛋白质分解为氨基酸，再分解为氨和短链脂肪酸。利用氨合成菌体蛋白。 3、脂肪的消化和代谢 饲料中的脂肪分解为甘油和脂肪酸，甘油生成丙酸，脂肪酸饱和化。单胃动物饱和脂肪酸的含量为36%，反刍动物为55-62%。 4、维生素的合成 合成B族维生素和维生素K。 第五章 消化生理 5、气体的产生 牛一昼夜产气600-1300升， 主要是CO2、CH4及少量的氮气、氢气。 气体通过胃壁吸收经肺排出，一部分为微生物利用，一部分经饲料残渣排出，大部分靠嗳气排出。 二、瘤胃的运动及调节 （

20、一）瘤网胃的运动 第五章 消化生理 从网胃双收缩开始，第一相收缩较弱，内腔减少一半，第二相收缩强烈，内腔消失。反刍时，在双收缩之前还有一次附加收缩，与逆呕有关。 网胃 第二相收缩达高峰时，瘤胃开始收缩。A波由前庭开始，沿背盲囊从前向后，再转入腹盲囊。B波从腹盲囊或背、腹盲囊同时开始，由后向前，伴发嗳气。 第五章 消化生理 （二）瓣胃的运动 （三）前胃运动的调节 反刍动物的胃运动也有自动节律性，受神经和体液的调节，基本中枢在延髓。传出神经为迷走和交感。 胃肠道激素如胃泌素有兴奋作用，促胰液素、胆囊收缩素有抑制作用。 第五章 消化生理 （四）反刍 反刍分为逆呕、再咀嚼、再混唾液、再吞咽 逆呕为反射

21、性动作，感受器在瘤胃前庭、网胃，中枢在延髓。 （五）嗳气 第五章 消化生理 瘤胃中的气体，通过食管排出体外的过程称为嗳气。 嗳气为一种反射性动作，感受器在瘤胃背囊、喷门括约肌，中枢在延髓。 （六）食管沟（网胃沟）反射 食管沟起自喷门，向下至网-瓣胃孔，收缩时呈管状，其反射与吞咽动作 第五章 消化生理 同时发生，感受器在唇、舌、口腔、咽部，中枢在延髓，与吸允中枢紧密相关。 食管沟收缩分为闭合完全和不完全收缩，动物的授乳方式和乳中的无机盐影响闭合。 三、皱胃的消化 皱胃粘膜为腺粘膜，可分泌胃液，功能与单胃动物类似，胃液中有胃蛋白酶、凝乳酶、盐酸和粘液。 第五章 消化生理 绵羊的胃液pH为1.0-1

22、.3，牛的pH为2.0-4.1。 皱胃的胃液分泌是连续的，受神经和体液调节。 皱胃运动与单胃相似。 第五节 小肠内的消化 一、胰液 第五章 消化生理 （一）胰液的性质、成分和作用 无色、无味的碱性液体，pH为7.2-8.4。 主要成分为水、电解质、有机物。电解质是碳酸氢盐和氯化物，由小导管细胞分泌。有机物是消化酶，主要有 1、胰淀粉酶 2、胰脂肪酶 第五章 消化生理 3、蛋白水解酶类 胰蛋白酶、糜蛋白酶、弹性蛋白酶、羧基肽酶 核糖核酸酶、脱氧核糖核酸酶。 （二）胰液分泌的调节 1、神经调节 条件反射和非条件反射引起胰液分泌， 第五章 消化生理 兴奋迷走神经，引起胰液分泌，兴奋交感神经，抑制胰液

23、分泌。 2、体液调节 （1）促胰液素 小肠S细胞释放，作用于胰腺小导管的上皮细胞，分泌大量的水分和碳酸氢盐。 第五章 消化生理 （2）胆囊收缩素 小肠I细胞释放，促进胰液中酶的释放，也促进胆囊的收缩，对胰腺组织有营养作用。 （3）胃泌素 对胰酶分泌的作用较强。 第五章 消化生理 二、胆汁 由肝细胞连续分泌，马、骆驼、鹿、象、大鼠、鸽子等动物无胆囊。 （一）胆汁的性质、成分和作用 胆汁是苦味的粘性液体，弱碱性，成分主要有：胆盐、胆汁酸、胆色素、胆固醇、粘蛋白、磷脂、电解质。其中胆盐、胆汁酸、电解质有消化作用，其余为排泄的代谢产物 第五章 消化生理 胆汁的主要生理作用： 1、降低脂肪的表面张力 2

24、、促进脂肪的吸收， 3、促进胆汁分泌 4、增强脂肪酶的活性 5、刺激小肠运动 第五章 消化生理 （二）胆汁分泌的调节 1、神经调节 迷走神经兴奋，胆汁分泌和胆囊收缩。交感神经兴奋，胆囊平滑肌舒张。 2、体液调节 （1）促胰液素 作用于胆管系统，使电解质和胆汁含量增加，胆盐的含量不增加。 第五章 消化生理 （2）胆囊收缩素 引起胆囊收缩胆汁排放。 （3）胃泌素 直接刺激肝细胞和胆囊 （4）胆盐 胆盐可通过肠-肝循环刺激肝胆汁的分泌 第五章 消化生理 此外，生长抑素、P物质等抑制胆汁的分泌。 三、小肠液 小肠内的腺体有肠腺和十二指肠腺。 （一）小肠液的性质、成分和作用 小肠液是弱碱性液体，含无机物

25、、有机物和水。 第五章 消化生理 真正由小肠腺分泌的酶只有肠激酶，其余的来自小肠粘膜脱落的上皮细胞，包括：肠肽酶、肠脂肪酶、双糖酶。 （二）小肠液分泌的调节 食糜刺激肠粘膜引起小肠液的分泌，刺激迷走神经引起十二指肠腺的分泌，胃泌素、促胰液素、胆囊收缩素刺激小肠液的分泌。 第五章 消化生理 四、小肠的运动 （一）运动的形式 1、紧张性收缩 2、分节运动 3、蠕动 4、移行性运动复合波 第五章 消化生理 （二）小肠运动的调节 1、内在神经丛的作用 2、外来神经的作用 3、体液因素 促进运动：乙酰胆碱、胃泌素、胆囊收缩素、胃动素等 抑制运动：血管活性肠肽、内啡肽、促胰液素、抑胃肽等。 第五章 消化生

26、理 （三）回盲瓣或回盲括约肌的功能 牛、羊、猪、狗有发达的回盲瓣，其作用是防止回肠内容物过快的进入盲肠，延长在小肠的停留时间。 第六节 大肠的消化 一、大肠液的分泌 大肠液由大肠粘膜表面的柱状上皮细胞及杯状细胞分泌，富含粘液和碳酸氢盐，pH为8.3-8.4。 第五章 消化生理 二、大肠的运动和排粪 （一）盲肠的运动 盲肠有分节、推进、蠕动运动。 （二）结肠运动 1、袋状往返运动 2、分节或多袋推进运动 3、蠕动、逆蠕动和集团运动 第五章 消化生理 （三）排粪动作 三、大肠内的生物学消化 （一）肉食动物大肠内的消化 大肠内的蛋白质被腐败菌分解成吲哚、粪臭素、酚等，一部分进入血液，经肝脏解毒，一部

27、分随粪便排出。 （二）草食动物大肠内的消化 第五章 消化生理 单胃草食动物的大肠与反刍动物的瘤胃相似，可消化纤维素的40-50%，蛋白质的39%，糖类的24%。反刍动物的大肠也可消化15-20%的纤维素。 （三）杂食动物大肠内的消化 第七节 吸收 一、吸收的部位 小肠、大肠 第五章 消化生理 （一）小肠绒毛的结构 （二）小肠绒毛的运动 消化期间，节律性的伸缩、摆动是运动形式。 二、吸收的原理 吸收途径：跨细胞吸收、旁细胞吸收 吸收形式：单纯扩散、异化扩散、主动转运、胞饮。 第五章 消化生理 三、主要营养物质的吸收 （一）糖的吸收 以单糖形式吸收，其过程为主动吸收，由转运蛋白完成，结合2个钠离子和1个葡萄糖分子，通过变构转入细胞