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1、第二十章 鸟 纲 (Aves)教学重点:熟悉和掌握鸟类适应飞翔生活的结构特征。教学难点:鸟类的特化特征。鸟类一个特有的特征将其分别于所有其他动物,即有羽毛。若一个动物有羽毛,它就是马;若无羽毛,就不是鸟。没有其他脊椎动物群有这样容易认识而且十分简单明了而错不了的身份证明牌。在较高等的脊椎动物中,鸟类是研究得最为充分,最容易观察到,音调最悦耳,许多人认为最美丽的一类动物。鸟类有8,600种几乎遍布全球,除鱼类以外,其数目远远超过所有其他脊椎动物。鸟类见于森林、沙漠、山区、大草原和所有海洋上。有四种曾到过北极,在南极有人曾见过一种,即一个贼鸥。有些岛位在全黑的洞里,由回响定位寻找它们的路,有些则潜

2、水深达45米多去捕获水生食物。 在鸟类中有巨大的构造方面的统一性。尽管在一亿五千万年的演化中它们增殖者并使都能适应各种特殊的生活方式,但没有人不认识(知道)鸟。除了羽毛外,所有鸟都有前肢并变化成翼(虽然不一定用于飞行),都有后肢适于步行、游泳或栖息;都具角质喙;全为卵生。大概这种构造上、功用上的巨大统一性就是鸟类进化成飞行机器的原由。这个事实大大限制了鸟类的多样性,这在其他脊椎动物纲中是更明显的。例如鸟类并不向着它们的温血演化同类哺乳动物内所见到的变异方向去发展。在哺乳动物内包含着各种不同的类型如鲸、豪猪、蝙蝠和长颈鹿。鸟类与哺乳类在动物界中都有最高级的器官系统的发展。但一只鸟的全部解剖结构是

3、围绕着飞行,以及如何完善飞行而设计的。一个大脊椎动物的空中生活是一个高度要求的演化挑战。当然,一个鸟要飞翔必须具备以下条件:(1) 必须有翅膀供支持和推动。(2) 骨必须轻而空的,而且是个坚硬的飞机架。(3) 呼吸系统必须有惊人的能力来应付供烈飞行的代油要求,并供调节温度设计来维持恒定的体温。(4) 鸟类还需要有又快又有效的消化能力去加工富有能量的食物;(5) 它也需要高度的代谢率和一个高压的循环系统。(6) 最重要的是鸟类必须有善于协调的神经系统和敏锐的感觉,特别是超级的视觉去操纵这个头向前又高速度飞过景物的复杂问题。第二节 鸟类适应于飞翔的构造和机能 正如一架飞机要飞,一定要按空气动力学要

4、求的规格设计并制造装备;同样,鸟类要停留在空中也要满足严格构造的需要。在飞行鸟类中所有的特别适应归结为两点:更有力和少重量。当人类发展一个内燃机并学习如何减少重量与力量的比例达到临界点时,人就可能飞。鸟类在几百万年以前已这样进行了。但鸟类必须比飞行做更多的事情。它们必须喂养自己并转变食物为高能量的燃料;必须逃避肉食兽;必须能够医治其损伤;太热时,它们必须有可能进行空气调节;太冷时,也能给自己保温;和可能最重要的是必须繁殖后代。1 羽毛 区别一个鸟,羽毛比任何其他特征都重要。一根羽毛几乎没有重量,然而其坚韧性和抗拉强度是惊人的。一根典型的羽毛包括一个空心的能插入皮的羽根(quill)和由羽根延伸

5、的羽干(shaft),羽干上有许多羽枝(barbs)(图11)。羽支排列成平衡方式,并从中间羽于两边向外斜出,形成一扁的广阔的网状而,即羽片(vane)。每个羽片有几百羽支。用显微镜观察羽毛,每一羽天就拿一根羽毛小型复制品,具许多平衡细丝,叫做羽小枝(barbules),排在羽支的两侧。在羽枝每侧可有600羽小枝。每根羽毛上的羽小枝加起来可超过一百万。一个羽支的羽小支重叠于隔壁羽支的羽小支,形成一个人字形图案,这样由羽小支用钩子钩在一起形成一坚韧的羽片。要想分开一个羽片需要相当的力气,但是如果邻近的羽支已经被分开了,那只要把羽毛拉过手指羽枝马上就又扣上了。当然,鸟类是用喙做此工作,并花很多时间

6、用喙整理羽毛,使其保持在完美状态。1.1 羽毛的类型各种不同羽毛供不同功用。正羽(contour feathers)(图11,E)呈现身的外表形态,已如上述。正羽伸展在体外用于飞行,故称飞羽(flight feathers)。绒羽(down feathers)(图263,H)是隐存在正羽下面的软羽毛,图11鸟类羽毛的类型和发育。A一E,羽片或正羽发育的连续各期。E,在保护鞘中生长。当生长完成后,成熟的羽毛就伸展成扁平状。F 一H,其他各种羽毛,包括一个雉鸡的羽片和副羽F,毛羽G和绒羽H(仿Welty,JC)因其羽小枝缺钩故柔软。它们在水禽的胸部、腹部和狩猎身的幼维特别发达,主要功用是保温。毛羽

7、(filoplume1eather。)(图263,G)是毛状退化的羽毛,每个是一根弱羽干在其尖端有一束短羽枝,正是家禽中拔掉羽毛后可见到的“毛”,无功用。鹤和夜鹰围绕在口边的嘴可能是变形的毛羽。第四种高度变形的羽毛叫做粉羽毛(powderdown feathers),见于苍鹭、隼和鹦鹉。当它们生长时,其尖端就分解了,释放出一种滑石粉状的粉,使羽毛防水并有金属光泽。1.2 起源和发展羽毛是从爬行类的鳞片进化来的表皮结构,实际上一个正在发育的羽毛与一个爬行类鳞片开始生长十分相似。人们可以想象在进化中鳞片变长了,而其边缘外面磨损了,直到它变成鸟类的复杂的羽毛。够奇怪的,虽然现存的鸟类具有鳞片(特别在

8、脚上)和羽毛两者,但是不管在化石鸟或现存的鸟都没有发现在鳞片和羽毛的中间类型。 与爬行类的鳞片一样,羽毛是从一个真皮乳突推出来抵过覆盖的表皮(图263,A)。然而,它不是象鳞片一样扁的,而是卷成一圆筒叫羽毛芽并由表皮盖住。这个羽毛芽的基部稍沉下达到羽突,羽毛从此突出。一层角肮围绕着这个芽,也围住血管的孵腔。表面层的角航从深处裂开形成一个鞘。深处的远端磨损形成平衡脊,中间的长大形成羽干(正羽),其他的成羽支。然后鞘裂开,羽支展平形成羽片(图263,A E)。 生长结束时,羽根的髓腔干了留下腔,两端留下了开孔(脐)。若是绒羽,鞘就爆裂,放出羽支,不形成羽茎和羽片。当羽毛在囊中生长时,色素(脂色素和

9、黑色素)就加入到表皮细胞中。1.4 换羽 当羽毛长足后与哺乳类的毛一样是死的构造。羽毛的脱落或换羽是一个高度有秩序的过程。除了企鹅在一次全部换羽外,羽毛是逐渐地弃掉,避免出现裸点。飞羽和尾羽是准确地成对换掉,每边一个,这样就能维持平衡(图2620)。新羽出现在第二对脱落前;许多鸟类在换羽期能继续飞行不受损伤;只有鸭和鹅在技羽时完全地栖。几乎所有鸟类在营巢季节后的夏末至少每年换羽一次。许多鸟正好在生育季节前进行第二次部分或全部换羽,作为重要的求爱表态来装饰其繁殖艳装。2 运动和一体化2.1 骨骼 一只鸟能够飞行主要的适应之一是它的轻骨骼(图1-2)。骨非凡地轻、纤细、饰以空气腔隙,然而是坚硬的。

10、一只军舰鸟的骨骼,以一个2.1米(7英尺)的翼展骨为例,其重量只有114克,比它身上所有的羽毛重量还要轻。一只鸽子头骨只有它体重的0.21,鼠的头骨比较重量是1.25。鸟头骨大部分融合成一块。脑壳和眼窝都大,以容纳一个适应快速调整的膨胀的脑和优越视觉的大眼睛的需要。 前方的头骨延伸成喙。下颔是几块骨的复合体,铰链在二个会动的小方骨。这就形成了双关节活动,使口能开得很大。上颌由前颌骨、颅骨和其他骨组成,通常与前额骨相愈合,但在许多鸟类,如鹦鹉上颌也是绞合的。喙的更大灵活适应于处理食物,吃昆虫,捉昆虫吃的鸟类能张大口连昆虫的翅膀也吃下去。腰带的骨(髂骨、坐骨及耻骨)与腰椎和荐椎愈合成综荐椎(syn

11、sacrum),每边都有一个髋臼(acetabulum),供股骨的头部附着。每个脚是由股骨、胫跗骨(由胫骨和近端跗骨愈合而成)、跗骨(由远端的跗骨和骨愈合而成)和四个趾(典型的三个向前,一个向后)组成的。一个籽骨(膝盖骨)见于膝关节处。每个足趾有25个趾骨。啄木鸟及其他的足趾是二个向前二个向后。有些鸟只有三趾,鸵鸟有不等大小的二趾。鸟脚表现了一大范围的适应,供步行、攀援、抓握、游泳和涉水等(图265)。图1-1 鸟类的骨骼和外形图图 1-1 鸟类足的类型 体躯是一个坚硬的飞机机架,主要是由于脊椎骨的愈合和肋骨与脊椎骨及胸骨的愈合。肋骨借钩状突(uncinate processes)前后彼此相连

12、使之加固。这些坚硬骨架供翅膀坚定地固着。肩带的肩胛骨、喙骨和叉骨(也称锁骨,俗称愿骨)多少是稳固地联合着并连接到胸骨,帮助支持和坚硬。肩胛骨和喙骨相连处成肩臼让主要的翅膀肱骨成臼关节。从第八到第二十四个颈椎的颈段非常灵活。所有飞行鸟胸骨是高度地变化成一薄扁龙骨让大翼肌附着。前肢或翼附胶是成对附肢中改进最大的。每翼包括一肱骨、一尺骨和挠骨、二个腕骨和三个指。其他腕骨与三个掌骨愈合形成二条长骨称为腕掌骨 (carpometacarpus)。在指中,中指最长,带着大飞羽。中指由二个指骨构成。第二指(小翼羽)和第四指通常只有一个指骨(图11)。2.2肌肉系统 鸟的肌肉变得高度适应于飞行。翼的运动肌肉比

13、较结实和最发达。最大的是胸大肌(pectoralis),使翼下扇,与此相反的是喙上肌(supracoracoideus)(胸小肌),使翼上升。使人惊奇的是,喙上肌不附着在背脊骨上(凡是吃过鸡背的人都知道鸡的背部少肉),而是安排在胸部胸大肌下面,由一个肌腱附着在翅肱骨上方,单纯地以“绳子拖曳”的那样从下面拖上。这两块肌肉都附着在龙骨上。把主要肌肉团安排在身体下方改善了空气动力的稳定性。 脚肌不象飞肌那么高度变化,因为鸟象它们的爬行类祖先一样用脚站、走和跑。主要肌肉团位于大腿,围绕着股骨,较小的肌肉团在胫跗骨(小腿或“鼓槌”)。强的但是细的肌腱通过袖状鞘下达到足趾。结果鸟脚几乎是没有肌肉的,这就解

14、释了鸟脚的瘦小。主要肌肉团安排近身体的重心,同时安排了细长而轻的敏捷的脚。又因脚大部分是由骨、肌腱和粗的鳞片的皮肤组成,它们能高度的抵抗冻僵。当一个鸟栖息在树枝上,一个精巧的趾锁装置活动着所以当鸟睡着也不会从栖息的树木上掉下。鹰和猫头鹰有同样的装置,在进攻的冲击下,脚弯曲了,它们的爪自动地深深地插入捕获物。 LBrown(1970)曾描述一个鸟强有力地紧夹一个捕获物:“当一个鹰认真地抓住一个人的手并使之麻痹时,就几乎不可能把它拉开或用另一只手去把它放松一些。这个人只好等待鸟变缓和了,他就有充分的时间去体会到一个动物如一只兔子被这样一把抓住就会很快麻痹、不会呼吸或遭受爪的彻底刺入。” 鸟类已失去

15、爬行类的长尾,在始祖鸟仍很明显,并代替以针插样的肌肉,尾羽就扎根在此。它包含了一个使人迷惑的大量小肌肉,有的种类有1,000条控制这关键性尾羽。但所有肌肉系统中最复杂的是鸟类的颈部。小而纤细的肌肉精细地交织又再分,使鸟类颈部在脊椎的灵活性达到顶点。2.3 神经系统和特种感觉 鸟类的神经和感觉系统能准确地反射飞翔和高空生活所能遇到的复杂问题,它必须收集食物、配偶、保卫占区、孵卵和育雏,同时还要正确地区分敌友。鸟的脑有相当发达的大脑半球、小脑和中脑致密层(视叶)。鸟类的大脑皮层是小的无皱褶而且不发达,这部分在哺乳类成了协调的中心。大脑的核心纹状体(corpus striatum)扩大成脑的主要综合

16、中心,操纵各种活动,如吃东西、歌唱、飞行和所有复杂的本能繁殖活动。较聪明的鸟如乌鸦和鹦鹉的大脑比不聪明的鸟如鸡和鸽子的更大。小脑是个决定性的调节中心,在那里肌肉一位置感觉、平衡感觉和视觉提示,所有的都被收集起来并用于调节行动和平衡。中脑的侧突即视叶形成一个视觉联系装置,类似于哺乳类的视觉皮层。 除了不会飞的鸟和鸭子外,鸟类的嗅觉和味觉是不发达的。这种缺乏可由好的听觉和在动物界中最敏锐的超级视觉来补偿。和哺乳类一样,鸟的耳朵包括三个部分:(1)外耳,通到鼓膜的传声道;(2)中耳,内含一耳柱骨,传达振动到(3)内耳,听觉器官耳蜗(cochlea)位于其中。鸟的耳蜗比哺乳类盘绕的耳蜗短得多,鸟仍然大

17、体能象人类所听声音频率的同样范围。实际上鸟类的耳朵远远超过人类,有能力分别强度的不同并响应音阶快速的波动。鸟类眼睛的大体构造与其他脊椎动物相似,但比较大,不那么球形,几乎不动。它们靠长的会转弯的颈部来浏览视野,这代替了不转动的眼睛。感光的视网膜精备以杆细胞(感暗淡光视觉)和视锥(感色视觉)。视锥在白天的鸟占优势,而在夜出的鸟杆细胞很多。鸟类眼睛独特的特征是具有丰富血管的栉膜(Pecten ),附着在近视神经的视网膜上并突出到玻璃状液中。视网膜无血管,是靠栉膜供给氧和营养。 鸟眼的位置在头上,这与它的生活习性相关联。草食性鸟必须避免其捕食者,眼睛位于两侧,使能对世界有个大视域;捕食性身如鹰和猫头

18、鹰眼睛在前方。中心窝是视网膜上最敏锐的部分(捕食鸟和其他),位于一个深窝,使能准确地调节焦距。此外,许多鸟在视网膜上有二个敏锐中心窝中央的供尖锐的单眼观,而后者供双眼观。山鹬大概能用双眼前后观看。麻嘴向上指,以凝固姿势也能双眼观看。鹰视觉的敏锐8信于人类在1英里(1英里=1609.344米)外能看得清楚一个蹲伏的兔子),一个猫头鹰在暗光下有10倍于人类的眼力。鸟类善于感色,特别对于红色光谱的末端。3 食物、摄食和消化 在地球上几乎每个环境都有食物来源,鸟类就沿着食物来源到处发生。在它们早期进化中,大多数鸟类是肉食性的,食谱本要是昆虫。在地面上,昆虫的种类和数量在鸟类的出现老早以前已扎好根了。昆

19、虫提供了一个巨大的有价值的食物来源,只有部分被两栖类和爬行类剥削去。鸟类靠着飞翔的有利条件,它们能在飞行中捕捉昆虫,也能在陆地上袭击昆虫躲存处,在大多数四足动物进不去的地方。今日几乎每种昆虫都有鸟去捉它;它们探索土壤,搜索树皮,细察每个叶子和小枝并穿过树干中昆虫存匿的坑道。 其他动物食物蠕虫、软体动物、甲壳类、鱼类、蛙类、爬行类、哺乳类,还有其他鸟类所有都列到鸟类的食谱中。吃水果和种子的鸟是近代增加的,出现在中新世一千到一千五百万年前。一个大鸟群,几乎占所有鸟类的五分之一以花蜜为食。作为一个群,鸟几乎什么都吃,这样就是它们成功的一个重要原因。有些是杂食的,很少特化,而其他的已成了适应于高度有限

20、的食谱。每个极端各有各的利。一个杂食动物的适合食谱(常称广食性的或广食种)使它们能吃到每个季节中的丰富的食物。可是它必须与很多其他杂食动物竞争,获得同一广泛的食谱。另一方面,特化鸟经过精练食谱和摄食适应,可免除为特别食物项目的所有竞争。这样一种狭食性(狭食)种类有它自己的食品室但需要高代价。由于某种原因(病、气候转变等等),万一它的特殊食物减少了或被破坏了,作为一个种的生存就危险了。事实上,很少鸟类一生中纠缠在单一的食物。具体地说,一个鸟在一个季节或一生中的一个时期可以是狭食性的,而在另外的时期可以是广食性的。鸟喙是强烈地适应于特别的食物习性从一般型如乌鸦强尖的喙,到奇异的、高度特化的如火烈鸟

21、、犀鸟和巨嘴鸟。啄木鸟的喙是直的、硬的、凿子般的。它把尾巴一作为支柱锚定在树干上,它的晚又快又有力地一下又一下地啄,凿开虫窝,同时发出强有力而迅速的气流去堵塞虫窝,使蛀木虫暴露出来,随后它用长而灵活的、有倒钩的舌搜出缝隙中的虫。啄木鸟的头骨特别厚,承担得起振动。图 1-3 鸟类内部解剖鸟能吃多少?俗语说:“食得象鸟一样”,意思是说鸟的食量小,这是对真实情况的一种曲解。然而由于鸟类的强烈代谢,它的食欲还是很大的。小鸟相对来说比大鸟吃得还要多,因为它们的代谢率较大。这种情况是因为氧的消耗量增加只达体重增加的四分之三。例如一只蜂鸟静止时的代谢率(每克体重的氧消耗)是鸽子的12倍,鸡的25倍。一只 3

22、克重的蜂鸟每天能吃与它体重一样的食物,即体重的100,一只11克重的蓝山雀吃30,一只1880克的家鸡吃34。很明显,食物的消耗也依赖于水含量,因水无营养价值。一只57克的波希米亚连雀估计每天能吃170克含水浆果(Cotoneaster)是体重的3倍。同样大小的吃种子的鸟,每天只能吃8克于种子。鸟类用其有效的消化装备很快地消化食物。伯劳在3小时里能消化一只鼠,而鸫鸟仅仅30分钟将浆果完全通过消化管。再者,鸟类对它所吃食物的利用率极高。口内无齿,唾腺不发达,只分泌粮液润滑食物和被复以角质的细长的舌。只有少数味蕾,虽然所有的鸟类能尝味到某种程度。蜂鸟和有些其他鸟有粘性舌而啄木鸟舌末端具倒钩。在短咽

23、后一比较长的有弹性的肌肉食管伸到胃。许多鸟有一扩大部(嗉囊)在食管下端,这是一个储存室。家鸽、斑鸠和一些鹦鹉的嗉囊不仅储存食物,而且由其内衬上皮细胞的分解产生乳液。这种“鸟乳”由雄鸟和雌鸟反刍到雏鸟的口。“鸟乳”的脂肪比牛乳还高。胃本部由分泌胃液的前胃(Proventriculus)和肌肉砂囊组成。砂囊由用于磨碎食物的角质层衬着,鸟吞下的粗砂粒和细砾存放在砂囊中就能协助磨碎食物。某些捕食鸟例如猫头鹰在前胃中将不消化物质如骨和毛形成小团,并从口抛出去。在小肠和直肠交界处有一对盲肠,这在某些鸟类还相当发达。由胆囊或肝脏出来的二条胆管和二或三条胰管灌注到十二指肠或肠的第一部分。肝脏比较大且是两叶的。

24、消化管的末端部分是泄殖腔,同时它也接受生殖管和输尿管。幼鸟在泄殖腔的背壁上有腔上囊(bursaof Fabricius),其功用是产生免疫体。鸟类的直肠特别短,减少鸟粪在体内的保留时间,减轻体重。4 体温调节 鸟类和哺乳类是恒温动物(homeothermic),唯有它们通常能维持几乎恒定的体温,尽管环境温度有大的改变。它们也是吸热的(endothermic),就是说它们的代谢是体温的来源。这使它们区别于爬行类。许多爬行类能利用外界的热源,主要是太阳把体温提高到比环境温度还要高。这样的爬行类是变温的(ectothermic)。鸟的体温是高的,其范围是在40一42,而哺乳类是3639。某些鸫能在4

25、3.5 下活着,这个温度远远超过大多数哺乳类的致死限度,而对干这些鸟类来说,也只低于最高致死温度的2.5。小的鸟类体温变化高于大的鸟类,例如家鹪鹩能波动 8达24小时以上。体温是通过物理手段在代谢产热和散热之间的平衡。若一个鸟开始太热,就由扩张在皮肤中的血管,加快(辐射散热)和增加呼吸速度加快(蒸发冷却)来加快散热的。许多种类酷热时就气喘。冷天气,鸟就鼓起羽毛形成一个温暖的毯,保持一层挨着皮肤的绝热空气。它们收缩血管末梢来减少辐射散热。假如在极冷天气,这些物理途径不足阻止体温下降,鸟将会颤抖,正如哺乳类,肌肉运动会产生所需要的热量。但也增加食物和氧的消耗。一只麻雀在0 所消耗的氧气和所吃的食物

26、比在37时多一倍。住在北方气候下的人谁没有惊奇过一只小小的四十雀,这个快乐活泼的“小火炉”怎么能经得起暴露在这种最酷冷的冬天气温中而生存?5 循环、呼吸和排泄5.1 循环系统 鸟类循环的一般轮廓大体上与哺乳类相同。其四室的心脏是大的,心室壁强;因此鸟类和哺乳类一样,肺循环和体循环完全分开。可是鸟类是右动脉弓流到背大动脉,不象哺乳类是左动脉弓到背大动脉的。在颈部由横静脉把两条颈静脉相联,当头部向周围转动时,适应于血流从这个颈静脉流向那个颈静脉。到翅膀和胸部的臂及肩动脉非常大。心搏极快,正如哺乳类心率与体重是相反的关系,如火鸡静止时每分钟心跳93次。鸡是250次,黑冠四十雀睡觉时每分钟心跳500次

27、,运动时会增加到每分钟1,000次的现象。鸟的血压与同样大小的哺乳类大体相等。 鸟血包含有具核的双凸的红血球比哺乳类的稍大。鸟类血中的吞噬细胞或运动的变形细胞是非常活泼并高效地修补伤处和消灭微生物。5.2 呼吸系统 鸟的呼吸系统根本不同于爬行类与哺乳类,它是惊人地适应于迎接飞翔的高度代谢要求。肺脏比较不扩张,因它直接附着于体壁,并充满以无数微小的毛细气管,不是哺乳类那样的肺泡。十分独特的九个互相联络的成对的气囊组成的扩张系统位在胸部及腹部,甚至由微管扩张到长骨的中心。气囊联系到肺里,这样就有大约75吸气绕过肺直接流到储蓄新鲜空气的气囊。在呼气时这些富有氧气的空气往返于肺,剩余的直接排出。这样一

28、种系统的有利是明显的肺在吸气和呼气均接受了新鲜空气,即双重呼吸。鸟类不象哺乳类那样呼吸换气是在表面深处盲囊里那样困难。它们是由一个富有血管的毛细气管系统来连续流通富有氧气的空气。虽然鸟类呼吸系统尚未详细了解,显然它们比任何脊椎动物的呼吸系统更有效。除了执行其主要的呼吸功能外,气囊系统能使鸟类在激烈运动后冷却。例如家鸽飞行时产生的热量比休息时高27倍。气囊有无数盲管伸张到肩带、腰带、翼和脚的较大气骨中。因为它们含有温暖的空气给鸟类提供相当的浮力。图 1-4 鸟类的呼吸器官5.3 排泄系统 紧靠荐淮和腰带背部的凹陷处附着有一对比较大的后肾。尿从输尿管通到泄殖腔,无膀胱。肾脏由几千肾单位(nePhr

29、ons)组成,每个肾单位由肾小体和一肾小管组成。尿由肾小球滤过,随后在肾小管中再选择过滤。鸟类的尿与哺乳类的不同,它含有高浓度尿酸而不是尿素。这对鸟类是惊人的适应,有许多鸟在缺水的情况下生活,吃干种子,少喝水或不喝水。排出原酸所需要用的水比排尿素的少,因尿酸的溶解度低。一个身能排出一克尿酸只用1.5到3毫升的水,而在哺乳类排一克尿素需用60毫升水。尿酸的浓缩几乎全部在泄殖腔中进行,在那里它与粪便结合,水分被再吸收后形成白糊状的粪尿。尽管鸟类的肾脏在真正浓缩能力方面比哺乳类的差得多,但鸟类能排尿酸比血中的浓度高3,000倍。即使功能最高的哺乳类肾脏某些沙漠中的啮齿类也只能排尿素比血浆中的浓缩25

30、倍。这种矛盾现象是这样解释的:以尿酸的不浓解性质,使它从溶液中结晶出来,没有参加到尿的渗透压。海鸟类(海龟类亦然)发展了一独特的溶液,使能排出大量的盐,这是它们从海上食物和所饮的海水得来的。海水约含盐3,比鸟类体液咸3倍。而鸟的肾不能在尿中浓缩盐高过0.3。这个问题是由位于每个眼上方的特别盐腺(salt glands)来解决的。这些腺能排泄高度浓缩的氯化钠溶液比海水高 2倍。盐溶液从内鼻孔、外鼻孔流出,使得海鸥、海燕和其它海岛永远有个流鼻涕的鼻。盐腺在某些鸟类中的发展决定于鸟类从食物中吃多少盐。例如住在格林蓝半盐水的一族野鸭的盐晚比普通淡水野鸭的盐腺大10倍。6 飞翔 几乎每个人都梦想过有能力

31、升起离开束缚的地,那是什么促进了鸟类飞翔的进化呢?我们羡慕鸟类征服了空气;我们也认识到飞翔的进化是一个复杂的适应压力的实用结果。当然,鸟类的先驱者并没仅仅是为了欣赏一个新经验而开始飞的。空气层是一比较地不可利用的生境,其中储备有飞翔的昆虫食物。飞翔还可以避免陆地上的捕食者,也是一个机会可以又快又广阔地旅行会建立新的繁殖区,各季节南北的迁徙还能争取到整年的有利气候。 无疑地,鸟类是从爬行类祖先进化来的,但不应无知地猜想是从具膜翼的飞龙(翼争力)直接进化来的。而似乎是从一小群槽齿爬行类(拟鳄类)传下的。那些发生恐龙和鸟类。化石证据是太不足给我们关于鸟类飞行起源的历史记载。我们只能推理原鸟爬行类经过

32、一连串快跑、飞跳、攀树、降滑所有的皆引导朝向树栖生活。鸟类的许多适应,如栖术的装置和活泼的攀登习性,预示着树栖训练。自然选择宠爱迅速的、更灵活的,而最后翅膀就变强壮了,足够于支持鸟类在空中。有一点应肯定:羽毛对于飞翔是绝对需要的,而飞行的进化和羽毛的进化必须是同时进行的。绝对不能支持这个观点;说什么鸟的祖先是发源于具膜翼的飞行者如编幅,以后发展成羽毛。6.1 鸟翼起升装置鸟的飞行,特别是熟悉的振翅飞行是复杂的。尽管有传统的空气动力学技术的谨慎分析和快速照相,但有许多还是不能理解。然而鸟翼是个方向舵,要受空气动力学规律的支配。它适应于高飞低速度,毫不奇怪,这与早期低速度飞机的翼相似。鸟翼的横断面

33、是流线形的,下面消凹(弧形),具小的紧装羽,其最靠前的边缘与空气相遇。空气有效地从翼上滑过以最小的拖力使翼升起。有的是由翼下面的正压使翼上升。但在上面气流越过凸面更快更远,产生一负压提供全开力的三分之二多。图 1-5 鸟翼的空气动力学由翼面或翼从右边到左边所形成的空气图案。 A低冲角的正常飞翔。当空气平稳地滑过翼面,在上翼面的地区是低压力的,而下器面的地区则是高压的,器就上举。B当冲角太大时,翼上面出现了破坏上举的骚动,就出现失举。C防止失速可由一翼维指引一层快速空气滑过翼的上面。(仿Welty,JC)翼的阻升比决定于倾斜角(冲角)和速度。有一定负荷的翼能在高速和小冲角下,或在低速度大冲角下越

34、过空气。但当速度减小时,冲角变得太陡峭,湍流就发生在上面,不能上升,就发生失速。沿着领导缘安置一翼缝(wing slot),就有一层快速流动空气越过上翼面,这样就能延缓或阻止失速。翼缝过去是、现在仍然是被飞机在慢速飞行时使用。在鸟类发展有二种翼缝:(1)小翼羽(alula)在大拇指上,一群小羽毛成一中翼缝。(2)初级飞羽间形成的翼尖缝。在许多鸣禽中,这两种翼缝在一起几乎给全部翼的外半(最重要的空气动力),配备了防止失速缝。6.2 鸟翼的基本型 鸟翼大小形状不一,因为它们很成功地开拓了各种栖境,就需要特殊的空气动力。以下四种是易认识的鸟翼(Savile,1957)。椭圆形翼(elliptic W

35、ings)那些必须在森林栖境中演习的鸟如麻雀、莺、鸽、啄木鸟和喜鹊有椭圆形翼。这种型是低的纵横比(low aspect ratio)(长宽比)。麻雀翼的轮廓与第二次世界大战时盛传的英国烈火战斗机几乎相等也是一种高度灵活的飞行者。椭圆形翼在初级飞羽中是高度的缝式;这是一个适应于急转弯、低速度飞行和经常着陆以及起飞时防止失举。每个分开的初级飞羽表现象一狭的翼,有个高冲角,提供了在低速度的高举。椭圆形翼的高度操纵灵敏性的榜样就是小小的四十雀,在它被惊时能在0.03秒钟内改变路线。高速翼(highSpeed wings)鸟类靠翅膀摄食的,如燕子、蜂鸟和雨燕,或长途迁徒的,如沙鹬、燕鸥,其翼箭形,后端细

36、长尖。其断面颇扁,有一中等的高纵横比,缺少前一类的翼尖缝特征。翼箭形和翼尖的宽阔分开减少“翼稍涡流”,即翼尖容易发生的湍流,这种湍流产生拖泄。现存飞得最快的马如隼和沙鹬分别每小时能飞360和175公里/小时)分别属于这一类。高飞翼(soaring wings) 海洋高飞鸟有高度纵横比(high-aspect-ratio)的翼正象翱翔机。这类包括信天翁、军舰鸟、塘鹅和海鸥。这样无翼缝的长狭翼适于高速度、高举和动力高飞。在所有翼中,它们具有最高效的空气动力,但没有陆地高飞者的宽阔缝翼那么技巧。动力高飞者已经学到如何去利用这高度可信赖的海风,使用各种不同速度的邻近气流。高举翼(bigh-lift w

37、ings) 秃鹫、鹰、兀鹰、猫头鹰和鹗负重量的捕食者翼具缝、小翼羽和显著的弧,所有这些都促进在低速度的高举。这些鸟类中有许多是陆地的高飞着,这宽阔的、具缝的翼能敏感地反应并巧妙地静止高飞在反复无常的气流中越过陆地。第二节 鸟类身体结构的特点鸟类不仅具备适应飞翔生活的一些特征,还具有一些其它独特的特征,综观鸟类身体结构,它们具有以下特点:1 身体通常纺锤形,分为四部:头、颈、躯干和尾;颈长,没有固定的比例,供平衡和收集食物。2 肢成对,前肢通常适于飞行;后肢变化成各种各样适于栖息、步行和游泳,足具四趾(主要的)。3 表皮的外骨骼羽毛和脚鳞;表皮和真皮的薄皮肤;无汗腺;尾的基部具有以嘴整理羽毛的油

38、脂腺;外耳壳退化。4 骨骼完全骨质化,具空气腔或囊;头骨与单一枕骨髁融合;颚盖以角质喙;肋骨小;脊骨趋向于愈合,特别是末端脊骨;胸骨十分发达成龙骨;或退化无龙骨;无齿。5 神经系统十分发达,脑具十二对脑神经。6循环系统具有四室的心;右动脉弓存留着;肾门系统退化;红细胞具核。7热血的动物(恒温动物)。8呼吸作用由稍为扩张的肺进行,在内脏器官和骨骼中具薄气囊,在气管和支气管交界处有鸣管(声盒),具有双重呼吸的功能。9排泄系统是后肾;输尿管开口于泄殖腔;无膀胱;尿半固体;尿酸是主要的含氮废物。10雌雄异体;成对睾丸,输精管开口于泄殖腔;雌性具有左卵巢和输卵管;鸭、鹅、平胸类和其他一些身具有交配器官。

39、11 体内受精;有多卵黄的羊膜卵并有硬的钙质壳,发育时有胚膜;外界孵卵;孵化时幼雏是活泼的早成雏(Precocia)或是无力裸露的晚成雏(altriciat)。第三节 迁徒和航行也许鸟类掌握飞翔的技能,并成功地运用这本领做长久、艰苦的赢得人类的惊异和好奇的季节性迁徒是必然的。1 迁徒的意义迁徒这个名词是指鸟类在其夏天繁殖区和过各区之间所进行的有规律的、广泛的、季节性的运动。迁徙的主要好处显然是能使鸟类始终生活在最适的气候里,并有丰富无穷的食物来源,有利于维持它们强烈的代谢。迁徒还能为养育后代创造最适合的条件,因为养育后代需要特别大量的食物。在遥远的北方,能最大量地孵队那里夏季昼长,有丰富的昆虫

40、,亲鸟能有机会充分收集食物。在北方敌害较少,而且这短暂的一年一度的脆弱幼鸟的出现不会促使敌害种群形成。迁徒能大大扩大活动的空间,有利于繁殖和减少争夺占区的行为。当然迁徒也有利于自动平衡,能使鸟类避免气候悬殊。2 迁徒的起源 迁徒在鸟类已形成一固定的行为,长期以来变成了遗传的本能。但是什么激发迁徒的起源呢?无疑的,这是生态压力。我们应该想象得到,鸟类正如其他动物一样,仅仅是被迫时才移动的。一个迁徙理论指出:当北半球是暖和的而且整年食物条件又是良好时,鸟类是分散在北半球的。当冰期来到了,鸟类为了生存就被迫迁到南方。当冰期过去,春天它们就回到北方。由于冬季和夏季急剧的变化,冬天只好又被迫到南方去。这

41、样长久了,形成了稳定的固定习惯。另一理论的观点集中于鸟类的祖家在热带,某些鸟类在繁殖季节,为了避免拥挤和竞争到了北方。在养育完后代后又回去。3 迁徙航线 大多数候鸟很好地建立一个南北航线。因为大多数鸟类(和其他动物)住在北半球,在那里集中了大部分陆地,大部分候鸟冬天在南方,夏天在北方。在4,000或更多候鸟种类中(比鸟类总数一半稍低一些),大多数在北半球的北方繁殖;例如加拿大的候鸟比墨西哥的候鸟百分率高得多。有的在秋季和春季使用不同的航线。有些,尤其是某些水生种类在极短时间内完成它们的迁徒航程。然而有些在悠闲状态进行旅行,经常在各处停留取食。有些莺它们从中美的过冬到加拿大的夏天繁殖区要用506

42、0天。并非一种鸟的所有成员都同时迁徙;有不少掉队的,直到其他成员已很好地进行营巢才到达夏季繁殖地区。有些鸟例如知更鸟是“气象候鸟”,随着冬天的过去而向北移。它们到达夏天繁殖地点也是按不同气候决定的。其他如紫燕和猫啸鸫是“本能候鸟”,不受连年的气候变化的影响。在美国东部某州有描啸鸫的记载,指出该鸟约在四月中旬到达某一特定地点,五年中其到达的时间前后错动不超过一天。许多观察家也揭示该鸟同样的个体不但回到同样地方,而且是回到以前季节所占领的同样的占区。图 3-1 鸟类的迁徙路线 许多更小的种类在夜间过徙,白天进食,其他的主要是白天迁徙;许多游禽与涉禽则不分日夜。它们飞行的高空大不一样。虽然用雷达测高

43、仪观察到有些雀形目(栖木鸟)能飞高达6,400米(差不多4英里),但大多数(90)在1,500米以下飞。候鸟在水面上比在陆地上飞得更高,在晚上也比白天飞得高。 许多鸟类能沿着陆上明显的标志如河流和海岸线迁飞,但有些其他的鸟,在其航程中它们毫不犹豫地飞过片遍的水域。有些鸟类迁徙的航道极宽,而另外的,如某种鹞则限制在极狭的航道。由于食物的关系,它们坚持沿海岸线飞行。 有些种类是以长距离迁徙闻名的。北极燕鸥是最大的全球跨跃者,在北极圈的北部繁殖,冬天就远离18000公里以外到南极去。这种也是有名的进行一个绕行的迁徙,由北美越过欧洲和非洲的海岸线以后到越冬处。其他鸟类在阿拉斯加繁殖后直接下来到北美和南

44、美的太平洋海岸。 许多小鸣禽也进行集体大迁徙。非洲是欧洲鸟类适宜的过冬地点,许多鸟类由亚洲中部飞到那里去。4 迁徙的刺激 虽然几世纪来,中国人已知道用烛光人为地延长白天,使笼中鸣禽唱歌,但是直到1929年加拿大的WRowan以首创的试验揭示出季节性的白天长短是鸟类生殖和迁徒的主要计时因素。后来许多其他研究者明确地指出冬季和春季白天的延长会刺激生殖腺的发育和脂肪的累积这两个重要的内部变化预先安排好了鸟类迁至北方。有证据说明增加日长能刺激粘液腺前叶进入活动。粘液腺促性腺激素的释放同样也使一系列生理和行为的复杂变化开始活动,指挥生殖腺生长,脂肪累积、迁徙、求爱、交配行为和育雏。5 迁徙的寻找方向 许

45、多试验揭示鸟类航行主要靠视觉。鸟类能识别地形地物并沿者熟悉的迁徙航线飞行群迁时主要靠老鸟的飞行机智和经验。除用视觉识别航线(鸟类利用各种物向的启示,以物向导航)之外,鸟类有一种定时的本能十分准确的生物钟,它们还有定位的本能;最近的研究为过去的许多有争论的理论增加了许多证据,指出鸟类能察觉出地球重力场,并据以导航。所有这些机智都是天生的、本能的,虽然一只鸟的飞行能力可以由经验改进。 德国鸟类学家GKramer和ESaner以及美国鸟类学家SEmlen近来的试验明确指出鸟类航行由天空导航白天的太阳和夜晚的星星。Kramer使用特别的圆笼进行研究得出结论;鸟类有生物钟,使得它们不管是白天还是晚上都能

46、维持由太阳指示南北方向,这叫做太阳方位定向(sunazimuth orientation)(aztmuth,太阳指南针)Saner和Emlen精巧的行星仪试验强烈地提出有些鸟,可能很多,夜晚学习使用星座来航行。 有些鸟类航行的奇怪灵巧仍然难以作合理的解释。无疑的,许多鸟使用环境和天生意向的配合来迁促。迁徙是个严峻的任务;目标常是小的,而自然选择无情地删除掉在航行时的错误,只剩下最好的航行者来繁殖这个种。第四节繁殖和行为谚语宣称:“物以类聚”。鸟类确是高度的社群动物。特别在繁殖季节,海岛常聚合成巨大集群营巢和抚养后代。除了显著的例外(如惊鸟和秃鼻乌鸦)陆地上的鸟当繁殖时不象海鸟那样群集,它们寻找

47、隔离地方孵卵。这些同种的鸟类繁殖时,渴望从群体中分离开来,但可以群集一起迁徙或进食。群集在一起有许多好处:互相御敌、更容易找配偶、在迁徒时个体迷路机会少以及挤成一团抵制夜间的低温。某些种类可用高度有组织的合作行为来取食,如鹈鹕。从来也没有比在繁殖季节时鸟类的高度社群组织关系更明显的了,如它们标出占区、选择配偶、筑巢、孵卵和育雏。1 生殖系统 雄性成对的睾丸和附属管与其他类型相似。由睾丸通过输精管引到泄殖腔。精子未排出前,是储存在输精管的远端扩大部分叫做储精囊中。在生殖季节这个储精囊可能被贮存着的精子撑得这么大,使它成为泄殖腔隆起部。高体温会抑制睾丸中精子发生,大概是由腹腔气囊的冷影响来中和。鸟

48、类的睾丸在生殖季节就大大地增大,发展了300个褶。以后就收缩得很小。某些鸟类如鸭和鹅有一个大的相当发达的交配器官(阴茎),其上侧有个沟用于输送精子。然而较高等鸟类交配常是雄的站在雌的背面使它们的泄殖腔面接触。某些雨燕是在飞行时交配。 大多数雌鸟只有左边的卵巢和输巢管,右边的缩小到退化。卵巢与左肾接近。卵由卵巢排出并由输卵管的扩大端的孔检入,由输卵管向后送到泄殖腔。当卵通过输卵管时,从特殊腺体分泌蛋白到卵上;再下去的输卵管又分泌出壳膜、壳和壳色素围绕在卵的周围。受精发生在蛋白、蛋膜和蛋壳尚未加上的几小时之前,在输卵管的上端。一次交配后,精子仍生存在雌性输卵管中好几天。在交配后56天,母鸡的卵表现

49、出良好的能育性,以后就很快地下降了。然而在公鸡和母鸡分开30天以后,偶然的卵仍能有。2 占区和择偶的选择 孵卵育雏的占区是雄鸟在春天选择的,它留意地守卫着以防同种的其他所有雄鸟来侵犯。雄鸟尽情歌唱以示占地所有权,并向雌鸟宣布雄鸟在此。雌鸟从这个占区漫游到那个占区直到它与一雄鸟共同住下。一对鸟占领多大占区决定于场所、食物的丰富、自然的障碍等等。就知更鸟来说,一座房子可能就是两个邻近占区的分界线,每一对鸟则经常停留在这房子的某一边的草地上。当另一种成员来侵犯时,它们经常不理,竞争最大发生在同种的成员中。然而北美产的麻雀和美国南部产的反舌鸟能把本种的和他种的其他鸟都驱赶开。鸟类也能因为环境的限制和变

50、化而抵制其他种类,防守占区,在那里不同种的(常是近亲的)鸟往往会发生食物竞争或其他行为。 许多鸟类在交配前,预先有精采的求偶仪式,正如北美产的松鸡、灰松鸡,澳大利亚产的椋鸟、群居的筑巢海鸟。鸣禽只有简单的仪式,大多数由雄鸟表态或歌唱。3 筑巢和育雏所有的鸟类都产卵,繁殖后代需一个或二个亲鸟来孵卵。 大多数鸟类能筑孵卵育雏的巢。这些巢从地上一个坑到巨大的和精细的,建筑有悬殊的不同。有些鸟类仅产卵在无草木的地上或岩石上,简直不想筑巢。有些很显目的巢如黄鹤筑的悬挂巢,蜂鸟和润的简洁的地农盖的巢,峭壁燕子烟囱样的泥巢,红颈鹤鹏的浮巢和澳大利亚营授鸟的巨大的丛林堆成的巢。大多数鸟付出相当苦心来隐存它们的

51、巢以避开敌人。啄木鸟、美洲四十雀、美国知更鸟及其他鸟在树洞里或其他洞穴营巢;翠鸟在溪边挖遂道为巢;猛禽筑巢在极高树的高处或在达不到的悬崖上。有些鸟如美洲椋鸟和欧洲杜鹃完全不筑巢,而只是产卵在比它们自己更小的鸟的巢里。当卵孵化时,则由其养父母来抚育幼雏。 大多数美洲鸣禽产卵36枚,但每窝的卵数不等,由1或2(有些鹰和鸽子)到18或20(鹌鹑)。某些鸟类有一定的产卵数,在一个季节只产一个固定数目的卵。假如在这一批中任何蛋被取掉,不会再产蛋来补上这亏空的蛋(大西洋鸥)。若第一批所产的卵继续被取去,不定产卵数的鸟(啄木鸟、鸭和家禽)将继续长时间产卵。大多数鸟是一定产卵鸟。许多鸟如鸣禽每天产一卵,直到完

52、整的一窝,其它的延长产卵期大约隔日产一次。家养鹅经常隔日产一次,这可能是大猛禽的产卵型。寄生的欧洲杜鹃倾向于所产卵的大小和式样与其寄主的卵相仿。 大多数鸣禽的卵约需十四天孵卵;鸭鹅至少需要两倍的时间。孵卵的责任绝大多数是在雌鸟,虽然有好多例是双亲身共同负担此任务,而偶然也只有雄鸟执行此工作。许多鸟孵卵育推的成功率极低,特别是晚成鸟种类。研究者的调查情况不同,但有一调查是170个晚成雏巢。至少成活一个幼鸟的只有21。孵卵育雏失败的原因有很多:无疑的,被蛇、臭鼬、金花鼠、乌鸦等等捕捉去,这是。主要因素。猛禽繁殖成功率的百分比可能是比较高些。图 4-1 鸟类喙的多样性 当鸟孵出卵后,有两种幼雏:早成

53、雏(Precocial)和晚成雏(altricial)。早成雏如鹌鹑、鸡、鸭和大多数水鸟,孵出后被有绒毛,羽毛一干就能走或游。另一方面晚成雏出生时光课并无能力,需留在巢里一周或更多时间。这两类幼推孵出后暂时都需亲鸟照顾。它们必须受喂饲、保护、不受日晒雨打。晚成雏的亲鸟必须经常为幼雏衔来食物,大多数幼鸟每天吃比其体重更多的食物。这巨大的食物消耗说明了幼鸟快速生长和迅速离开巢而生存。的缘故幼鸟的食物决定于种类,包括蠕虫、昆虫和果子。鸽子以脱落下的嗉囊上皮制成的特别“鸽乳”喂幼鸟。 许多鸟如鹰、加拿大鹅、信天翁和一些鸣禽伴侣是终生的。其他乌只在孵卵时才有伴侣。有的鸟类是一雌配多雄即一雌多雄(poly

54、andry),欧洲杜鹃就是最好的例子。另一种情况是有些鸟类一雄配多雌即一雄多雌(Polygyny),如鸵鸟。大多数鸟类种群中经常有许多性成熟的个体完全没有伴侣。第五节 起源和亲缘关系大约在一亿五千万年前,一飞行的动物被淹死并沉在巴威(Bavaria)灼一个热带淡水湖底。它很快被细淤泥盖住,最后成化石了。它一直在那里直到1816年一个工人在一个石灰石石山打石板时才发现。这化石与乌鸦差不多大,除了尖喙那样的颚齿槽长着象爬行类颚一样的骨齿外,它的头骨象现代鸟。无疑骨骼是爬行类的,有一个长的尾骨,趾具爪,并有腹肋骨。它可以被归类干爬行类除了清楚明白的羽毛痕迹外这些生物学工程奇迹只有鸟类有。这发现是意外

55、感动人的,因为它确凿无疑地证明了鸟类是从爬行类进化来的。始祖鸟(Archaeopteryx) 这个化石被命名了,这是个幸运的发现,因为鸟类的化石记载是令人失望地贫乏。鸟的骨重量很轻,常很快分解掉,故只能在最适合条件下才能变成化石。不过在某些地方鸟的化石还是比较丰富的。其中的一个是洛杉矾著名的Rancho La Brea柏油坑,只在一个坑里就找到30,000化石鸟,代表8l种鸟。到1952年,有780多种不同种类的化石鸟被记载。虽然其中大多数是比较近代的化石,但也有足够的中间类型能够合理地描绘出生活在侏罗纪的始祖鸟演化成近代鸟的连续发展过程。两个著名的化石马特别值得注意。一个是鱼鸟( Ichth

56、yornis),是一种海鸥形的小海鸟,生活在白垩纪沿着北美内海的海岸,在始祖鸟后五千万年,大约一亿年前。另一种是黄昏鸟(Hesperornis),是一种不会飞的样潜水鸟。几乎在各方面这二种鸟都基本上是现代鸟。大约在六千三百万年前白垩纪结束时,现代鸟的特征已被完全造型了。留下的只是近代鸟目的出现和激增。成千上万种鸟出现了,但几乎所有的鸟类都又消失了,随着始祖鸟而灭绝了。这些没有名字的鸟类只有极小部分曾被发现是化石。 大多数古生物学家同意鸟和恐龙的祖先是从爬行类一个叫做槽齿目的干群起源的。鸟类大概是从单个祖先进化来的,因此是单元的起源。然而现存鸟类分成两群:(1)平胸类(ratite),不会飞的鸵

57、鸟有一个扁的胸骨,胸肌不发达;(2)突胸类(carinate),飞行鸟类的有龙骨型胸骨,在上面附着了飞行肌肉。这样区分原始于这样一个观点,认为不会飞行的鸟(如鸵鸟、几维、)代表一个从未得到飞行血统的另一个分枝。这个观点现在完全被否定了。不会飞的鸟是从飞行的祖先传下来的,由于它们生活方式的不需要而失去包们翅膀的作用。不飞行的类型是地上生活的身,它们能跑得比它们的捕捉着快,或是它们所住的地方肉食性动物敌害不多。 古代和观代鸟类分成两个亚纲:古鸟亚纲(Archaeornithes)化石鸟,包括始祖鸟和大概一个或二个其他属。今鸟亚纲(Neornithes)现代鸟都放在这群中。有些具齿的绝种种类也被包括在内,由于它们与近代鸟相似。由于鸟类的敏捷、温血、艳丽和嘹亮歌声的生活方式,因此,说它们是从无生气的、异温的和无声的爬行类传下来的似乎是谬论。然而,这两个类群在解剖上的许许多多的相近足可以证明它们的亲缘关系,以致使伟大的英国动物学家赫胥黎(THHuxley)称鸟类仅仅是“美化的爬行类”。这个不加吹捧的描述从没使鸟类爱好者满意,但是他们感叹:“这是多么惊人的美化呀!”。鸟类各类群之间的亲缘关系如图 5-1。图

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