生物竞赛-生物化学-41再次程序化的遗传解码和翻译暂停-杨荣武《生物化学原理(第二版)(三)》教学文案

1、生物竞赛生物化学原理（分子生物学）南京大学杨荣武生物竞赛-生物化学-41再次程序化的遗传解码和翻译暂停-杨荣武生物化学原理(第二版)(三)生物竞赛生物化学原理（分子生物学）南京大学杨荣武提纲提纲再次程序化的遗传解码翻译水平的移框通读跳跃翻译含硒半胱氨酸和吡咯赖氨酸的参入翻译暂停生物竞赛生物化学原理（分子生物学）南京大学杨荣武翻译水平的移框翻译水平的移框 也称为核糖体移框，它是指核糖体在进行移位反应的时候，一次移动的核苷酸数目不是3个，而是2个或4个的现象。这种翻译水平的移框完全打破了原来的ORF的连续性，迫使翻译在一个全新的ORF内继续进行，直至遇到新的ORF内的终止密码子。通常将移动2个和4

2、个核苷酸的移框分别称为-1移框和+1移框。 实例：逆转录病毒（如RSV和HIV-1等）翻译POL蛋白（逆转录酶）；大肠杆菌翻译RF2；某些真核生物翻译鸟氨酸脱羧酶的抗酶。生物竞赛生物化学原理（分子生物学）南京大学杨荣武大肠杆菌的大肠杆菌的RF-2在翻译水平的移框在翻译水平的移框 生物竞赛生物化学原理（分子生物学）南京大学杨荣武鸟氨酸脱羧酶的抗酶在翻译水平的移框鸟氨酸脱羧酶的抗酶在翻译水平的移框 生物竞赛生物化学原理（分子生物学）南京大学杨荣武通读（通读（read-through） 是指翻译中将一个可读框内的终止密码子当作一个正常的氨基酸的密码子来阅读，而得到一个加长的多肽链的过程。 实例：主要

3、是一些病毒，如烟草花叶病毒（TMV）和鼠类白血病病毒（MMLV）。MMLV是一种逆转录病毒，其POL蛋白也是与GAG蛋白一起作为融合蛋白被表达的，但并不是通过核糖体移框方式实现的，而是在翻译GAG的时候，经历了通读，将GAG的终止密码子UAG当作Gln的密码子。这里通读的效率也只有5%左右。生物竞赛生物化学原理（分子生物学）南京大学杨荣武跳跃翻译跳跃翻译 是指核糖体在翻译的过程中，直接跳过可读框中的一段核苷酸序列，再接着翻译下游序列的现象。这段漏读的序列并不决定任何氨基酸序列，被称为翻译水平的内含子以区别于分别在转录后加工和翻译后加工中除去的内含子和内含肽。 实例：T4噬菌体的基因60蛋白和大

4、肠杆菌色氨酸阻遏蛋白（TrpR）。 生物竞赛生物化学原理（分子生物学）南京大学杨荣武T4噬菌体的基因噬菌体的基因60蛋白的跳跃翻译蛋白的跳跃翻译 生物竞赛生物化学原理（分子生物学）南京大学杨荣武Sec和和Pyl的参入的参入 Sec的参入可视为一种特殊形式的通读，它将UGA终止密码子作为Sec的密码子。UGA的通读与一些称为含硒半胱氨酸插入序列（SECIS）的顺式元件有关。 Pyl的参入也是一种特殊的通读事件，仅发生在产甲烷古菌体内。发生通读的终止密码子为UAG，由一种特殊的tRNAPyl进行解码。这种tRNA带有的反密码子为CUA 。生物竞赛生物化学原理（分子生物学）南京大学杨荣武原核生物原核

5、生物Sec密码子所处的环境密码子所处的环境 生物竞赛生物化学原理（分子生物学）南京大学杨荣武原核细胞原核细胞Sec的参入的参入 生物竞赛生物化学原理（分子生物学）南京大学杨荣武SECIS元件在帮助元件在帮助Sec-tRNASec进入进入A部位中的作用部位中的作用 生物竞赛生物化学原理（分子生物学）南京大学杨荣武吡咯赖氨酸的参入吡咯赖氨酸的参入 生物竞赛生物化学原理（分子生物学）南京大学杨荣武翻译暂停翻译暂停 翻译的延伸并不一定以匀速进行，在mRNA编码区内可能存在一些“瓶颈”影响到延伸的速度，例如遇到稀有密码子，或者mRNA的某些区域的序列正好与rRNA序列同源。当核糖体遇到这些“瓶颈”的时候，翻译可能不得不暂停。也许，在编码区内发生的翻译暂停对于新生多肽链的正确折叠十分重要。 生物竞赛生物化学原理（分子生