生物技术 第三节农业生态系统中的种群动态

1、第三节 农业生态系统中的种群动态一、 种群种群Population是指生活在一定空间内，同属一个物种的个体的集合。它具有以下四个特征：(1)数量特征。(2)空间特征。(3)遗传特征。(4)系统特征。· 集合种群（metapopulation），也称为异质种群，表示一组局域种群构成的种群。· 区别： “一组种群构成的种群”（a populatin of populations）。种群：上由一群个体组成的种群。时间1时间2图 集合种群动态二、种群的空间动态 种群空间动态就是研究种群数量在空间上分布与变化的规律。种群的空间分布图式：指种群的个体在其生存空间的分布形式。它包括两个含

2、义：图式是指有机体在空间定位所表现出来的图式，可分为随机分布、均匀分布和聚集分布三种类型。分布是数理统计学上变量的分布，可分为poisson分布、正二项分布和负二项分布三种类型。两者之间存在着对应的关系。作用：（1） 揭示生物的行为、习性及活动、分布等方面的有关特性。（2） 制定抽样技术的理论基础。（3） 对调查资料的整理分析提供适当的代换方式。三、 种群的数量动态1、种群密度的估计种群密度(density)是指单位面积（或体积）空间中的生物的个体数量。 绝对密度 密度 相对密度1）绝对密度是指单位面积（或体积）空间中的生物个体数量。绝对密度的常用调查方法有：（1）总数量调查法（total c

3、ount），将整块田内和整个区域生物进行调查和统计。这一般用得较少。（2） 取样调查法(sampling methods)。通过在几个地方或一个地方取几点计数生物种群的一小部分，由此估计生物种群整体的密度，这一类调查方法称为取样调查法。 样方法取样调查法 去除取样法 标志重捕法进行样方调查时，依生物空间分布型不同，可采用：· 五点取样· 对角线抽样· 棋盘式抽样· 平跳跃抽样· 字形抽样· 等距离抽样2）相对密度衡量生物数量多少的相对指标。相对密度的调查方法:· 单位时间内数量多少(counts of animals)。&#

4、183; 痕迹的统计(counts of animal signs)。· 单位努力捕获量(catch per unit effort)。· 毛皮收购记录（pelt records）它可以通过多年、多点数据，进行生物种群密度的分析相对比较。2、 种群数量变动的参数生物种群的大小由种群出生率、死亡率、迁入和迁出四个基本参数来决定。 种群变化= 出生率死亡率迁入率迁出率生物年龄结构性比1）出生率 natality种群的出生率为单位时间内种群新出生的个体数占总数的比例。出生率有生理出生率与生态出生率之分。2） 种群的死亡率种群死亡率为单位时间内种群死亡的个体数占总数的比例。与出生率

5、一样，死亡率也有生理死亡或称最低死亡率与生态死亡率3） 迁入和迁出生物种群常有迁移扩散现象。4） 年龄结构生物种群的年龄结构:是指种群中各年龄期个体在种群中所占的比例。年龄锥体(或称年龄金字塔):将不同生长期上的年龄结构绘成的图.它可分为3种基本类型:· 增长型锥体· 稳定型锥体· 下降型锥体5） 性比：指种群中雌性与雄性个体数的比例。一般生物的雌雄比例为1。3、种群增长的静态描述1) 生命表生命表（life table）是按照生物种群的年龄阶段，系统地观察并记录种群的一个世代或几个世代之中各年龄阶段的种群初始值、年龄特征死亡率、年龄特征生育力和生命期望值，以一定

6、的格式而编制成的统计表。表6-1 藤壶生命表年龄 各年龄开始时 各年龄开始的 各年龄死亡 各年龄 生命期（年） 存活的数目 存活百分数 个体数 死亡率 望值x nx lx dx qx ex0 142 1.0 80 0.563 1.581 62 0.437 28 0.452 1.972 34 0.239 14 0.412 2.183 20 0.141 4.5 0.225 2.354 5.5 0.109 4.5 0.290 1.895 11.0 0.077 4.5 0.409 1.45 6 6.5 0.046 4.5 0.692 1.18 7 2 0.014 0 0.00 1.50 8 2 0.0

7、14 2 1.00 0.5 9 0 0 - - -nx dx为实际观察值，其它各值就可以计算出来。2) 生命表类型特定年龄(或水平)生命表特定时间生命表(垂直生命表) 3)生命表分析1） 种群的存活曲线表示种群的存活率lx随时间变化的过程. A型凸型 B型对角线型 C型凹型2）、种群的内禀增长率种群的内禀增长率（rm）是指在食物、空间和同种其它动物的数量处于最优，实验中完全排除了其它物种时，在任一特定的温度、湿度、食物的质量等的组合下所获得的最大增长率。根据生命表中的种群的年龄结构(x)，各个特定年龄结构下的存活率(lx)及生育力（mx）可以估计种群的内禀增长率。rm= ln(R0)/T,其中

8、, R0为净生殖率R0=lx mx ,T为世代平均长度 T=x lx mx /lx mx 如何控制种群? rm TR0注意区分：出生率Natality是指单位时间内种群出生的个体数与种群个体总数的比例；生育率（fertility rate）是指单位时间种群出生的个体数与种群雌性个体总数的比例，反映了雌性生物的实际繁殖能力；生殖力（fecundity）是指生物所能产生后代的能力，反映了雌性生物潜在的繁殖能力；特定年龄生育力mx则是某个年龄阶段每个雌性生物的产雌个数，如果是整个种群，则要转化成雌性个体数。3）关键（主导）因子分析关键因子（Key factors ）是指对下代（或经历一般时间后）种群

9、数量变化起主导作用的因子。 相关关系法 图解的方法4）种群趋势种群趋势指标(population trend index,I)指新一代的后代数量与上一代卵量的比值。 INN N1、N2分别为上、下代种群的数量。I>1为上升趋势；I1为下降趋势。4、种群增长的动态描述1）、 概述 J型 S型2）种群的指数增长对于世代不重叠的离散型生物种群来说，假设: 在无限的环境（空间、资源）中增长； 无迁入迁出； 无年龄结构时，则为： Nt+1=Nt 或 Nt= N0t 为周限增长率:指单位时间（如一个世代或年月日）内种群的增长率。它的生物学意义为：>1 种群上升=1 种群稳定0<<1

10、 种群下降 =0 种群灭绝对于世代重叠的连续性生物种群来说，假设条件同前但连续，其模型构建为： dN/dt=rN Nt=N0ert注意区分： r为瞬时增长率指单位时间长度内,种群中每个雌体的平均净增个体数如r=0.5/天，表示每天每个生物雌体平均增长了0.5个个体，不包括以前的个体周限增长率指单位时间长度前后，种群中每个雌体的平均增长倍数.如=1.65 个/天，表示每天每个生物雌体平均以前一天的1.65倍增长，1.65包括了原来的个体，实际上每天只是新增加0.65倍。r(瞬时增长率)与（周限增长率）的关系为：=er。>1 ， r>0 种群上升=1， r=0 种群稳定0<<

11、;1， r<0 种群下降=1， r= - 种群灭绝3）、种群的逻辑斯谛增长假设：(1) 有一个环境条件下所允许的最大种群值，称为环境容纳量（carrying capacity）K；(2) 种群的增长随密度上升而逐渐地、按比例地减少，即 f(N)=(K-N)/K。从而构建逻辑斯谛模型为： dN/dt = r N (K-N)/K)其积分式为： Nt=K/（1+ea-rt）式中r, k为参数： k：空间被该个体所饱和时的密度（环境容纳量）r：每个个体的种群增长率（瞬时增长率） 。 5、种群的r, k对策有利于发展较大的r值的选择，称为r对策（r-stralegy）；有利于竞争能力的增加的选择，

12、称为K对策(K-strategy)。在r对策和对策之间存在着中间型对策。 r选择和选择的有关特征的比较特征 r-对策者 K-对策者栖息地气候条件 多变的，不确定的 稳定的，较为确定的死亡率 灾变的，非密度制约 密度制约种群密度 多变的，低于K值 在K值附近种内竞争 不紧张 激烈的选择有利于 1）快速发育 1）缓慢发育 2）高rm值 2）高竞争力 3）提早生育 3）延迟发育 4）体型小 4）体型较大寿命 短 长 五、生物种间的相互作用（一）种群的相互作用类型 表 两种种群之间的各种相互关系 物种种间关系类型 1 2 主要特征中性（neutralism） 0 0 彼此互不影响竞争（competit

13、ion） - - 相互有害偏害（amensalism） - 0 种群1受害，种群2无影响捕食（predation） + - 种群1（捕食者）有利，种群2受害寄生（parasitism） + - 种群1（寄生者）有利，种群2受害偏利（commensalism） + 0 种群1有利，种群2无影响互利（mutualism） + + 彼此都有利偏利共生正相互作用 原始协作互利共生中性作用竞争负相互作用 捕食、寄生偏害 应用：间、套作 生物防治（二）、种间作用模型1、模型分析模型的构建及其假设； 模型中参数的生物学意义；模型行为（稳定性、灵敏度）分析；模型（室内与野外）的验证；模型的改进。2、主要模型及

14、其特点指数增长逻辑斯帝增长种间竞争捕食作用寄生作用假设与构建假说4点假说2点假说4点*假说2点假说4点参数rr kr k r e Q m模型行为J型S型4种结局4相结局1种结局模型验证人口草履虫、绵羊昆虫昆虫之间昆虫改进时滞时滞时滞密度作用多密度、时滞（三）、种间作用关系1、生态位与竞争排斥原理1）、种间竞争 当两个或两个以上物种共同利用同一资源而受到相互干扰或抑制时，称为种间竞争。相互干扰性竞争资源利用性竞争似然竞争 2）生态位Grimmell (1917)-“生境生态位”。生态位为最终的分布单位。每一个生态位仅能被一个特种占据。强调的是空间和位置。Elton (1927)-“功能生态位”

15、认为：“一个动物的生态位表明它在生物环境中的地位及其与食物和天敌的关系”。他强调的是动物在群落中的作用。Hutchinson (1958) n维的超体积生态位。既包括物种空间位置，也包括在生物群落中的功能。 扩展的生态位生态元:生态系统中进行生态学过程（物质转化、能量转换）的功能单位，称为生态元.生态位在生态因子变化范围内能够被生态元占据、利用或适用的部分，称为生态元的生态位实际生态位生态位潜在生态位2.应用 引入新的生态元：间、套 1）合理利用现存生态位 去除有害的生态元：病虫 替代低效的生态元：高产 低产2）开拓潜在生态位 防护林可减少干热风的作用 提高饲料水平等区别：l 生态位（nich

16、e）：一个有机体在群落中的作用。这是Hutchinson和Elton对生态位的概念。l 生境（habitat）：物种存在的环境域。符合Grinnell的概念；它基本上是一个有关分布的概念。3） 竞争排斥原理生态位相同的二个物种ß竞争的结果ß不能共存ß生态位的分离ß达到共存生态位理论的应用：合理利用（四）、协同进化协同进化（coevolution）：是一个物种的性状作为对另一个物种性状的反应而进化，而后一个物种的这一性状本身又是对前一物种的反应而进化。1、 竞争物种间的协同进化通过物种生态位的分离来表示。(1)当两个物种生态位的完全分离时，物种将进一步有利

17、用中间一些没有被利用的资源。谁能开发利用这一个资源带，对谁就有利。(2).若两个物种生态位重叠太多，即两个物种所需的资源几乎相同的，竞争就会十分激烈。(3) 竞争的结果使两个种均能充分利用资源而又达到共存。一个理想的进化梯度为：低密度建立种群和增长 r选择 高密度资源竞争 K选择高密度相互干扰机制以防止资源竞争 选择2、捕食者与猎物的协同进化捕食者发展了锐齿、利爪、尖喙、毒牙等工具，运用诱饵追击、集体围猎等方式，以更有利地捕食猎物；猎物相应地发展了保护色、拟态、警戒色、假死、集体抵御等种种方式以逃避捕食者3、动物与植物的协同进化植物对动物的为害：（1）避害性：（2）无偏嗜性：（3）抗性：（4）

18、耐害性：（5）自卫 次生代谢物质（单宁、酚酸）2）动物对植物反应的适应发展特殊的酶进行解毒，调整取食时间以避开植物的有毒化合物或者生态适应。4、寄主寄生物间的协同进化当寄主提高防御机制寄生物克服这些防御而发展的进攻机制的反击时“军备竞赛”不断加强生态系统中的群落结构一、 定义1、定义生物群落（biotic community 或biocoenosis）是指在特定时间聚集在一定地域或生境中所有生物种群的集合。2、特征 生物群落具有如下的基本特征：1） 由多种生物组成且生物之间相互作用形成的有机整体。2） 各生物成员在决定群落的结构和生态功能上作用不同，有优势种和从属种之分。3） 生物群落与其周围

19、环境，尤其是与植物密切相关，生物群落的特征在很大程度上取决于植物。4） 生物群落有时间和空间动态，形成群落的时间、空间格局，具有群落的演替特征。5） 生物群落的结构不象一个物种或一个个体的结构那样具体和致密，而是松散的；而且，两类不同的群落的边界不很明显，具有模糊性。区分：种群是种的存在形式，是遗传因子交换及以相同生活方式为基础的实体；群落则是多种生物种群的集合体，是一个边界松散的集合单元。与生态系统也不相同，除了生态系统由生物群落与环境组成之外，生态系统更强调生物群落的功能，而不仅仅是生物群落的组成结构。3、边缘效应理论由于生物群落结构的松散性，在两个不同群落交界的区域组成群落交错区（eco

20、tone）。在群落交错区中生物种类增加和某些种类密度加大的现象，叫做边缘效应（edge effect）。如相邻作物的边缘，林木与草地交错地带，往往生物种类较多，但不一定生物的密度较大。应用：二、 群落的组成与结构（）、群落的组成特点 1、 优势种与从属种1）优势种（dominant species）群落中常有一个或几个生物种群大量控制能流，其数量、大小以及在食物链中的地位，强烈影响着其他生物种类的栖境，这样的生物种称为群落的优势种。2）从属种（subordinate）除优势种外，群落中的其它物种称为从属种。2 关键种(key-stone species)一些珍稀、特有、庞大的对其它物种具有与生

21、物量不成比例影响的物种，它们在维护生物多样性和生态系统稳定方面起着重要的作用。如果它们的消失或消弱，整个生态系统就可能要发生根本性的变化，这样的物种称为关键种 (key-stone species)。与优势种相比，关键种有两个显著的特点： 它的存在对于维持生物群落的组成和多样性具有决定性意义。 同群落中的其他物种相比，关键种无疑是很重要的，但又是相对的。3、 冗余种 在生态系统中，有许多物种成群地结合在一起，扮演着相同的角色，这些物种中必然有几个是冗余种，这些冗余种的去除并不会使群落发生改变。二 群落的结构特点 1、 时间结构群落结构随时间而有明显变化的特征，称为群落的时间格局（tempora

22、l pattern）。包括：一是由自然环境因素的时间节律（如昼夜节律、季节节律、年度变化）引起群落各物种在时间上相应的周期变化；二是群落在长期历史发展过程中，由一种群落类型转变为中一种群落类型的顺序过程，亦即群落的发展演替。2、 群落的空间结构1）垂直结构在群落的每一层次中，栖息着一些可以作为各层特征的生物，它们以这一层次的植物为食料，或以这一层次作为栖息杨所。2 ）水平结构 根据群落中组成成员在生境中的分布情况，构成了生物群落的水平格局（horizontal pattern），在大尺度上则形成了不同地理分布的群落结构特征。原理的应用：主要在于利用时空结构的作物套作、间作；利用空间的有鱼塘的鲢

23、鱼、草鱼、鲤鱼混养；合理的生态规划与设计等。3、 营养结构（trophic structure）1）食物链与食物网（1）食物链（food chain）指群落中不同生物种群通过取食与被食的关系，形成的营养链锁结构。如：棉花蚜虫瓢虫食草食物链食物链 腐食残渣食物链（2）食物网（food web）：群落中的食物链，通过营养联系，相互交叉，形成一个错综复杂的网状结构，称之为食物网。（3）食物网理论食物链的长度一般为2-6个营养级，且以2-4的食物链分布频次最高。制约食物链长度的假说：（A）能量假说（energetic hpothesis）。（B）动态稳定性假说（dynamic stability hy

24、pothesis）。（C）一些经验性的结论（4）上行控制效应与下行控制效应原理。上行控制效应（bottom-up effect）（自下而上）是指较低营养阶层的密度、生物量等（资源限制）决定较高营养阶层的种群结构。如植物的生产力决定了害虫种群密度，害虫的生产力决定了它们天敌的密度。下行控制效应（top-down effect）（自上而下）是指较低营养阶层的群落结构（多度、生物量、物种多样性）依赖于较高营养阶层的物种结构。 如捕食者天敌的密度决定了害虫种群密度。实际上二种效应是相对应的，都在控制着生物群落的结构。2）食物网中的营养物种（trophic species）将营养级别相同的不同物种或相同

25、物种的不同发育阶段归并为一个物种对待，在这种意义上的物种称为营养物种。三种类型： 顶位物种（top species） 中位物种(intermediate species) 基位物种（basal species） 3）同资源种团(guilds)以相同的方式利用共同资源的物种集团，称为同资源种团(guilds)。如食叶类生物、食种子类生物、蛀果类生物均可认为同资源种团。三、 群落的演替 群落演替（Community Succession）又称生态演替(Ecological Succession )，是指在一定区域内，群落随时间而变化，由一种类型转变为另一种类型的生态过程。 过程： 侵入定居阶段 竞

26、争平衡阶段顶极平衡阶段应用：退化与恢复 四、 群落多样性与稳定性（一） 群落多样性与稳定性1、群落多样性 群落多样性：群落中包含的物种数目和个体在种间的分布特征。用Shannon-Wienner指数来表示：H-PilnPi区分： 生物多样性（biodiversity）生物的多样化和变异性以及生境的生态复杂性。包括：遗传多样性、物种多样性、生态系统多样性和景观多样性多个层次。2. 群落稳定性（community stability）群落稳定性有以下两层含义：（1）抵抗力（resistance）稳定性：表示群落抵抗干扰，维持系统的结构与功能保持原状的能力。（2）恢复力（resilience）稳定性

27、：表示群落遭受扰动后恢复到原状的能力。如图所示。3. 多样性与稳定性的关系1 ）MacArehur和E1ton假说。MacArthur（1955）：首次提出了群落的物种多样性与稳定性之间的关系。他认为一个物种较多的群落就可能保持稳定。Elton（1958）根据以下六条证据，认为一个相对简单的生物群落易于受到毁灭性干扰，因而抵御外来种侵入的能力较弱。2 ）May的挑战 Gardner（1970），Goodman（1975）等先后对多样性导致稳定性的论点提出质疑，认为Elton的6个证据不足以说明对多样性带来稳定性的推断。 May（1972）进一步支持了Gardner等人的结论，复杂性的增加，将不

28、可避免地减低，削弱系统的稳定性。3 ）综合的观点争论焦点：经验理论其它：（1） 稳定性定义混乱。（2） 不真实的群落结构：物种间的相互作用方式和强度是长期进化的结果，而不是随机确定的。（3） 随机性：当前确定性模型，用于恒定，可测环境条件下的系统动态。而生态系统存在于可变的、不可测的环境中，常碰到各种因素的干扰。（4） 过于简单的多样性指数。只包含了物种数和个体数、没有考虑功能、作用、地位，因而使得出的结论与观察经验不一致。（5） 环境因子的不均等性。多数实验是假设除控制固子外，其它因子对系统的影响是相同的，其实非也，某些系统可能对一些因子每感，而对其它因子不敏感。发展：不稳定性，异质性，不确

29、性，非平衡，多尺度和等级特征。4、群落多样性与群落生产力关系1） 生物多样性对其生产力的影响对同一营养层来说，越来越多的研究表明，该一营养级物种多样性越高，其营养级的生产力也越大。2个理论：（1） 互补效应（complementary effect）在异质生境中，增加群落或生态系统中最初存在的物种数，会导致群落作为一个整体拥有更高的资源利用效率。（2）选择效应（selection effect）在均质生境中，群落生产力取决于具有更高资源利用率的物种的生产力。2） 生产力对物种丰富度的影响种能理论：认为当有更多的能量输入群落或系统时，支持更多物种和营养级的可能性增大。应用：合理的配置最优的生产第

30、二部分第4章 群落的演替/动态4.1 演替的基本概念演替(Succession )是指在一定地段上一个群落被性质上不同的另一个群落所替代的现象和过程。(群落基本性质的改变)。一般顺序：先锋(pioneer)植物后来者(植物或动物)顶极(climax)群落。多数群落的演替有一定的方向性,但也有一些群落有周期性的变化,即由一个类型转变为另一个类型,然后又回到原有的类型,称周期性演替,如：石楠石蕊熊果石楠。 演替系列(succession sere):按顺序发生的一系列群落称演替系列。先锋种(pioneer species)和先锋群落(pioneer community):演替过程中,最早定居下来的

31、物种称先锋种;演替过程中最初形成具在一定结构和功能的群落称先锋群落。演替顶极(climax)和顶极群落(climax community):任何一类演替都经过迁移、定居、群聚、竞争、反应、稳定6个阶段,当群落达到与周围环境取得平衡时(物种组合稳定),群落演替渐渐变得缓慢,最后的演替系列阶段称演替顶极;演替最后阶段的群落称顶极群落。研究群落演替的意义：对于认识群落的性质,预测群落未来发展趋向,以及合理利用、改造和保护生物资源等都有重要意义。控制群落演替的主要因素：1）植物繁殖体的迁移、散布和动物的活动性；2）群落内部环境的变化；3）种内和种间关系的改变（物种间相互作用）；4）新种类不断发生； 5

32、）外界环境条件的变化；6）人类活动的影响。4.2 演替的类型A.按照演替发生的时间进程,分为： a.世纪演替:延续时间相当长,一般以地质年代计算。常伴随气候的历史变迁或地段的大规模塑造而发生,即群落的演化。 b.长期演替：几十几百年,如森林采伐后的恢复演替。 c.快速演替：几年几十年。草原弃耕地的恢复演替,如果弃耕面积不大和种子传播来源近,几年可完成;负责可达几十年。B.按演替发生的起始条件,分为: a.原生演替 b.次生演替 C.按基质性质,分为: a.水生演替 b.旱生演替 D.按引起演替的主导因素,分为： a.内因性演替(自发演替)：生态系统内自身变化(如建群种活动)引起。 b.外因性演

33、替(异发演替)：生态系统外力(火、气候、土壤、动物、人为)引发。E.按群落代谢特征,分为： a.自养性演替：光合作用所固定的生物量积累越来越多,如裸岩地衣草本灌木乔木的演替过程。PR b.异养性演替：出现在有机污染的水体,由于细菌和真菌分解作用特强,有机物随演替而减少。群落生产(P) 群落呼吸(R) 。4.3 演替系列(按演替起始条件和基质状况分)4.3.1原生/初生演替(Primary Succession)：指发生于以前没有植被覆盖过的原生裸地上的群落演替。基质条件恶劣、演替时间很长。原生演替可分为发生于干燥地面的旱生演替系列和发生于水域里的水生演替系列。原生演替系列（1）旱生演替系列 地

34、衣植物阶段裸岩表面最先出现地衣植物，如壳状地衣、叶状地衣、枝状地衣。地衣紧帖在岩石表面，由假根分泌溶蚀性的碳酸而使岩石变得松脆，并机械地促使岩石表层溶解。积蓄水分和残体，增加土壤。此阶段仅有微生物和微小动物出现，如螨类。地衣群落阶段在整个演替过程中延续时间最长。 苔藓植物阶段苔藓在干旱时期，停止生长并进入休眠，温暖多雨时，大量生长，积累土壤。此阶段出现的动物为螨类等腐食性或植食性的小型无脊椎动物。 草本植物阶段此阶段首先出现蕨类植物和一些一年生或二年生草本植物，随着小气候形成（草丛郁闭，土壤增厚，蒸发减少进而调节了温度和湿度），多年生草本植物相继出现。此时植食性、食虫性鸟类，野兔等数量增加，群

35、落物种多样性增加，食物链变长，食物网复杂。 灌木植物阶段首先出现喜光的阳性灌木，常与高草混生形成高草灌木群落，以后灌木大量增加，成为优势群落。此阶段，食草性昆虫逐渐减少，吃浆果、栖灌丛的鸟类明显增加。林下哺乳类数量增多，出现一些大型动物。 乔木植物阶段出现阳性乔木，并逐渐发展成森林。林下形成荫蔽环境，耐荫灌木和草本植物定居并增加。此阶段大型动物定居和繁殖，各营养级动物数量增加，互相竞争和制约，群落结构变得复杂而稳定。典型旱生原生演替序列(裸岩森林)为：裸岩地衣(壳状叶状枝状地衣)群落苔藓群落草本(低草中草高草及多年生草本)群落灌木群落乔木群落。相应的动物群落演替序列为：螨类出现螨类等无脊椎动物

36、繁盛土表动物、昆虫、蜘蛛等繁盛蜗牛、啮齿类等小型哺乳动物的入侵到繁盛昆虫减少和鸟类、中小型哺乳类增多动物种类最多,大型动物开始定居繁殖。（2）水生演替系列 自由漂浮植物阶段湖底逐渐抬高，有机物聚积。主要依靠浮游有机体的死亡残体及雨水冲刷带来的矿质微粒。 沉水植物阶段水深3 5米以下首先出现轮藻属植物，构成湖底裸地上的先锋植物群落。由于它的生长，湖底有机物积累加快，湖底进一步抬高，水域变浅。继而金鱼藻、弧尾藻、黑藻、茨藻等高等水生植物出现。这些植物生长能力强，垫高湖底作用能力更强。大型鱼类减少，小型鱼类增多。 浮叶根生植物阶段随着湖底变浅，出现眼子菜、莲、菱、芡实等浮叶根生植物。它们的叶在水面上

37、，密集时可将水面完全覆盖，使光照条件不利于沉水植物生长。浮叶根生植物积累有机物的能力更强。 挺水植物阶段出现芦苇、香蒲等挺水植物。它们的根茎茂密，交织在一起，使湖底迅速抬高，而且可形成浮岛，开始具有陆生环境的一些特点。这时鱼类减少，而两栖类、水蛭、泥鳅及水生昆虫增多。 湿生草本植物阶段湖底露出地面，挺水植物被禾本科、莎草科和灯心草科植物取代。地面蒸发加强，地下水位下降，湿生草本群落逐渐被中生草本植物群落取代。木本植物阶段首先出现湿生灌木，如柳属、桦属。继而乔木侵入形成森林。湿地生境逐渐变成中生生境。群落内分布有鸟类、兽类、爬行类、两栖类和昆虫等，土壤有蚯蚓、线虫及多种土壤微生物。整个水生演替系

38、列实际上是湖沼填平的过程，通常是从湖沼周围向湖沼中心顺序发生。 水生群落的演替水生原生演替系列(湖泊森林) 开敞水体(裸底阶段)自由漂浮植物阶段沉水植物阶段浮叶与挺水植物群落阶段湿生草本植物阶段陆地中生或旱生植物群落阶段。 动物同样逐渐由水生动物最终演替为陆生动物4.3.2次生演替( Secondary Succession)：指发生在有过植被覆盖和动物生存,后来由于某种原因原有生物被消灭,环境中(主要为土壤中)常常还保留着植物种子或其它繁殖体的次生裸地上的群落演替。4.4 演替方向顺向演替：朝着群落结构由简单向复杂,生物种类由少到多,群落由不稳定向稳定,并逐渐符合当地主要生态环境条件的演替方

39、向。逆向演替：指群落由于受到干扰破坏超过一定限度后,朝着群落更加简单化、不稳定的方向发展的演替。 A.云杉林采伐迹地上的演替序列 采伐迹地杂草先锋树种(阳性树种)阶段(小叶树种阶段)阴性树种定居阶段(云杉定居阶段)阴性树种阶段(云杉恢复阶段)(进展演替)B.内蒙古草原的放牧演替(逆向演替)C. 美北卡州一弃耕农田的次生演替(顺向演替)4.5 演替顶极顶极群落(climax community) (或演替顶极climax )：指生物群落通过顺向演替最终发展成为与当地环境条件相适应,结构稳定的群落。如上述云杉林就是当地的顶极群落。顶极群落并非静止不变,只是种群和群落结构保持相对稳定,整个群落物质与

40、能量的输出与输入保持相对平衡的状态。演替中的群落和顶极群落特征的比较/或生态系统发育过程中重要的结构和功能特征的变化(重点掌握！)在不同自然区域里,其顶极群落是不同的,它主要受气候、土壤、地形和生物等因素分别控制,相应地出现许多顶极群落。其中分布面积很广、且与自然带的水热条件最相适应、稳定的群落叫做气候顶极、也即通常所称的显域群落或地带性群落;而其它自然要素占主导控制的顶极群落则为土壤顶极、地形顶极等。关于演替顶极的3种主要理论(重点掌握！)A.单元顶极理论(monoclimax theory)(美国植物生态学家F. E. Clements,1916)：在同一个气候区内,只能有一个顶极群落,而

41、这个顶极群落的特征完全是由当地的气候决定的,因此又叫气候顶极。在任何一个特定的气候区内,所有的演替系列最终都将趋向一个顶极群落(只要给它们足够的时间),而这个区域最终也将被一种单一的植物群落所覆盖。但存在：地形顶极、土壤顶极、动物顶极。此学说不好解释。B.多元顶极理论(polyclimax theory) (英国植物生态学家A. G. Tansley, 1954)：任何一个区域的顶极群落都是多个的,都是由一定的环境条件所控制和决定的,如土壤的湿度、土壤的营养特性、地形和动物活动等。有人则分别将这些群落称为地形顶极、土壤顶极和动物顶极。或：一个区域的顶极植被可以有几种不同类型的顶极群落镶嵌而成,

42、而每一类型的顶极群落都是由一定的环境条件所控制和决定的。C.顶极-格局理论(climax pattern theory)(美国生态学家R. H. Whittaker, 1953)：自然群落是由许多环境因素决定的,除气候外,还包括土壤、生物、火、风等因素。在逐渐变化的环境梯度中,顶极群落类型也是连续地逐渐地变化的,它们彼此之间是难以彻底划分开。顶极型理论：强调各个顶极群落之间的连续性。实际上是在多元顶极概念的基础上提出来的。（4）初始植物区系学说Egler 1954 年提出。演替取决于哪些物种（先锋树种）首先到达，以后被其它植物侵入、取代。演替通常由个体较小，生长较快，寿命较短的种发展为个体较大

43、，生长较慢，寿命较长的种。（5）忍耐作用说（三重机制说）Conell和Slatyer 1977 年提出。包括促进理论、忍耐理论和抑制理论。忍耐理论认为，早期先锋种并不重要，任何种都可以开始演替。随着环境资源的递减，较能忍受有限资源的物种将会取代其它条件。演替靠这些种的入侵和原来定居物种的逐渐减少而进行。（6）适应对策演替理论Grime 1989 年提出。次生演替中的物种对策格局有规律，可预测。一般情况下，先锋种为R-对策（适应临时性资源丰富的环境），演替中期的种多为C-对策（资源丰富，种的竞争力强），而顶极群落的种多为S-对策（资源贫瘠，忍耐恶劣环境能力强）。该学说对从物种的生活史、适应对策方

44、面而理解演替过程作出了新贡献。 （7）资源比率理论Tilmam 1985 年提出。认为：一个种在限制性资源比率为某一值时表现为强竞争者，而当限制性资源比率改变时，因为种的竞争能力不同，组成群落的植物种随之改变。演替是通过资源变化而引起竞争关系变化而实现。（8）等级演替理论Pickett 1987 年提出。有三个基本层次。第1， 演替的一般原因，即物种对裸地利用能力的差异，物种对不同裸地的适应能力；第二，分解为不同生态过程，如对裸地的利用能力决定于种的繁殖体生产力、传播能力、萌发和生长能力等；第三，机制水平：种及其行为的相互作用是演替的本质。此理论较详细地分析了演替的原因，有利于演替分析结果的解

45、释。由于演替存在着明显的景观层次，各层次的动态又与演替的机理相关，因而该学说被认为是最有前途形成统一的演替理论框架的理论。第三部分 第5章 群落的分类5.1 地球上主要群落类型森林：热带雨林、常绿阔叶林、落叶阔叶林、北方针叶林(泰加林)草地：稀树草原(萨瓦纳)、草原荒漠苔原5.2 植物群落的分类分类(classification)：就是对实体(或属性)集合按其属性(或实体)数据所反映的相似关系把它们分成组,使同组内的成员尽量相似,而不同组的成员尽量相异。分类：被群丛单位理论(association unit theory)或机体论者所采用。(群落类型是自然单位,具明显的边界,且与其他群落是间断

46、的、可分的,因此可以像物种那样进行分类) 传统的群落分类方法、现代的群落数量分类方法(如聚类分析等)排序(ordination)：被个体论者采用。应采取生境梯度分析的方法(及排序)来研究连续群落的变化,而不采取分类的方法。5.2.1 植物群落分类的单位以中国植物群落分类为例：中国植物群落分类原则：采用“群落生态”原则,即以群落本身的综合特征作为分类依据,群落的种类组成、外貌和结构、地理分布、动态演替等特征及生态环境在不同的等级中均作了相应的反映。中国植物群落分类单位：主要分类单位分3级：植被型(高级单位)、群系(中级单位)和群丛(基本单位)。每一等级的上下再设一个辅助单位和补充单位。中国植物群

47、落分类系统：中国植被分类系统中国植被分类系统植被型组(vegetation type group) 植被型(高级单位) 植被亚型(vegetation subtype) 群系组(formation group) 群系(中级单位) 亚群系(subformation) 群丛组(association group) 群丛(基本单位) 亚群丛(subassociation)植被型(vegetation type)：最主要的高级分类单位。把建群种生活型相同或相似,同时对水热条件的生态关系一致的植物群落联合。群系(formation)：主要的中级分类单位。是指凡是建群种或共建种相同的植物群落联合。 群丛(association)：是植物群落分类的基本单位,相当于植物分类中的种。是指凡是层片结构相同,各层片的优势种或共优种相同的植物群落联合。总之,高级单位的分类依据侧重于外貌、结构和生态地理特征;中级和中级以下的单位则侧重于种类组成。中国植被分类系统举例植被型组：草原和稀树草原 植被型：草原 (植被亚型)：典型草原 群系组：根茎禾草草原 群系：羊草草原 (亚群系)：羊草丛生禾草草原 群丛组：羊草大针茅草原 群丛：羊草大针茅柴胡草原 亚群丛根据上述系统,中国植被分为10个植被型组、29个植被型、560多个群系,群丛则不计其数。1)群丛的命名方法：凡是已确定的群丛应