植物的生长生理

1、 植物的生长生理植物的生长生理growth physiology 第九章第九章二、细胞分化的生理二、细胞分化的生理分化机制不十分清楚，但与分化机制不十分清楚，但与植物激素和营养成分植物激素和营养成分有关。有关。CTK/IAA比值比值-芽芽/根根的分化的分化IAA/GA比值比值-木质部木质部/韧皮部韧皮部分化分化蔗糖蔗糖浓度浓度-韧皮部韧皮部/木质部木质部分化分化第二节第二节 细胞的生长和分化细胞的生长和分化一、细胞伸长的生理一、细胞伸长的生理细胞壁的细胞壁的可塑性增加可塑性增加；增加细胞壁及原生质的物质成分；吸水。；增加细胞壁及原生质的物质成分；吸水。赤霉素和生长素促进细胞伸长。赤霉素和生长素

2、促进细胞伸长。极性与再生作用极性与再生作用植物细胞分化具一定独立性，植物细胞分化具一定独立性，主要表现为极性与再生作用。主要表现为极性与再生作用。极性极性（polarity）：表现在植物的）：表现在植物的器官、组织或细胞的形态学两端器官、组织或细胞的形态学两端在生理上的在生理上的差异性差异性（异质性）。（异质性）。再生作用再生作用（regeneration）：）：指与植物体分离了的部分具有恢指与植物体分离了的部分具有恢复其余部分的能力。复其余部分的能力。三、组织培养三、组织培养（一）组织培养的（一）组织培养的（tissue culture）概念及理论基础）概念及理论基础理论基础：理论基础：细胞

3、的全能性细胞的全能性；植物激素植物激素所谓细胞全能性所谓细胞全能性（totipotency）是指植物）是指植物体的每个细胞携带着一套完整的基因组，体的每个细胞携带着一套完整的基因组，并具有发育成完整植株的潜在能力。并具有发育成完整植株的潜在能力。萱草（二）外植体的选择及培养程序（二）外植体的选择及培养程序外值体外值体（explant）：）： 从植物体上分离下来的被培养的植物器从植物体上分离下来的被培养的植物器官、组织、细胞团等。官、组织、细胞团等。组织培养程序：组织培养程序：选取外植体选取外植体 （消毒）（消毒）配培养基配培养基（灭菌）（灭菌）接接 种（无菌操作）种（无菌操作）在控制光、温、湿

4、的条件下培养。在控制光、温、湿的条件下培养。（三）组织培养的形式和培养条件（三）组织培养的形式和培养条件1.胚胎培养（胚乳，胚珠，子房）胚胎培养（胚乳，胚珠，子房）2.器官培养（根，茎，叶）器官培养（根，茎，叶）3.组织培养（分生，愈伤，形成层）组织培养（分生，愈伤，形成层）4.细胞培养（单，多）细胞培养（单，多）5.花药培养花药培养6.原生质体培养等原生质体培养等根据培养过程根据培养过程: 初代培养、继代培养；初代培养、继代培养；培养基物理状态：固体培养、液体培养；培养基物理状态：固体培养、液体培养；组织培养条件因外植体与培养条件而异。组织培养条件因外植体与培养条件而异。光、温、湿度光、温、

5、湿度外植体不同外植体不同生物发生器生物发生器（bioreactor）意义意义：1.可以研究外植体在不受其它部分干扰可以研究外植体在不受其它部分干扰的情况下的生长和分化规律；的情况下的生长和分化规律；2.可用各种培养条件影响外植体的生长和分化，可用各种培养条件影响外植体的生长和分化，以解决理论上和生产上的问题。以解决理论上和生产上的问题。优点：优点：1、取材少、取材少 2、人为控制条件、人为控制条件 3、周期、周期短短 4、管理方便、管理方便 ，利于自动化。，利于自动化。组培意义与优点组培意义与优点（四）脱分化（四）脱分化（dedifferentiation）与再分化与再分化脱分化脱分化-已分化

6、细胞失去原有的形态和机能，形成没有分化的已分化细胞失去原有的形态和机能，形成没有分化的无组织的细胞团或愈伤组织的过程。无组织的细胞团或愈伤组织的过程。再分化再分化：脱分化状态的细胞再度分化形成另一种或几种类型有：脱分化状态的细胞再度分化形成另一种或几种类型有组织结构的细胞的过程。组织结构的细胞的过程。植物体植物体 外植体外植体 愈伤组织愈伤组织 组织、器官、植株组织、器官、植株分离分离脱分化脱分化再分化再分化诱导愈伤组织时加入诱导愈伤组织时加入2,4-D，诱导分化时加入，诱导分化时加入IAA和激动素和激动素脱分化再分化植株再生途径及过程植株再生途径及过程（五）培养基（五）培养基基基本本成成分分

7、无机营养物：包括大量元素与微量元素等。无机营养物：包括大量元素与微量元素等。碳源：蔗糖，还可以维持渗透势的作用。碳源：蔗糖，还可以维持渗透势的作用。维生素：硫胺素，烟酸、维生素维生素：硫胺素，烟酸、维生素B6、和肌醇。、和肌醇。生长调节物质：生长调节物质：2,4D、NAA、激动素等。、激动素等。有机附加物：氨基酸、水解蛋白、酵母汁、椰子乳等。有机附加物：氨基酸、水解蛋白、酵母汁、椰子乳等。比较普遍使用的比较普遍使用的MS（Murashige-Skoog）培养基。）培养基。1.凝固剂凝固剂：琼脂：琼脂 0.6-1.0% ； pH5-6 ; 2.灭菌灭菌: 压力压力0.8-0.9 Kg.cm-2,

8、 15-20分钟分钟3.培养温度培养温度：24-28；有的要求昼夜温差，；有的要求昼夜温差，如花、果实，昼温如花、果实，昼温23-25，夜温，夜温15-17 4.光照光照：1000-3000Lx5.注意注意通气通气其它条件其它条件 ： （六）组织培养的应用1、植物体的无性快速繁殖及脱毒2、花粉培养和单倍体育种3、人工种子4、药用植物的工厂化生产5、原生质体培养和体细胞杂交 第四节 种子的萌发 种子萌发：种子吸水到胚根突破种皮（或播种到幼苗出土）之间所发生的一系列生理生化变化过程。一、概念 1、种子萌发（seed germination）：常用标准条件下测得的发芽力表示。但测定较慢。常用标准条件

9、下测得的发芽力表示。但测定较慢。常用快速检测方法常用快速检测方法组织还原法：组织还原法：活种子有呼吸作用，呼吸作用产生还原力，活种子有呼吸作用，呼吸作用产生还原力，后者可使氯化三苯基四唑（简称后者可使氯化三苯基四唑（简称TTC，无色），无色）还原成三苯甲簪（还原成三苯甲簪（TTF或或TPF，红色），红色）染色法：染色法：活种子细胞膜不能透过红墨水，胚不染色；活种子细胞膜不能透过红墨水，胚不染色；萤光法：萤光法：活种子产生的蛋白质、核酸发出荧光。活种子产生的蛋白质、核酸发出荧光。 2、种子生活力（seed viability）指种子能够萌发的潜在能力或种胚具有的生命力。二、影响种子萌发的外界条件

10、二、影响种子萌发的外界条件水分水分温度温度光光1. 种皮软化种皮软化：氧，胚易于突破种皮；：氧，胚易于突破种皮；2.凝胶凝胶 溶胶状态溶胶状态：代谢，酶活性，可溶性物质：代谢，酶活性，可溶性物质3.促进促进可溶性物质运输可溶性物质运输到幼芽、幼根，供呼吸需要或到幼芽、幼根，供呼吸需要或形成新细胞结构有机物；形成新细胞结构有机物；4.促使束缚态促使束缚态植物激素植物激素转化为自由态，调节胚的生长；转化为自由态，调节胚的生长；5.胚细胞的分裂与伸长胚细胞的分裂与伸长离不开水。离不开水。不同作物种子吸水量不同不同作物种子吸水量不同蛋白质种子蛋白质种子 淀粉种子淀粉种子氧气氧气二、影响种子萌发的外界条

11、件二、影响种子萌发的外界条件水分水分氧气氧气温度温度光光要求氧量：脂肪较多种子要求氧量：脂肪较多种子淀粉种子。淀粉种子。水稻种子对缺氧有特殊的适应本领。水稻种子对缺氧有特殊的适应本领。保证旺盛呼吸，为种子萌发提供能量。保证旺盛呼吸，为种子萌发提供能量。萌发温度，与作物种子原产地有关。萌发温度，与作物种子原产地有关。变温条件更有利于种子萌发。变温条件更有利于种子萌发。二、影响种子萌发的外界条件二、影响种子萌发的外界条件水分水分氧气氧气温度温度光光中光种子中光种子：小麦，大豆，棉花等：小麦，大豆，棉花等需暗种子需暗种子（dark seed）；嫌光种子：西瓜、）；嫌光种子：西瓜、甜瓜、番茄、洋葱、茄

12、子、苋菜等。甜瓜、番茄、洋葱、茄子、苋菜等。需光种子需光种子（light seed）；喜光种子：烟草、）；喜光种子：烟草、莴苣莴苣、胡萝卜、桑、拟南芥的种子。、胡萝卜、桑、拟南芥的种子。 三、种子萌发的生理生化变化三、种子萌发的生理生化变化（一）种子的吸水（一）种子的吸水三三个个阶阶段段急剧的吸水急剧的吸水 快快滞缓吸水滞缓吸水 慢慢重新迅速吸水重新迅速吸水 快快温度系数（温度系数（Q10）相当低（）相当低（1.51.8），），这说明是这说明是物理物理而不是代谢过程，即以而不是代谢过程，即以吸胀作用为主；吸胀作用为主；重新大量吸水，是与代谢作用紧密相重新大量吸水，是与代谢作用紧密相关的关的渗透

13、性渗透性吸水，温度系数高。吸水，温度系数高。死种子与休眠种子的吸水只有前二个阶段，无第三个阶段。死种子与休眠种子的吸水只有前二个阶段，无第三个阶段。（二）呼吸作用的变化和酶的形成（二）呼吸作用的变化和酶的形成初期呼吸主要是初期呼吸主要是无无氧呼吸氧呼吸，而随后是，而随后是有氧呼吸有氧呼吸（大量产生ATP，如小麦吸水30分钟，ATP增加5倍）吸水吸水CO2O2萌发种子酶的来源有两种：萌发种子酶的来源有两种：（1）束缚态酶释放或活化束缚态酶释放或活化；如支链淀粉葡萄糖苷酶，出现如支链淀粉葡萄糖苷酶，出现早。早。（2）诱导合成的蛋白质形诱导合成的蛋白质形成新的酶。成新的酶。如如淀粉酶，出现晚。淀粉酶

14、，出现晚。新新的的器器官官 新新 的的氨基酸氨基酸NH3酰胺等酰胺等CO2有机酸有机酸糖糖细胞壁组成细胞壁组成膜膜脂肪脂肪种种 子子贮藏贮藏脂肪脂肪乙醛酸循环乙醛酸循环淀粉淀粉糖糖蔗糖蔗糖有机酸有机酸CO2酰胺、其它含酰胺、其它含N化合物化合物NH3氨基酸氨基酸蛋白质蛋白质运输运输蛋白质蛋白质（三）有机物的转变（三）有机物的转变淀粉种子淀粉种子油料种子油料种子豆类种子豆类种子（四）植物激素的变化（四）植物激素的变化ABA等抑制剂下降，IAA、GA、CTK含量上升。第五节第五节 植物的生长植物的生长一、生长速率一、生长速率表示方法表示方法绝对生长速率绝对生长速率相对生长速率相对生长速率1. 绝对

15、生长速率绝对生长速率（absolute growth rate，AGR）指单位时间内植物的指单位时间内植物的绝对生长量绝对生长量。 或者Q数量，可用重量、体积、面积、长度、直径或叶片数目等数量，可用重量、体积、面积、长度、直径或叶片数目等 t时间，可用时间，可用s、min、h、d等表示。等表示。WWtt2121AGRdtdQAGR2. 相对生长速率相对生长速率（relative growth rate，RGR）：）：指单位时间内的增加量占原有数量的比值，或者说原有物质指单位时间内的增加量占原有数量的比值，或者说原有物质在在某一时间内的增加量某一时间内的增加量。dQdtRGR1Q或者RGR12W

16、WW1式中：式中：Q原有物质的数量；原有物质的数量；dQ/dt 瞬间增量。瞬间增量。3.净同化率（净同化率（net assimilation rate，NAR）NAR1LdWdt式中：式中：L叶面积；叶面积； dW/dt 干物干物质增量。质增量。NAR的单位为：的单位为：G=g.m-2.d-1。RGRW1dWdtLW1LdWdtLWNAR式中：式中：L/W就是就是叶面积比叶面积比，即，即LAR=L/W。 RGR相对生长速率相对生长速率 = LAR（叶面积比叶面积比） NAR（净同化率净同化率） RGA-RGA-植株生长能力的指标植株生长能力的指标 LAR-LAR-实质代表光合组织与呼吸组织之比

17、（实质代表光合组织与呼吸组织之比（早期大早期大，随年龄而下降随年龄而下降） NARNAR主要因素主要因素3. 生长分析生长分析相对生长速率、净同化率（相对生长速率、净同化率（net assimilation rate，NAR）与叶面）与叶面积比（积比（leaf area ratio， LAR）常用作植物生长分析的参数。）常用作植物生长分析的参数。二、植物生长的周期性二、植物生长的周期性 (growth periodicitygrowth periodicity）。）。（一）植物生长大周期（一）植物生长大周期（grand period of growth grand period of grow

18、th ） 生长曲线（生长曲线（growth curve） 无论是细胞、组织、器官，还是个体乃至群体，在其整个无论是细胞、组织、器官，还是个体乃至群体，在其整个生长进程中，生长速率均表现出生长进程中，生长速率均表现出“慢慢快快慢慢”的节奏性变化。的节奏性变化。通常，把生长的这三个阶段总和起来，叫做通常，把生长的这三个阶段总和起来，叫做生长大周期生长大周期（二）植物生长的（二）植物生长的昼夜昼夜周期性周期性（daily periodicity）。）。（三）植物生长的（三）植物生长的季节季节周期性周期性（seasonal periodicity growth）三、植物生长的相关性三、植物生长的相关性

19、（correlation） 植物各部分之间相互联系、相植物各部分之间相互联系、相互制约、协调发展的现象，叫做互制约、协调发展的现象，叫做生长的相关性性生长的相关性性由于两者在营养上由于两者在营养上的相互依赖与供求的相互依赖与供求矛盾造成的。矛盾造成的。（一）地上部分与地下部分的相关（一）地上部分与地下部分的相关1.相互协调相互协调原因2.相互制约相互制约物质竞争物质竞争物质供应物质供应信息传递信息传递指植物地下部与地上部的重量比。指植物地下部与地上部的重量比。凡是影响地上部与地下部生长的因素都会影响根冠比。凡是影响地上部与地下部生长的因素都会影响根冠比。（1）土壤水分状况）土壤水分状况（2）土

20、壤通气状况）土壤通气状况-良好透气，增加良好透气，增加R/T3.根冠比（根冠比（R/T）P，K 多多P，K 少少 R/T（3）土壤营养状况）土壤营养状况N多，多， R/TN少，少， R/T降低降低时时 , 会增加根相对重量会增加根相对重量 , 而减少地上部分相对重量而减少地上部分相对重量 , 根冠比值根冠比值增高增高 ;稍多稍多, 减少土壤通气而限制根系活动减少土壤通气而限制根系活动,而地上部得到良好水分供应而地上部得到良好水分供应 ,生长过生长过旺旺,根冠比值根冠比值降低降低。（4）光照）光照 强强，加速蒸腾，地上部生长受抑制，加速蒸腾，地上部生长受抑制，R/T加大加大 弱弱，向下运输光合产

21、物减少，影响根系生长，向下运输光合产物减少，影响根系生长，R/T变小变小（5）温度）温度（6）修剪整枝）修剪整枝（7）小麦深耘断根）小麦深耘断根气温稍高有利于地上部生长气温稍高有利于地上部生长R/T 减小。减小。果树修剪和棉花整枝有延缓根系生果树修剪和棉花整枝有延缓根系生长而促进茎枝生长的作用。长而促进茎枝生长的作用。促进新根的产生，促进地上部生长。促进新根的产生，促进地上部生长。在农业生产上，可用水肥措施、修剪、生长调节剂等来调控作物的根冠比，促进收获器官的生长气温低，地下部还可以生长气温低，地下部还可以生长-R/T 加大加大（二）主茎与侧枝生长的相关性（二）主茎与侧枝生长的相关性1.顶端优

22、势（顶端优势（apical dominance）植物主茎的顶芽抑制侧芽或侧枝生长的现象。植物主茎的顶芽抑制侧芽或侧枝生长的现象。2、顶端优势产生的原因、顶端优势产生的原因营养学说营养学说顶芽构成了顶芽构成了“营养库营养库”，垄断了大部分营养物质。，垄断了大部分营养物质。激素学说激素学说 植物的顶端优势与植物的顶端优势与IAAIAA有关。有关。研究表明，顶端优势的存在受多种内源激素的调控。研究表明，顶端优势的存在受多种内源激素的调控。双子叶植物的根也有顶端优势。双子叶植物的根也有顶端优势。原发优势原发优势（Primigenic dominancePrimigenic dominance）假说）假

23、说BangerthBangerth（19891989） 。要点要点：器官发育先后顺序可决定各器官间优势顺序，即：器官发育先后顺序可决定各器官间优势顺序，即先发先发育育器官的生长可器官的生长可抑制后发抑制后发育器官的生长。育器官的生长。3.顶端优势在农业生产中的应用顶端优势在农业生产中的应用利用和保持顶端优势利用和保持顶端优势 如如 麻类、烟草、向日葵、玉米、高粱等；麻类、烟草、向日葵、玉米、高粱等；消除顶端优势，以促进分枝生长。消除顶端优势，以促进分枝生长。 如如 果树去顶，棉花摘心，移栽断根。果树去顶，棉花摘心，移栽断根。（三）营养生长与生殖生长的相关（三）营养生长与生殖生长的相关1、依存关

24、系、依存关系 营养生长是生殖生长的营养生长是生殖生长的基础基础，生殖生长，生殖生长是营养生长的必然是营养生长的必然趋势和结果趋势和结果 。2、制约关系、制约关系营养生长能制约生殖生长。营养生长能制约生殖生长。生殖器官的形成与生长往往对营养器官生殖器官的形成与生长往往对营养器官的生长产生抑制作用，并加速营养器官的生长产生抑制作用，并加速营养器官的衰老与死亡的衰老与死亡 四、外界条件对植物生长的影响 （一）温度对植物生长的影响 温度三基点与植物的原产地有关。作物 最低温度 最适温度 最高温度水稻 1012 2030 4044小麦 05 2531 3137南瓜 1015 3744 4450物理物理化

25、学化学生物生物因子因子生长的最适温度生长的最适温度：植物生长最快的温度。植物生长最快的温度。协调最适温度协调最适温度：使植株健壮生长的适宜温度。使植株健壮生长的适宜温度。生长还需要生长还需要昼夜变温昼夜变温。生长的温周期现象生长的温周期现象（thermoperiodicity of growth）昼夜温差变化昼夜温差变化（二）机械刺激（二）机械刺激接触形态建成（接触形态建成（thigmomorphogenesis）机械刺激机械刺激动作电波动作电波质膜透性质膜透性物质运输物质运输激素平衡激素平衡基因活化基因活化生长发育生长发育抑制茎生长抑制茎生长寄生寄生如菟丝子如菟丝子共生共生如根瘤菌，菌根。如

26、根瘤菌，菌根。( (三三) )生物因子生物因子生物体也可通过改变生态环境来影响另一生物体。生物体也可通过改变生态环境来影响另一生物体。1.1.相互竞争相互竞争(allelospoly) (allelospoly) 2.2.相生相克相生相克(allelopathy),(allelopathy),即通过分泌化学物质来即通过分泌化学物质来促进或抑制周围植物的生长。也称促进或抑制周围植物的生长。也称它感作用它感作用。它感化合物它感化合物(allelochemical),(allelochemical),它们几乎都是一些它们几乎都是一些分子量较小，结构较简单的植物次生物质。如直链分子量较小，结构较简单的

27、植物次生物质。如直链醇、脂肪酸、醛、酮、肉桂酸、萘醌、生物碱等，醇、脂肪酸、醛、酮、肉桂酸、萘醌、生物碱等，最常见的是酚类和类萜化合物。最常见的是酚类和类萜化合物。水生植物生态系统中的相生相克现象。水生植物生态系统中的相生相克现象。凤眼莲（雨久花科）凤眼莲（雨久花科） 凤眼莲对藻类的相克效应凤眼莲对藻类的相克效应1 1、光质光质对对植物生长的影响植物生长的影响 高山上的树木为什么比平地生长的矮小？ a a、强光、强光; ;紫外光；紫外光； b b、水分较少；、水分较少；C C、土壤较贫瘠；、土壤较贫瘠； d d、气温较低；、气温较低；E E、风力较大、风力较大（五）光对植物生长的影响（五）光对

28、植物生长的影响 光质、光强、光照时间光质、光强、光照时间气孔导度；光合作用；气孔导度；光合作用；蒸腾作用；有机物运输等蒸腾作用；有机物运输等2、光强对植物生长的影响 强光抑制植物细胞伸长，株高降低，节间缩短，叶色浓强光抑制植物细胞伸长，株高降低，节间缩短，叶色浓绿，叶片小而厚，根系发达。绿，叶片小而厚，根系发达。黄花现象黄花现象以能量的方式以能量的方式 以信号的方式以信号的方式 影响生长发育影响生长发育 影响生长发育影响生长发育高能反应高能反应, ,与光与光 低能反应低能反应, ,与光能与光能的强弱有关的强弱有关 有无、性质有关有无、性质有关光合色素光合色素 光敏色素光敏色素、隐花色、隐花色

29、素、紫外光素、紫外光-B-B受体受体光合作用 光形态建成受体受体作用方式作用方式反应反应间接作用直接作用直接作用小结小结光、暗条件下生长的马铃薯幼苗光、暗条件下生长的马铃薯幼苗A:A:黑暗中生长的幼苗黑暗中生长的幼苗B:B:光下生长的幼苗光下生长的幼苗1 18 8指茎上的节的顺序指茎上的节的顺序光敏素控制的四季豆幼苗发育光敏素控制的四季豆幼苗发育A A：连续黑暗中；：连续黑暗中；B B：2 2分钟红光照射分钟红光照射C C：2 2分钟红光分钟红光5 5分钟远红光；分钟远红光；D D：5 5分钟远红光分钟远红光第六节 光形态建成(photomorphogenesis) 能量能量光光影响植物生长发

30、育影响植物生长发育信号信号光合作用光合作用光形态建成后者所需能量比光补偿点低10个数量级。低能反应光形态建成光形态建成: :依赖依赖光光控制控制细胞的分化细胞的分化、结构和功能结构和功能改变改变, , 最终汇集成组织和最终汇集成组织和器官的建成，即光控制发育的过程器官的建成，即光控制发育的过程。 暗形态建成暗形态建成 (skotomorphogenesis):(skotomorphogenesis):暗中生长的植物表现出各种黄化特征暗中生长的植物表现出各种黄化特征 , , 如茎细而长、顶端呈如茎细而长、顶端呈钩状弯曲和叶片小而呈黄白色现象钩状弯曲和叶片小而呈黄白色现象 植物体内至少存在三类光受

31、体：植物体内至少存在三类光受体：A.A.对红光和远红光敏感对红光和远红光敏感-光敏色素光敏色素(Phytochrome); ;B.B.对蓝光和紫外光对蓝光和紫外光A A敏感敏感-隐花色素隐花色素( (cryptochrome)cryptochrome)C.C.对紫外光对紫外光B B敏感敏感-紫外光受体紫外光受体（UV-B receptorUV-B receptor） 植物利用这些光受体可以精确地感受光照，并对不植物利用这些光受体可以精确地感受光照，并对不同光强和光质作出不同的反应。同光强和光质作出不同的反应。光敏受体（光敏受体（phytoreceptorsphytoreceptors）B.B.

32、隐花色素隐花色素-又名蓝光受体（又名蓝光受体（blue light receptorblue light receptor） 或者蓝光或者蓝光/ /紫外光紫外光A A受体（受体（BL/UV-A receptorBL/UV-A receptor） 吸收蓝光（吸收蓝光（400-500nm400-500nm）和近紫外光（）和近紫外光（320-380nm320-380nm）由于隐花色素作用光谱的由于隐花色素作用光谱的最高峰处在蓝光区最高峰处在蓝光区，常把隐花色，常把隐花色素引起的反应简称为素引起的反应简称为蓝光效应蓝光效应（blue light effectblue light effect）。）。

33、一种黄素结合蛋白，生色团可能是由黄素（一种黄素结合蛋白，生色团可能是由黄素（FADFAD）和蝶呤）和蝶呤（pterinpterin）共同组成。）共同组成。物理化学性质物理化学性质生理作用生理作用 隐花色素在不产生种子而以孢子繁殖的隐花色素在不产生种子而以孢子繁殖的隐花植物隐花植物，如藻，如藻类、菌类、蕨类等植物的类、菌类、蕨类等植物的光形态建成光形态建成中起重要作用。中起重要作用。高等植物中的向光性、气孔的开放、光抑制生长等高等植物中的向光性、气孔的开放、光抑制生长等许多现象许多现象中都有隐花色素的参与。中都有隐花色素的参与。C.C.紫外光紫外光B B受体受体 紫外光紫外光B B受体是吸收受体

34、是吸收280-320nm280-320nm的紫外光（的紫外光（UV-BUV-B）而引起）而引起光形态建成反应的光敏受体。光形态建成反应的光敏受体。受体本质不清楚。受体本质不清楚。 一、光敏色素的发现和分布一、光敏色素的发现和分布红光区（600700nm，660nm）远红光区（720760nm，730nm）1.发现1952，美国，美国 Borthwick 和和 Hendricks A. A. 光敏色素光敏色素(Phytochrome)交替地暴露在红光（交替地暴露在红光（R R）和远红光（）和远红光（FRFR）下莴苣种子萌发百分率）下莴苣种子萌发百分率光处理 萌发 R 70R-FR 6R-FR-R

35、 74 R-FR-R-FR 6R-FR-R-FR-R 76R-FR-R-FR-R-FR 7 莴苣种子萌发受到促进或抑制只与最后一次照射的光质有关，红光促进，远红光抑制。光敏色素 在细胞在细胞膜上膜上，对，对红光红光和远红光和远红光有吸收并产生有吸收并产生逆逆转转作用色素蛋白复合体，作用色素蛋白复合体，参与植物光形态建成，调参与植物光形态建成，调节植物生长发育过程。节植物生长发育过程。光敏光敏色色素的活性素的活性光光敏色敏色素的光吸收素的光吸收P Pr r（红光吸收型（红光吸收型-red light-absorbing form-red light-absorbing form ） 蓝绿色，蓝绿

36、色，生理钝化型生理钝化型P Pfrfr（远红光吸收型（远红光吸收型-far-red light-absorbing form-far-red light-absorbing form ） 黄绿色，黄绿色，生理活化型生理活化型 合成 660nm x前体 Pr Pfr Pfr x 生理反应 730nm 暗逆转 破坏类似脱植基叶绿素类似脱植基叶绿素 两种类型光敏色素处于两种类型光敏色素处于平衡平衡: : 总光敏色素总光敏色素 Ptot = Pr + PfrPtot = Pr + Pfr光稳定平衡光稳定平衡 ( (photostationary equilibrium ,):photostationa

37、ry equilibrium ,):在一定波长在一定波长下下, , PfrPfr浓度和浓度和 Ptot Ptot 浓度比浓度比, , =Pfr / Ptot =Pfr / Ptot2. 分布分布 除真菌外的低等和高等植物中除真菌外的低等和高等植物中,与膜系统结合与膜系统结合, 分布在脂膜、线粒体、叶绿体和内质网上。蛋白质分布在脂膜、线粒体、叶绿体和内质网上。蛋白质丰富的分生组织含量高，丰富的分生组织含量高，黄化苗黄化苗比绿苗含量高。比绿苗含量高。3. 光敏色素的性质光敏色素的性质 易溶于水的色素蛋白易溶于水的色素蛋白 蛋白质蛋白质 生色团生色团-开链的开链的四个比咯环四个比咯环。有两种形态，可

38、相。有两种形态，可相互转化。互转化。 具有独特的具有独特的吸光特性吸光特性。 已知有已知有200200多个反应受光敏色素调节多个反应受光敏色素调节 种子萌发种子萌发 光周期光周期 花诱导花诱导 叶脱落叶脱落 性别表现性别表现 小叶运动小叶运动 节间伸长节间伸长 膜透性膜透性 弯钩张开弯钩张开 花色素形成花色素形成 向光敏感性向光敏感性 块茎形成块茎形成 偏上性生长偏上性生长 节律现象等节律现象等二、光敏色素的生理作用二、光敏色素的生理作用广泛（影响植物一生的形态建成）广泛（影响植物一生的形态建成）,接受光刺激到发生形态反应时间有快有慢。接受光刺激到发生形态反应时间有快有慢。1、膜假说（1967

39、，Hendricks）-解释快反应 光敏色素与膜结合，从而改变膜的透性。当发光敏色素与膜结合，从而改变膜的透性。当发生光转换时，生光转换时，跨膜的离子流动和膜上酶的分布跨膜的离子流动和膜上酶的分布都会都会发生改变，影响代谢，经过一系列的生理生化变化，发生改变，影响代谢，经过一系列的生理生化变化，最终表现出形态建成的改变。最终表现出形态建成的改变。 在光敏色素调节快速反应中，有在光敏色素调节快速反应中，有胞内胞内CaMCaM的活的活化和化和CaCa2+2+浓度的升高。浓度的升高。三、光敏色素的作用机理 如光敏色素控制钙离子在转板藻细胞内快速变化：如光敏色素控制钙离子在转板藻细胞内快速变化：照射照

40、射红光红光后后 30min,45Ca2+ 积累速度积累速度增加增加 210 倍倍 ,跟着照射跟着照射 30 S 远红光远红光 , 这个效应就这个效应就全部逆转全部逆转。转板藻受光照射后信号转导的途径转板藻受光照射后信号转导的途径 :红光红光 Pfr增多增多跨膜跨膜 Ca2+流动流动 细胞质中细胞质中 Ca2+增加增加 钙调蛋白活化钙调蛋白活化肌动球蛋白轻链激酶活化肌动球蛋白轻链激酶活化肌动蛋肌动蛋白收缩运动白收缩运动 叶绿体转动叶绿体转动 接受红光后，接受红光后，P Pfrfr型经过一系列过程，将信号转型经过一系列过程，将信号转移到基因，移到基因，活化或抑制某些特定基因，形成特定的活化或抑制某

41、些特定基因，形成特定的mRNAmRNA，翻译成特定的蛋白质。光敏色素调节基因的表达发生在翻译成特定的蛋白质。光敏色素调节基因的表达发生在转录水平转录水平。2、基因调节假说（1966，Mohr）-解释慢反应图图 光敏色素调控基因表达中已知因子的总结图。光敏色素调控基因表达中已知因子的总结图。第八节 植物的运动 向性运动(tropic movement)植物运动 感性运动(nastic movement) 近似昼夜节奏的生物钟运动 根据引起运动的原因： 生长性运动 膨胀性运动 一、向性运动 指植物的某些器官由于受到外界环境的单向刺激而产生的运动 -生长性运动，不可逆向光性向光性-向重力性向重力性-向化性向化性-向触性向触性 （一）向光性(phototropism) 植物感光部位：茎尖、芽鞘尖端、植物感光部位：茎尖、芽鞘尖端、根