厌氧氨氧化菌的特性与分类_图文精

1、浙江大学学报（农业与生命科学版35（5:473481,2009JournalofZhejiangUniversity（Agric畅&LifeSci畅文章编号:1008-9209（200905-0473-09DOI:10.3785/j.issn.1008-9209.2009.05.001收稿日期：2008-08-12基金项目：国家自然科学基金资助项目（30770039;国家高技术研究发展计划863"资助项目（2006AA06Z332.作者简介：郑平（1962一,男，浙江金华人，教授，从事废物生物处理研究.TelE-mail:pzheng.厌氧氨氧化

2、菌的特性与分类郑平,张蕾（浙江大学环境与资源学院环境与工程系，浙江杭州310029摘要:厌氧氨氧化是环境领域和微生物领域的一个重大发现，对于认识氮素生物地球化学循环、丰富微生物学理论和开发新型生物脱氮工艺均具有巨大的推动作用.近年来对厌氧氨氧化菌的研究取得了许多突破性成果，探明了个体形态特征、细胞化学组分特征、富集培养与分离特征、生理生化特征以及生态学特征，提出了厌氧氨氧化代谢模型，纯化研究了多种厌氧氨氧化酶，分离获得和分类鉴定了5属9种厌氧氨氧化菌，建立了厌氧氨氧化菌科（Anammoxaceae本文系统介绍了厌氧氨氧化菌的特性，详细描述了9种已被鉴定的厌氧氨氧化菌.关键词：厌氧氨氧化菌；形态

3、；生理；生化；种类中图分类号：Q939.9;X53文献标志码:AZHENGPing,ZHANGLei(DepartmentofEnvironmentalEngineering,CollegeofEnvironmentalandResourceSciences,ZhejiangUniversity,Hangzhou310029,China)Characterizationandclassificationofanaerobicammoniumoxidation(anammoxbacteria.JournalofZhejiangUniversity(Agric畅&LifeSci畅,2009

4、,35(5:473-481Abstract:Anaerobicammoniumoxidation(anammoxisoneofimportantdiscoveriesinbothenvironmentalandmicrobiologicalfields.Itsupplementsbiogeochemistryofnitrogencycleinnature,extendsmicrobialdiversityandurgesdevelopmentofnovelnitrogenremovalbiotechnology.Recently,plentybreakthroughshavebeenmadei

5、ntheresearchofanammoxbacteria.Theirpropertiesinbacterialmorphology,cytochemistry,enrichmentandisolation,physiologyandbiochemistry,ecologywererevealed,andprobablemetabolicmodelswereproposed,andtheimportantenzymeswerepurifiedandcharacterized.AfamilyofAnammoxaceaeincludingfivegenus,ninespecieshasbeenes

6、tablished.Thispaperisasystematicreviewinthefeaturesofanammoxbacteriaandthenineidentifiedspecies.Keywords:anammoxbacteria;morphology;physiology;biochemistry;species在厌氧条件下，以亚硝酸盐作为氧化剂将氨氧化成氮气的生物反应称为厌氧氨氧化1.1995年，由荷兰Mulder等2首先在一个处理酵母废水的反硝化中试装置内发现该反应过程.此后，人们陆续在海洋、河流、湖泊底泥等自然环境中检测出厌氧氨氧化反应，并认为它在氮素生物地球化学循环中起着举

7、足轻重的作用.据估计，其氮气产量占海洋氮气释放量的30%50%3-4.在环境工程上，厌氧氨氧化反应已成功地应用于废水生物脱氮处理.据报道,在荷兰鹿特丹污水处理厂，利用厌氧氨氧化工艺对污泥压滤液进行脱氮处理，反应器总氮去除率高达9.5kg煽m3dT5,显示了诱人的应用前景.厌氧氨氧化的推动者厌氧氨氧化菌是一群分支很深的浮霉状菌，其特殊的细胞结构、代谢方式和进化地位引起了生物学家的高度关注.本文拟就厌氧氨氧化菌的研究进展作一综述.1厌氧氨氧化菌的特性1畅1个体形态特征cw:细胞壁;cm:细胞膜;pa:外室细胞质;icm:胞质内膜;ri:核糖细胞质;am:厌氧氨氧化体膜;a:厌氧氨氧化体.长箭头：管

8、状结构；短箭头：电子密集颗粒.图1厌氧氨氧化菌细胞的超微结构图Fig.1Ultrastructureofanammoxbacterialcell厌氧氨氧化菌形态多样，呈球形、卵形等，直径0畅81畅1pm6.厌氧氨氧化菌是革兰氏阴性菌.细胞外无荚膜.细胞壁表面有火山口状结构7,少数有菌毛6.细胞内分隔成3部分：厌氧氨氧化体（anammoxosome核糖细胞质。iboplasm及外室细胞质（paryphoplasm.核糖细胞质中含有核糖体和拟核，大部分DNA存在于此8.该菌出芽生殖.厌氧氨氧化体是厌氧氨氧化菌所特有的结构，占细胞体积的50%80%,厌氧氨氧化反应在其内进行6.厌氧氨氧化体由双层膜包

9、围，该膜深深陷入厌氧氨氧化体内部9（图1.厌氧氨氧化体不含核糖体，但含六角形的管状结构和电子密集颗粒.透射电镜及能谱仪分析表明，这些电子密集颗粒中含有铁元素9.1畅2细胞壁和细胞膜化学组分特征厌氧氨氧化菌的细胞壁主要由蛋白质组成，不含肽聚糖.细胞膜中含有特殊的阶梯烷膜脂,由多个环丁烷组合而成，形状类似阶梯10.在各种厌氧氨氧化菌中，阶梯烷膜脂的含量基本相似.疏水的阶梯烷膜脂与亲水的胆碱磷酸、乙醇胺磷酸或甘油磷酸结合形成磷脂，构成细胞膜的骨架.细胞膜中的非阶梯烷膜脂由直链脂肪酸、支链脂肪酸、单饱和脂肪酸和三菇系化合物组成.三菇系化合物包括C27的霍烷类化合物（hopanoid,细菌霍四醇（bac

10、teriohopanetetrol,BHT和鲨烯（squalene,C30H50.其中，BHT首次发现于严格厌氧菌中11.在不同厌氧氨氧化菌种中，非阶梯烷膜脂的种类和含量变化较大12.曾一度认为阶梯烷膜脂只存在于厌氧氨氧化体的双层膜上,其功能是限制有毒中间产物的扩散.目前认为阶梯烷膜脂存在于厌氧氨氧化菌的所有膜结构上（包括细胞质膜,它们与非阶梯烷膜脂相结合，以确保其他膜结构的穿透性好于厌氧氨氧化体膜10,12.1畅3富集培养与分离特征厌氧氨氧化菌的富集培养选用自然样品作为接种物（如活性污泥、海洋底泥、土壤，按目标菌群所需的最佳生境条件，以含有适量基质和营养元素的培养液（表1在生物反应器中进行7

11、,厌氧氨氧化菌生长缓慢，倍增时间1030d8.富集培养物呈红色，性状粘稠，含有较多的胞外多聚物13厌氧氨氧化菌是一种难培养的微生物，采用系列稀释分离、平板划线分离、显微单细胞分离等传统微生物分离方法，均未分离成功.迄今为止，密度梯度离心法是成功分离厌氧氨氧化菌的唯一方法.其原理是通过离心使不同密度的细菌细胞形成不同的沉降带14.具体操作方法如下：首先，用超声波温和破碎厌氧氨氧化菌富集培养物，将菌群分散成单个细胞；接着，离心去除残留的聚集体（生物膜或絮体碎片；最后，将分散的细胞用Percoll密度梯度离心，使厌氧氨氧化菌在离心管内形成一条深红色条带.采用该方法可获得高纯度的细胞悬液，每200-8

12、00个细胞中可只含有1个污染细胞15.表1富集厌氧氨氧化菌的营养元素组成Table1Nutrientsusedforanammoxbacteriaenrichment营养物质量浓度/(g煽L-1KH2PO40畅027CaCl20畅18MgSO4ffi7H2O0畅3KHCO30畅5微量元素溶液IEDTA5FeSO45微量元素溶液HEDTA15H3BO40畅014MnCl4H2O0畅99CuSO4；15H2OO畅25ZnSO4ffi7H2O0畅43NiCl2；16H2OO畅19NaMoO2H2O0畅22NaSeO4ffi10H2OO畅211畅4生理生化特征厌氧氨氧化菌为化能自养型细菌7,以二氧化碳

13、作为唯一碳源，通过将亚硝酸氧化成硝酸来获得能量，并通过乙酰-CoA途径同化二氧化碳16.虽然有的厌氧氨氧化菌能够转化丙酸、乙酸等有机物质，但它们不能将其用作碳源17-18.厌氧氨氧化菌对氧敏感，只能在氧分压低于5%氧饱和（以空气中的氧浓度为100%的条件下生存，一旦氧分压超过18%氧饱和，其活性即受抑制，但该抑制是可逆的19-20.厌氧氨氧化菌的最佳生长pH范围为6畅78畅3,最佳生长温度范围为2043c7.厌氧氨氧化菌对氨和亚硝酸的亲和力常数都低于1XI0-4gNffiL-119.基质浓度过高会抑制厌氧氨氧化菌活性19,21（表2.表2基质对厌氧氨氧化菌的抑制浓度Table2Inhibiti

14、onconcentrationsofnitrogenoussubstratesonanammoxbacteriammol煽L1基质抑制浓度半抑制浓度NH4+-N7055NO2N725注:半抑制浓度代表抑制50%厌氧氨氧化活性的基质浓度.1997年，vandeGraff等22基于15N示踪研究，提出了厌氧氨氧化菌代谢模型（图2;基于厌氧氨氧化菌基因组学和酶学研究，其他研究者23,6对此代谢模型作了修正（图3.2种模型的最大区别在于：前者认为亚硝酸的还原产物是羟氨（NH2OH,后者则认为亚硝酸的还原产物是NO.根据改进的模型，亚硝酸先被含有细胞色素c（CytC和细胞色素d1的亚硝酸还原酶（NiR还

15、原成一氧化氮（NO2+e-NO;再由联氨水解酶（HH将一氧化氮与氨结合成联氨（NO+NH4+3e-N2H4;最后由联氨氧化酶（HZO或羟氨氧化还原酶（HAO将联氨氧化成氮气（N2H4N2+4e.在联氨氧化成氮气的过程中，可产生4个电子，这4个电子通过细胞色素c、泛酿、细胞色素bcl复合体以及其他细胞色素c传递给NiR和HH,其中3个电子传递给NiR,1个电子传递给HH.伴随电子传递，质子被排放至厌氧氨氧化体膜外侧，在该膜两侧形成质子梯度，驱动ATP合成23-28.图2基于15N示踪研究的代谢途径Fig.2Metabolicpathwaybasedon15NstudyHAO和HZO是厌氧氨氧化菌

16、中研究的较为深入的2种酶.HAO广泛存在于好氧氨氧化细菌、反硝化细菌等微生物中，它不但能够催化羟氨氧化成亚硝酸，也能够将亚硝酸还原为羟氨，还能催化氧化联氨1.从厌氧氨氧化菌中分离获得的HAO不同于从好氧氨氧化细菌中获得的HAO,它不能将羟氨转化成亚硝酸，只能将其转化成NO或N2O.已被纯化的HAO有2种，虽然两者的分子量和亚单位不同，但是均含大量c型血红素16个和（26±4个和P468细胞色素.该酶也能催化氧化联氨，浙江大学学报（农业与生命科学版但对羟氨的亲和力更强24,26（表3.HZO也已从厌氧氨氧化菌中分离纯化，它只能催化氧化联氨，不能催化氧化羟氨.但羟氨能与该酶结合，从而对联

17、氨产生竞争性抑制25.cellwallcyloplasmicmembraneparyphoplasmNiintracytoplasmicmembraneanamnioxosomeanammoxosomcmembraneriboplasmnucleoid图3基于基因组学和酶学的代谢途径Fig.3Metabolicpathwaybasedongenomicsandenzymology表3厌氧氨氧化菌HAO和HZO酶的特性Table3CharacteristicsofHAOandHZOpurifiedfromanammoxbacteria性质BrocadiaanammoxidansHAOKSU-1菌

18、株HZOHAO分子质量/ku183±12130±10118±10亚单位/ku586253组成形态a3a2a2血红素含量26±41616细胞色素P468P472P468氧化活性NH2OHmmax/(Umnin-1煽mg-121aND9畅6aKm,Ki/j2n6a(Km2畅4b(Ki33a(Km周转次数/min13畅9X103NDNRN2H4pmax/(斓mnin1mg11 畅la6畅2bo畅54akm/pm18a5畅5b25a周转次数/min12 畅0XI021畅7XI02NR注:a以PBS和MTT为电子受体；b以细胞色素c为电子受体；ND:未检出；NR:

19、未报道.1畅5生态学特征目前发现的厌氧氨氧化菌有5个属,9个种18（图4.待定厌氧氨氧化布罗卡地菌（CandidatusBrocadiaanammoxidans",待定荧光布罗卡地菌（CandidatusBrocadiafulgida"，待定斯图加特库氏菌（CandidatusKueneniastuttgartiensis"待定布罗达氏阶梯烷菌（CandidatusScalinduabrodae",待定韦格氏阶梯烷菌（CandidatusScalinduawagne门”待定亚洲杰特氏菌（CandidatusJetteniaasiatica",待

20、定丙酸厌氧氨氧化球菌（CandidatusAnammoxoglobuspropionicus",待定硫酸盐厌氧氨氧化球菌（CandidatusAnammoxoglobussulfate"分离自污水处理厂构筑物或实验室反应器内17,29-34;待定黑海阶梯烷菌（CandidatusScalinduasorokinii"分离自海水中35.检测表明，厌氧氨氧化菌也存在于海岸、浅滩、入河口的底泥中.厌氧氨氧化菌的分布极其广泛36-38.由于厌氧氨氧化同时需要氨和亚硝酸2种基质，在实验室反应器中或在污水厂构筑物中，当溶解氧浓度较低时，厌氧氨氧化菌可与好氧氨氧化菌共同存在互惠

21、互利.好氧氨氧化菌产生的亚硝酸用作厌氧氨氧化菌的基质，而厌氧氨氧化菌消耗亚硝酸，则可解除亚硝酸对好氧74第35卷郑平,张蕾，等:厌氧氨氧化菌的特性与分类氨氧化菌的抑制39.对厌氧氨氧化菌的生态学研究主要依赖分子生物学手段，其中包括聚合酶链式反应（PCR、变性梯度凝胶电泳（DGGE、克隆测序和荧光原位杂交（FISH.在厌氧氨氧化菌生态学研究中常用的PCR引物17,37,40-42列于表图4厌氧氨氧化菌的系统发育树Fig.4Phylogenetictreeofanammoxbacteria表4研究厌氧氨氧化菌生态学常用的PCR引物Table4PCRprimersusuallyusedinecolo

22、gicalresearchofanammoxbacteria目标菌群上游引物名称上游引物序列下游引物名称下游引物序列Pla46F5-GACTTGCATGCCTAATCC-3细菌通用引物63OR5-CAKAAAGGAGGTGATCC-3浮霉状菌Pla46F5-GACTTGCATGCCTAATCC-3细菌通用引物1406R5-ACGGGCGGTGTGTRC-3Pla46F5-GACTTGCATGCCTAATCC-3细菌通用引物1392R5-ACGGGCGGTGTGTAC-3厌氧氨氧化菌Amx368F5-CCTTTCGGGCATTGCGAA-3细菌通用引物1392R5-ACGGGCGGTGTGTAC

23、-35-CCTTTCGGGCATTGCGAA-3Amx820R5-AAAACCCCTCTACTTAGTGCCC-3Amx809F5-GCCGTAAACGATGGGCACT-3Amx1066R5-AACGTCTCACGACACGAGCTG-3Amx818F5-ATGGGCACTMRGTAGAGGGGTTT-3AmxlO66R5-AACGTCTCACGACACGAGCTG-32厌氧氨氧化菌的分类浮霉状菌目（Planctomycetales!l细菌域中分化较早的一个分支.该目包括2个科，9个属,分另I为Planctomyces,Pirellula,Gemmata,Isosphaera,Candida

24、tusBrocadia,CandidatusKuenenia,CandidatusScalindua,CandidatusJettenia,CandidatusAnammoxoglobusB中,前4个属归入浮霉状菌科（Planctomycetaceae皆为化能异养型好氧菌，后5个属归入厌氧氨氧化菌科（Anammoxaceae，皆为化能自养型厌氧菌，并具有厌氧氨氧化功能43-442畅1CandidatusBrocadiaanammoxidans该种发现于荷兰Gist-Brocades污水处理厂，名字中的Brocadia"、anammoxidans"分别图5Candidatus

25、BrocadiaanammoxidansB落的电子显微镜照片Fig.5MicroscopicgraphofCandidatusBrocadiaanammoxidanscolonies指发现地和代谢方式45.它是第一个被富集鉴定的厌氧氨氧化菌种，也是Candidatus774第5期478浙江大学学报（农业与生命科学版）第35卷Brocadia"属的代表种.菌体呈球形，具有前述厌氧氨氧化菌的细胞结构特征，如细胞表面有火山口状结构，内含厌氧氨氧化体，无荚膜，无7鞭毛和菌毛（图5）.细胞膜含阶梯烷膜脂，约10占细胞总脂类的34%.以亚硝酸为能源，以二氧化碳为碳源，不能利用小分子有机酸类，如甲

26、酸、丙酸等.倍增时间lid,最佳生长pH8,7,46最佳生长温度40C,已从该菌体内分离获得分子量为（183±12）ku的HAO,并证明它能同时氧化羟氨和联氨24.它在GenBank中的注册号为AF375994.2畅2CandidatusBrocadifu1daag1该种发现于荷兰鹿特丹污水处理厂,名字中的fu1da"来源于英语中fu1d"一词，gigi意为灿烂的，闪耀的”,因这种细菌形成的胞外多聚，18物能够发光而命名30.胞呈球形，直径细0畅71pm.该菌为化能自养型厌氧菌，以亚硝酸为能源，以二氧化碳为碳源，同时能以亚硝酸或硝酸为电子受体氧化甲酸、丙酸、单甲胺

27、和二甲胺，但这些有机物并不用于细胞物质的合成18.菌体具有前述厌氧氨氧化菌的细胞结构特征.在细胞膜中，阶梯烷膜脂占细胞总脂类1163%.16srRNA序列分析表明，该菌与CandidatusBrocadianamoxiadans"的相似性18最高,94%达.它在GenBank中的注册号为DQ459989.2畅3CandidatusKuenenistuttagartis6nsi该种发现于生物滤池中，名字中Kuenenia"是在厌氧氨氧化领域作出杰出贡献的荷兰微生物学家JGisKuenen的姓氏，畅jstuttgartis"是该菌的发现地31.6nsi该菌呈球状，直径

28、1pm左右（图6）.化能自养型，不能利用甲酸、丙酸等有机酸.菌体具有前述厌氧氨氧化菌的细胞结构特征.在细胞中，阶梯烷膜脂占11细胞总脂类的45%.已从该菌体内分离获得HAO和HZO,前者能同时氧化羟氨和联氨，后者只能氧化联氨.该菌在GenBank中的注册号为AF375995.2畅4CandiusSealnduabrodae和CandiusdatidatSealnduawagnerii两菌都发现于英国Pitsea垃圾填埋场的污水处理厂,它们名字中的Sca1ndua"表示细i菌细胞中具有阶梯烷，brodae"和wagnerL是为了纪念厌氧氨氧化反应的第一个预言者奥地利理论化学家

29、EngelbertBroda以及为厌氧氨氧化菌生态学和系统发育学研究作出贡献32的彳惠国微生物学家MichaelWagner而命名.两菌均为化能自养型的兼性厌氧菌.菌体呈球形，直径大约1pm（图7）.它们能以亚硝酸为电子受体氧化氨，以二氧化碳为唯一碳源；能将羟氨转化成联氨.菌体具有前述厌氧氨氧化菌的细胞结构特征，细胞膜含有阶梯烷膜脂，细胞内拥有厌氧氨氧化体.Sealnduabrodae菌在i落中，细胞排列松散；而在Sealnduawagnerii菌落中，细胞排列紧密.两菌之间16srRNA序32列的相似度为93%.它们在GenBank中的注册号分别为AY254883和AY254882.图7Ca

30、ndiusdat图6CandidatusKuenenistgartis菌落的电autt6nsi子显微镜照片Fi.6MigcroscopigraphofCandidatusKuenenicastuttgarti6nsiscoloniSealnduaibrodae(A)和CandiusSealnduawagneri(B)菌落的电子dati显微镜照片Fi.Mig7croscopigraphofCandidatusSealnduabrodaeciinduawagneri(B)(A)andCandidatusSealcoloni6s第5期郑平，张蕾，：厌氧氨氧化菌的特性与分类等4792畅5Candida

31、tusSealnduasorokiniii该种发现于黑海的次氧化层区域，是第一个在自然生态系统中发现的厌氧氨氧化菌种35,化能自养型，能利用亚硝酸将氨氧化形成氮气，以二氧化碳为唯一碳源.菌体具有前述厌氧氨氧化菌的细胞结构特征，其厌氧氨氧化体膜含有阶梯烷脂.16srRNA序列分析表明，该菌与Brocadianammoxiadans"、KueneniaStuttgart6nsi的相似度分别为87畅6%和is"87畅9%.它在为AY257181.2畅6CandidatusJettaasicaeniati该种发现于实验室生物膜反应器中，属名Jetten1am是在厌氧氨氧化领域作出杰

32、出贡献的荷兰微生物学家MiS畅M畅Jetten的姓氏，ke种名asica"是该菌的发现地asi33atia",473结语厌氧氨氧化是环境领域和微生物领域的一个重大发现，对于认识氮素地球化学循环，丰富微生物学内容，开发新型生物脱氮工艺均具有巨大的推动作用.经历种种波折后，近年来对于厌氧氨氧化菌的研究取得了许多突破性成果，探明了个体形态特征、细胞化学组分特征、富集培养与分离特征、生理生化特征和生态学特征，提出了厌氧氨氧化的代谢模型，纯化研究了多种厌氧氨氧化酶，分离获得了5属9种厌氧氨氧化菌，建立了厌氧氨氧化菌科这些成果的取得为自然界(Anammoxaceae).氮素转化理论的深

33、入和氮素转化过程的应用打下了良好基础.由于厌氧氨氧化菌生长极其缓慢，传统的微生物学研究方法已不能满足对厌氧氨氧化菌研究的要求，迫切需要方法创新，并重点开展如下研究：)建立有效的厌氧氨氧化菌分子探1针，探明其在自然生态系统中的分布，确定该菌在氮素生物地球化学循环中的重要作用；)继2续分离亚硝酸还原酶、联氨氧化酶、羟氨氧化还原酶、联氨水解酶等厌氧氨氧化酶，搞清厌氧氨氧化代谢途径；)着手厌氧氨氧化菌的基因组3学和蛋白质组学研究，为厌氧氨氧化菌的种质改良创造条件.References:1郑平，徐向阳，胡宝兰.新型生物脱氮理论与技术科学出版社，2004.M.北京：2MulderA,vandeGraafA

34、A,RobertsonLA,6ta1.AnaerobicdenitrifyingammoniumfluizeddioxiondatibeddiscoveredJ.inaGenBank中的注册号.菌体具有前述厌氧氨氧化菌的细胞结构特征.最佳生长pH8畅08畅5,最佳生长温度30351C,能够耐受的亚硝酸浓度高于7mmo1煽L.基因序列分析表明，该菌含有HZO.16srRNA序列分析表明，该菌与Brocadi"、aKueneni、Sealndua"、Anammoxog1a"iobus"的相似性低于94%.它在GenBank中的注册号为DQ301513.2畅7

35、CandidatusAnammoxog1obuspropicusoni该种从实验室SBR反应器中富集得到，名字中的propicus"代表该菌的代谢方式17.on1化能自养型，但能以亚硝酸或硝酸为电子受体氧化甲酸、丙酸，能将羟胺转化成联氨.菌体具有前述厌氧氨氧化菌的细胞结构特征.在细胞中，阶梯烷膜脂占细胞总脂类的24%GenBank中的注册号为DQ317601.2畅8CandidatusAnammoxoglobussulfate该种从实验室生物转盘反应器中富集得至L名字中的sulfate"指代谢方式3411,它在reactorFEMSMicrobiogiEcolo1calog

36、y,1995,16(3):177-184.eldDE,PetersenJ,etal.N23DalsgaardT,Canfiononintheanoxicproduct!bytheanammoxreactiwatercolumnofGolDul,CostaRiJ.Nature,foceca2003,422(6932):606-608.4StrousM,JettenMSM.AnaerobioxionofcdatiewJ.AnnualReviof.该菌的代谢方式不同于一般厌氧氨氧化菌，能以氨为电子供体，以硫酸盐为电子受体，2种基质转将化为氮气和单质硫.16srRNA分析表明，它是浮霉状菌目中的一个种

37、.目前未见对这种细菌细胞形态、化学组分、代谢途径、生理生化等方面的研究报道.methaneandammoniumMicrobiogy,2004,58:99717.o1om5vanderStarWRL,AbmaWR,BImersD,6ta1.Startupofreactorsforanoxiammonicumoxion:dati480浙江大学学报(农业与生命科学版)experiencesfromthefirstful-scaleanammoxreactorin1RotterdamJ.WaterResearch,2007,41(18):4149-4163.Candidatus第35卷Anammox

38、oglobuspropicus"anewonionateoxizidingspeciofanaerobiammoniumescpropioxizidingbacteriacmeJ.SystatiandAppi6diMicrobiogy,2007,30(1):39-49.o1ftrikL,RattrayJ,etal.Candidatus18KartalB,vanNiBrocadifulda":anagiammoniumoxizingdiautofluorescentanaerobicbacteriumJ.FEMSftrikL,GeertsWJC,vanDonselaarEG,

39、6t6vanNial.Linkingultrastructureandfunctiinfourgeneraonofanaerobiammonium-oxizingboJ11oOcsVJnVo1z.IUsds11o4sqrosnN4uo11o.IQn11D.IQVooo4bOP11.iJJso11VV4r6zOU匚oVJsQnioj11V.iJV>Qrsu.IbOO11o1iQsoH.ibOiiooQVsrHs.i4sOouoo114O11zu12.Isqo9ssOX111i.iq*.Ipuq11uoqos.Ijo6iQosojunun11EjusjU.ICSs<>oVo,1)

40、QVV.I9r4JbOnizQLV.I二.IpQ11VQuJ*OObDuVsnbOzqVO111UsVoVJJ1zoJio1ics.If(QqV.IirJnXoJuJuVoso11OOordqo.IJoOOu.IsHdoQ4e911z.Isr11Ord11QUQbO1injHojbO.IpoVQcs二1V1iV.INoVJVquOOooOOcsoJr44.icsOsUoQp.iqobOPQ96sJu>u.Iur.i.i6duq6QuQbOJbOQiVo.I.iinVs4OQ4O4OrVjzprH11XOQJOOJo.IprOOoJVVSdoVXQ乂V11sVo-ouqoQJIFIqoJ。

41、uoUQboOJ二uQqiuoPUSEqsqsqqqoivqAqSSQOOJdxolnlnEU<uosqoqjjquoi二q=UIpuvA二>二。eJOuo二vn二>X二：IQcufsodlnE。二ZQPSUJQHc<EJOnEUQdEaIE107006二ole)工二100ZCAbooIqoJOSQ>InJOIqoJ<fQQEqoEQIqo二InnluolnlnEbou二eqjqJO4OE4UO。二0IboOIOIqbouIQEQOJIQEZEUIOJJUiniJQQOEqXOininEUEUEJOuo:QQOEJEq。puvI<CDJQboUEHCM

42、Ibox07QUQlnq。=ux.IE4QffdZQ;:I。oczeooyz:(z)c:666I;booIqoJ。in二QuqInuoJIAUXy二vp。puvpuIdd<fuoIX。inniuoinuiEiqojQEuvJOAbooISACdAu乂nsnUQQQQfcofUQUQR乂Ansnojoocs.IJVVJVQno.IXo,】Qeuii6ii4sQqodbOOsVsoouJn.Iuu11JVQnos.IQQ.Io.IUiJpspQP11nq4russ19i.i匚V.ioJoVouVUujs1r11QVQooo11os1i.iOOosz>rVSSE.InejVVVJnXog

43、Vdoocs111411V.Iu11csCNuu.IqunijQsonsVojQrbfiQrr、Xr*ooO,.UjuoOOnusjOVVV1»"1114QVssJq.is1iJ.iQpQq4XmnQusuQuoVo.IunqVVeu.IssJj4o9OOoXJoqQecs>r.iqjopVj4ssnirqrososQVndrpo6undV二1i.iPuuVo,1)sjoo.IAuoUsnunoQdnjqoocssAoq.Ij4ssVmVi-H4r4JVu4LsogbOyQdVsQ.IVQQV1ropop()JQQN11匚Vso弋1QyrUVJJQ114u41bOrV

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