第8章-倍性育种PPT课件

1、 第八章第八章 倍性育种倍性育种 植物的倍性育种包括植物的倍性育种包括单倍体育种单倍体育种和和多倍多倍体育种体育种。教学的基本要求：教学的基本要求：（1）了解植物倍性育种的意义；）了解植物倍性育种的意义；（2）多倍体的诱导与育种方法；）多倍体的诱导与育种方法；（3）单倍体的起源及其类别；获得）单倍体的起源及其类别；获得单倍体的方法；单倍体的鉴定与二倍单倍体的方法；单倍体的鉴定与二倍化；单倍体在育种上的应用。化；单倍体在育种上的应用。 植物的倍性育种包括植物的倍性育种包括单倍体育单倍体育种种和和多倍体育种多倍体育种。 单倍体的基因呈单存在，加倍后所获单倍体的基因呈单存在，加倍后所获得的个体基因型

2、高度纯合。得的个体基因型高度纯合。而常规育种需而常规育种需经过多代自交才能获得的基因型基本纯合经过多代自交才能获得的基因型基本纯合的个体，因此单倍体育种的个体，因此单倍体育种可缩短育种的年可缩短育种的年限限。通过。通过花药培养花药培养育成的各类作物品种已育成的各类作物品种已在生产上大面积应用。在生产上大面积应用。 同源多倍体（同源多倍体（autoploid）较二倍体）较二倍体具有某些具有某些器官增大或代谢产物含量提高器官增大或代谢产物含量提高的的特点，对于特点，对于以收获营养器官为目的以收获营养器官为目的的作物的作物及无性繁殖作物有极好的育种利用价值。及无性繁殖作物有极好的育种利用价值。人工创

3、造多倍体也人工创造多倍体也可将野生种与栽培种的可将野生种与栽培种的遗传物质重组，育成新型作物遗传物质重组，育成新型作物。第一节第一节 多倍体育种多倍体育种 一个物种为了维持其生长发育及其遗传一个物种为了维持其生长发育及其遗传稳定性，其体细胞中都具有稳定的染色体数稳定性，其体细胞中都具有稳定的染色体数目（目（2n），），一个属内各个种所特有的维持其一个属内各个种所特有的维持其生活机能最低限度数目的一组染色体叫做染生活机能最低限度数目的一组染色体叫做染色体组色体组。一个染色体组是用以描述一个个体。一个染色体组是用以描述一个个体的染色体组成的基本单位，常用英文大写字的染色体组成的基本单位，常用英文大

4、写字母表示。母表示。 每个染色体组所含有的染色体数称每个染色体组所含有的染色体数称为染色体基数（为染色体基数（x），不同属的染色体，不同属的染色体基数不同，同一属的种或变种之间不仅基数不同，同一属的种或变种之间不仅染色体基数相同，而且彼此间在染色体染色体基数相同，而且彼此间在染色体数目上常与基数存在倍数关系。数目上常与基数存在倍数关系。 多倍体（多倍体（polyploid）是指）是指体细体细胞胞中有中有3个或个或3个以上染色体组的作物个以上染色体组的作物个体。个体。 多倍体广泛存在于植物中。许多农多倍体广泛存在于植物中。许多农作物及果树、蔬菜为多倍体，如小麦、作物及果树、蔬菜为多倍体，如小麦、

5、燕麦、棉花、花生、烟草、甘薯、马铃燕麦、棉花、花生、烟草、甘薯、马铃薯、甘蔗、苜蓿、山药、韭菜、荠菜、薯、甘蔗、苜蓿、山药、韭菜、荠菜、香蕉等均为天然的多倍体植物。香蕉等均为天然的多倍体植物。 由二倍体形成多倍体是植物进化的显由二倍体形成多倍体是植物进化的显著特征著特征，因为，因为多倍体较二倍体有更强的抗多倍体较二倍体有更强的抗逆性和适应性逆性和适应性，能够在更广泛的生态地区，能够在更广泛的生态地区生存，特别是在高山、沙漠等不良环境下。生存，特别是在高山、沙漠等不良环境下。自然界存在的多倍体主要是异源多倍体，自然界存在的多倍体主要是异源多倍体，同源多倍体较少。同源多倍体较少。一、多倍体的种类、

6、起源及特点一、多倍体的种类、起源及特点 自然界的多倍体是由二倍体进化而来自然界的多倍体是由二倍体进化而来的的。二倍体物种的染色体加倍，不同二倍。二倍体物种的染色体加倍，不同二倍体物种之间杂交，染色体自发加倍是多倍体物种之间杂交，染色体自发加倍是多倍体产生的主要来源。体产生的主要来源。 （一）多倍体的来源（一）多倍体的来源 多倍体的发生可通过多倍体的发生可通过二倍体的染色体二倍体的染色体数目加倍数目加倍形成，也可经过形成，也可经过不同种属之间杂不同种属之间杂交，而后经过染色体数目加倍交，而后经过染色体数目加倍形成。形成。二倍体种（二倍体种（2X=14）野生一粒小麦）野生一粒小麦拟斯卑尔脱山羊草拟

7、斯卑尔脱山羊草 (AA) (BB) (AB) 染色体加倍染色体加倍 四倍体种（四倍体种（2X=28） 野生二粒小麦野生二粒小麦 粗山羊草粗山羊草 (AABB) (DD) (ABD) 染色体加倍染色体加倍 六倍体种（六倍体种（2X=42） 普通小麦普通小麦 （AABBDD） 图图 小麦可能的进化途径小麦可能的进化途径 植物体细胞染色体数目加倍主要是通过植物体细胞染色体数目加倍主要是通过下列三种途径产生：下列三种途径产生： 1、合子染色体数目加倍、合子染色体数目加倍 2、分生组织染色体加倍、分生组织染色体加倍 3、不减数配子的受精结合、不减数配子的受精结合 （二）多倍体的类别（二）多倍体的类别 根

8、据多倍体染色体组的组成可将多倍体根据多倍体染色体组的组成可将多倍体分成分成同源多倍体同源多倍体、异源多倍体异源多倍体、同源异源多、同源异源多倍体、节段异源多倍体等多种类型。倍体、节段异源多倍体等多种类型。育种上育种上应用的主要是同源多倍体和异源多倍体应用的主要是同源多倍体和异源多倍体。物种物种A（AA）AAAA 同源多倍体同源多倍体 F1（AB1）AA B1 B1 AAAA B1 B1 B1 B1 异源多倍体异源多倍体 同源异源多倍体同源异源多倍体物种物种B1（ B1 B1 ） B1 B1 B1 B1同源多倍体同源多倍体 F1（B1 B2） B1 B1 B2 B2区段异源多倍体区段异源多倍体

9、物种物种B2（ B2 B2 ） B2 B2 B2 B2同源多倍体同源多倍体 1.同源多倍体同源多倍体 含有含有2组以上组以上同一同一染色体组染色体组的个体称为同源多倍体的个体称为同源多倍体。同源。同源多倍体中最常见的是同源三倍体和同源多倍体中最常见的是同源三倍体和同源四倍体，同源三倍体通常由一个单倍体四倍体，同源三倍体通常由一个单倍体的配子和一个二倍体的配子融合而成。的配子和一个二倍体的配子融合而成。 形成同源三倍体的方式主要有两种，形成同源三倍体的方式主要有两种，一种是异常减数分裂中形成的一种是异常减数分裂中形成的2n配子与正配子与正常的常的n配子结合，另一种是同源四倍体与正配子结合，另一种

10、是同源四倍体与正常的二倍体杂交。同源三倍体在自然界发常的二倍体杂交。同源三倍体在自然界发生的频率是很低的，生的频率是很低的，一般均是高度不育一般均是高度不育。 同源多倍体与二倍体相比，主要有两同源多倍体与二倍体相比，主要有两方面的效应：方面的效应： （1）生物学性状的变化）生物学性状的变化 同源多倍体最显同源多倍体最显著的效应是细胞增大。著的效应是细胞增大。但这种但这种增大增大以以2x5x之之间普遍增强，超过间普遍增强，超过5x后，又呈递减趋势。后，又呈递减趋势。因细胞因细胞体积的增大，有时会产生某些器官的巨型化及生体积的增大，有时会产生某些器官的巨型化及生理代谢产物增加，有时也会出现相反的情

11、况。理代谢产物增加，有时也会出现相反的情况。器官的巨型性 通常同源多倍体的细胞生长速率相对较通常同源多倍体的细胞生长速率相对较慢。大多数植物诱导成多倍体后，表现叶变慢。大多数植物诱导成多倍体后，表现叶变宽变厚，叶色变深，气孔、花粉粒大，花瓣、宽变厚，叶色变深，气孔、花粉粒大，花瓣、果实、种子等器官增大，但有结实率低、种果实、种子等器官增大，但有结实率低、种子不饱满等缺点。不同的植物表现的性状特子不饱满等缺点。不同的植物表现的性状特点也不完全一致。点也不完全一致。 （2）育性的变化）育性的变化 同源多倍体常常导同源多倍体常常导致育性的降低，致育性的降低，但降低的程度因基因型的不但降低的程度因基因

12、型的不同有较大的差异，奇倍数的同源多倍体育性同有较大的差异，奇倍数的同源多倍体育性更低，如同源三倍体一般是高度不育的。更低，如同源三倍体一般是高度不育的。不不育的原因主要是由于减数分裂时形成多价体育的原因主要是由于减数分裂时形成多价体导致染色体的行为不正常，从而形成不育的导致染色体的行为不正常，从而形成不育的配子，配子，同时也受到环境的影响。同时也受到环境的影响。 2、异源多倍体、异源多倍体 由由2个或个或2个以上不同个以上不同染色体组所形成的多倍体称异源多倍体。染色体组所形成的多倍体称异源多倍体。异异源多倍体是由不同种、属间个体杂交得到的源多倍体是由不同种、属间个体杂交得到的F1经染色体加倍

13、而成，染色体组来源于两个经染色体加倍而成，染色体组来源于两个或两个以上二倍体的物种或两个以上二倍体的物种。例如，普通小麦。例如，普通小麦为异源六倍体（为异源六倍体（AABBDD）。自然界获得的）。自然界获得的多倍体大多以异源多倍体形式存在。多倍体大多以异源多倍体形式存在。 异源多倍体大多数是异源四倍体或异源异源多倍体大多数是异源四倍体或异源六倍体，少数为更高倍数的多倍体。作物中六倍体，少数为更高倍数的多倍体。作物中的多倍体有：的多倍体有：陆地棉（陆地棉（G.hirsutum）、烟草）、烟草（N.tabacum）、普通小麦（）、普通小麦（T.aestivum）、普）、普通燕麦（通燕麦（A.sat

14、iua）、草莓（）、草莓（F.grandiflora）、）、甘蔗（甘蔗（S.officinarum）等。）等。 由于异源多倍体细胞中染色体能够配由于异源多倍体细胞中染色体能够配对，故形成的配子的可育的，对，故形成的配子的可育的，大多数异源大多数异源多倍体的育性正常多倍体的育性正常，但有的异源多倍体存但有的异源多倍体存在不育的现象，这可能和基因型的差异有在不育的现象，这可能和基因型的差异有关。关。 二、人工诱导产生多倍体的途径二、人工诱导产生多倍体的途径 自然界产生多倍体的频率极低。在进行自然界产生多倍体的频率极低。在进行作物多倍体育种时，必须通过人工手段创造作物多倍体育种时，必须通过人工手段创

15、造多倍体。多倍体。基本原理是在细胞分裂时利用物理、基本原理是在细胞分裂时利用物理、化学或生物学的方法增加细胞中的染色体数。化学或生物学的方法增加细胞中的染色体数。 人类自人类自20世纪初即开始进行多倍世纪初即开始进行多倍体的诱发，开始时主要使用的是物理体的诱发，开始时主要使用的是物理方法。方法。1937年秋水仙碱能导致染色年秋水仙碱能导致染色体数加倍的作用被发现后便逐渐成为体数加倍的作用被发现后便逐渐成为诱发作物多倍体的主要手段。诱发作物多倍体的主要手段。 （一）物理因素诱导（一）物理因素诱导 物理因素包括利用温度激变、机械物理因素包括利用温度激变、机械创伤、电离辐射、非电离辐射、离心力创伤、

16、电离辐射、非电离辐射、离心力等方法诱导染色体加倍，早期多倍体育等方法诱导染色体加倍，早期多倍体育种主要是采用这种诱导技术。种主要是采用这种诱导技术。 （二）化学因素诱导多倍体（二）化学因素诱导多倍体 化学因素包括秋水仙碱、富民隆等化学因素包括秋水仙碱、富民隆等诱导处理正在分裂的细胞诱导染色体加诱导处理正在分裂的细胞诱导染色体加倍产生多倍体，倍产生多倍体，用秋水仙碱诱发作物多用秋水仙碱诱发作物多倍体是目前最常用的技术倍体是目前最常用的技术。 秋水仙碱是从百合科植物秋水仙的器官和秋水仙碱是从百合科植物秋水仙的器官和种子中提取出的一种成分，一般是淡黄色粉未，种子中提取出的一种成分，一般是淡黄色粉未，

17、纯净物为针状结晶体，性极毒，熔点纯净物为针状结晶体，性极毒，熔点155oC，易溶于水、酒精等。易溶于水、酒精等。秋水仙碱具有麻醉作用，秋水仙碱具有麻醉作用，能使神经中枢系统麻醉而引起呼吸困难，即使能使神经中枢系统麻醉而引起呼吸困难，即使极微量的秋水仙碱进入人眼睛也会引起短暂失极微量的秋水仙碱进入人眼睛也会引起短暂失明，因此在操作时要特别注意安全。明，因此在操作时要特别注意安全。 秋水仙碱的作用机理是：秋水仙碱的作用机理是：它能特异地与它能特异地与细胞分裂中蛋白分子结合抑制纺锤丝的形成，细胞分裂中蛋白分子结合抑制纺锤丝的形成，但不影响染色体的复制，因此复制的染色体但不影响染色体的复制，因此复制的

18、染色体不能向细胞的两极分开，使细胞中的染色体不能向细胞的两极分开，使细胞中的染色体数目加倍而形成多倍体数目加倍而形成多倍体。 细胞在秋水仙碱处理后，用清水洗净残细胞在秋水仙碱处理后，用清水洗净残留的秋水仙碱，细胞可恢复正常。秋水仙碱留的秋水仙碱，细胞可恢复正常。秋水仙碱在适当的浓度范围内，对植物细胞基本上无在适当的浓度范围内，对植物细胞基本上无毒害作用，药剂在细胞中扩散后，无明显的毒害作用，药剂在细胞中扩散后，无明显的毒害作用，遗传上一般不发生其他变异。毒害作用，遗传上一般不发生其他变异。 （三）生物因素诱导（三）生物因素诱导 生物因素诱导主要包括利用生物因素诱导主要包括利用胚乳胚乳培养培养、

19、体细胞杂交体细胞杂交等技术产生多倍体，等技术产生多倍体，这一技术还有待于进一步研究。这一技术还有待于进一步研究。 三、多倍体育种三、多倍体育种 （一）多倍体育种的意义（一）多倍体育种的意义 1、通过增加一个现有物种的染色体数目，产、通过增加一个现有物种的染色体数目，产生同源多倍体，可获得植物某些器官的生同源多倍体，可获得植物某些器官的“巨大型巨大型”的直接效果，如甜菜；的直接效果，如甜菜； 2、通过远缘亲本或种间不育杂种的染色体加倍，、通过远缘亲本或种间不育杂种的染色体加倍，克服远缘杂交的困难；克服远缘杂交的困难； 3、培育多倍体作为不同倍数性间或种间、培育多倍体作为不同倍数性间或种间的遗传桥

20、梁，进行基因转移或渗透。的遗传桥梁，进行基因转移或渗透。 将二倍体植物通过人工方法诱导成为多将二倍体植物通过人工方法诱导成为多倍体，开展多倍体育种，对于农作物品种改倍体，开展多倍体育种，对于农作物品种改良具有重要的意义。多倍体植物具有特殊的良具有重要的意义。多倍体植物具有特殊的优良性状，例如人工培育的三倍体无籽西瓜，优良性状，例如人工培育的三倍体无籽西瓜，三倍体甜菜等。三倍体甜菜等。三倍体无籽西瓜培育过程三倍体无籽西瓜培育过程 此外，通过远缘杂交获得的多倍体，此外，通过远缘杂交获得的多倍体，具有某些特殊的优良性状。人工诱导的具有某些特殊的优良性状。人工诱导的多倍体也可以作桥梁亲本，用来将远缘多

21、倍体也可以作桥梁亲本，用来将远缘种的优良性状转入栽培种。种的优良性状转入栽培种。 （二）多倍体育种的基本步骤（二）多倍体育种的基本步骤 1、选用合适的二倍体原始材料、选用合适的二倍体原始材料 由由于二倍体诱导成的多倍体，基因平衡受到于二倍体诱导成的多倍体，基因平衡受到破坏，将出现不同程度的不良性状。因此破坏，将出现不同程度的不良性状。因此选用优良的二倍体材料诱导产生多倍体对选用优良的二倍体材料诱导产生多倍体对于多倍体选育具有重要意义。于多倍体选育具有重要意义。 对原始材料的选育可部分地克服这一对原始材料的选育可部分地克服这一困难。通常认为，困难。通常认为，利用营养器官的植物较利用营养器官的植物

22、较利用生殖器官的植物对于同源多倍体育种利用生殖器官的植物对于同源多倍体育种有较好的效果，有较好的效果，染色体数少的植物较染色染色体数少的植物较染色体数多的植物诱导多倍体的效果好体数多的植物诱导多倍体的效果好。 2、扩大诱导范围、扩大诱导范围 自花授粉作物可自花授粉作物可采用多品系、小群体，采用多品系、小群体，异花授粉作物则用异花授粉作物则用少品种，大群体（？）；少品种，大群体（？）； 3、采用合适的诱导方法；、采用合适的诱导方法； 4、适宜的倍性水平、适宜的倍性水平 各种作物各种作物都有其适宜的倍性水平，应找到适宜都有其适宜的倍性水平，应找到适宜倍性，使优良性状得以表现，倍性过倍性，使优良性状

23、得以表现，倍性过高，会带来不良后果；高，会带来不良后果； 5、嵌合体问题、嵌合体问题 通过对处理的组通过对处理的组织器官发育时期的选择，控制秋水仙织器官发育时期的选择，控制秋水仙素浓度、采用合适的处理时间等途径素浓度、采用合适的处理时间等途径解决；解决； 6、多倍体群体的选育、多倍体群体的选育 对诱导对诱导成多倍体材料进行选育的方法与常规成多倍体材料进行选育的方法与常规育种方法基本相同；育种方法基本相同； 7、与其他育种手段结合、与其他育种手段结合 如与如与组织培养结合。组织培养结合。 （三）多倍体作物的应用（三）多倍体作物的应用 1、同源多倍体、同源多倍体 （1）谷类作物：同源四倍体黑麦）谷

24、类作物：同源四倍体黑麦 （2）三倍体甜菜）三倍体甜菜 （3）三倍体西瓜）三倍体西瓜 2、异源多倍体、异源多倍体 异源多倍体小黑麦异源多倍体小黑麦第二节第二节 单倍体及其在育种中的应用单倍体及其在育种中的应用 正常植物的孢子体为无性世代，含正常植物的孢子体为无性世代，含有来自雌雄双亲的两套染色体，为二倍有来自雌雄双亲的两套染色体，为二倍性（性（2n2n）。二倍性的孢子体经减数分裂）。二倍性的孢子体经减数分裂产生配子体，其染色体是单倍的（产生配子体，其染色体是单倍的（n n）。）。高等植物的单倍体是指含有配子染色体高等植物的单倍体是指含有配子染色体数的孢子体（数的孢子体（n)n)。 二倍体植物产生

25、的单倍体，体细胞二倍体植物产生的单倍体，体细胞中仅含有一个染色体组。这种单倍体称中仅含有一个染色体组。这种单倍体称为为一倍体一倍体。由异源多倍体产生的单倍体。由异源多倍体产生的单倍体其体细胞中有几个染色体组，称为其体细胞中有几个染色体组，称为多元多元单倍体单倍体，如，普通小麦的单倍体含，如，普通小麦的单倍体含A、B、D三个染色体组，三个染色体组，在育种学上它们都称在育种学上它们都称为单倍体为单倍体。 一、单倍体产生的途径一、单倍体产生的途径 单倍体既可以自然产生，也可以人工诱单倍体既可以自然产生，也可以人工诱导，它导，它一般是由不正常的受精过程产生的，一般是由不正常的受精过程产生的，即由孤雌生

26、殖、孤雄生殖、无配子生殖等方即由孤雌生殖、孤雄生殖、无配子生殖等方式产生的。式产生的。在育种工作中，单倍体主要靠人在育种工作中，单倍体主要靠人工诱导产生。人工诱导产生单倍体的途径主工诱导产生。人工诱导产生单倍体的途径主要有下列几种：要有下列几种：（一）组织和细胞离体培养（一）组织和细胞离体培养 通过细胞和组织培养是育种工通过细胞和组织培养是育种工作中产生单倍体的主要途径作中产生单倍体的主要途径 。 1.花药（花粉）离体培养花药（花粉）离体培养 这是这是目前人工获得单倍体最简单有效的方目前人工获得单倍体最简单有效的方法。法。其原理是：作物的每一特化的细其原理是：作物的每一特化的细胞都具有发育成完

27、整植株的潜力胞都具有发育成完整植株的潜力。 花药培养产生单倍体的途径有二：花药培养产生单倍体的途径有二： 一是花粉经历了去分化和胚胎发生过一是花粉经历了去分化和胚胎发生过程，通过程，通过胚状体胚状体而而形成单倍体的胚形成单倍体的胚，以后，以后直接发育成单倍体植株直接发育成单倍体植株(胚胎发生系统胚胎发生系统)； 另一种是花粉多细胞团增殖，形成另一种是花粉多细胞团增殖，形成愈愈伤组织伤组织，以后再经诱导，以后再经诱导分化成再生植株分化成再生植株(器器官发生系统官发生系统) 。 用花粉培养获得单倍体是否有育种用花粉培养获得单倍体是否有育种价值，取决于用于培养的价值，取决于用于培养的原材料是否优原材

28、料是否优良和是否易于诱导成功。良和是否易于诱导成功。实践证明，不实践证明，不同基因型的植物材料间单倍体的诱导率同基因型的植物材料间单倍体的诱导率不同，所以选择恰当的培养材料是花粉不同，所以选择恰当的培养材料是花粉育种的重要一环。育种的重要一环。 2.未授粉的子房（胚珠）培养未授粉的子房（胚珠）培养 用未授粉的子房（胚珠）离体培养是用未授粉的子房（胚珠）离体培养是诱导诱导大孢子大孢子发育成单倍体的另一途径。发育成单倍体的另一途径。 研究表明，来自大孢子的单倍体有更强研究表明，来自大孢子的单倍体有更强的生活力，并且后代的性状也比较稳定，尤的生活力，并且后代的性状也比较稳定，尤其是对于那些其是对于那

29、些难以用花粉培养获得单倍体的难以用花粉培养获得单倍体的植物或雄性不育植物植物或雄性不育植物提供了获得单倍体的有提供了获得单倍体的有效途径，所以在植物的改良中有较大意义。效途径，所以在植物的改良中有较大意义。 （二）远缘杂交（二）远缘杂交 通过通过不同种、属间作物杂交来诱不同种、属间作物杂交来诱发孤雌生殖是产生单倍体的一条有效途发孤雌生殖是产生单倍体的一条有效途径径。远缘花粉不与卵细胞受精，但能刺。远缘花粉不与卵细胞受精，但能刺激卵细胞单性生殖。激卵细胞单性生殖。 （三）染色体消失（三）染色体消失 用二倍体普通大麦与二倍体球茎大麦进用二倍体普通大麦与二倍体球茎大麦进行杂交，在受精卵开始分裂、发育

30、、形成幼行杂交，在受精卵开始分裂、发育、形成幼胚及极核受精后的胚乳发育过程中，球茎大胚及极核受精后的胚乳发育过程中，球茎大麦的染色体在有丝分裂过程中逐渐消失，最麦的染色体在有丝分裂过程中逐渐消失，最后形成只具有大麦染色体的单倍体，通过这后形成只具有大麦染色体的单倍体，通过这种方法可获得大量的单倍体植株。种方法可获得大量的单倍体植株。玉米和小麦杂交（四）异质体（异种、属细胞质（四）异质体（异种、属细胞质-核替代系）核替代系） 木原均等（木原均等（1962）报道：普通小麦的细）报道：普通小麦的细胞质被尾状山羊草的细胞质代替的一个系，胞质被尾状山羊草的细胞质代替的一个系，其后代产生单倍体的频率为其后

31、代产生单倍体的频率为1.75%。（五）孪生苗（双生苗）（五）孪生苗（双生苗） 一粒种子上长出的一粒种子上长出的2株或多株苗称为株或多株苗称为孪孪生苗（双胚苗）或多胚苗生苗（双胚苗）或多胚苗。被子植物中少数。被子植物中少数属如柑橘属中常常出现双胚或多胚现象。双属如柑橘属中常常出现双胚或多胚现象。双胚种子长成的双生苗中有单倍体，其出现的胚种子长成的双生苗中有单倍体，其出现的频率较单生苗高。我国在水稻、苎麻、亚麻频率较单生苗高。我国在水稻、苎麻、亚麻中均发现双胚苗、多胚苗类型，能够出现单中均发现双胚苗、多胚苗类型，能够出现单倍体。倍体。（六）半配合生殖（六）半配合生殖（Semigamy） 半配合是一

32、种不正常的受精类型，当精半配合是一种不正常的受精类型，当精核进入卵细胞后，不发生精核和卵核结合，核进入卵细胞后，不发生精核和卵核结合，而是而是精核和卵核各自独立分裂，并发育成胚，精核和卵核各自独立分裂，并发育成胚，形成代表形成代表父本和母本性状父本和母本性状的的嵌合体嵌合体。 由这种杂合胚形成的种子长成的植由这种杂合胚形成的种子长成的植株多为嵌合体的单倍体。单倍体加倍即株多为嵌合体的单倍体。单倍体加倍即形成纯合的双二倍体植株，这种方法产形成纯合的双二倍体植株，这种方法产生的单倍体较花药培养简单易行，而且生的单倍体较花药培养简单易行，而且性状表现稳定，但是性状表现稳定，但是频率低频率低。 （七）

33、辐射诱导（七）辐射诱导 用用X射线等辐射照射花或父本花粉，射线等辐射照射花或父本花粉，给去雄的母本授粉，以影响其受精，可给去雄的母本授粉，以影响其受精，可诱导诱导孤雌生殖孤雌生殖产生单倍体。产生单倍体。 （八）化学药物诱导（八）化学药物诱导 某些化学药物能刺激未受精的卵细胞某些化学药物能刺激未受精的卵细胞发育形成单倍体植株。常用的化学药剂有发育形成单倍体植株。常用的化学药剂有硫酸二乙脂、硫酸二乙脂、2、4-D、NAA、6BA、二甲、二甲基亚砜基亚砜(DMSO)、乙烯亚胺（、乙烯亚胺（EI）等。一）等。一般用上述药剂直接处理未授粉雌花。般用上述药剂直接处理未授粉雌花。 二、单倍体的鉴定二、单倍体

34、的鉴定 通过各种途径获得的单倍体后代常通过各种途径获得的单倍体后代常是是混倍体混倍体，各个体间的染色体数目并不，各个体间的染色体数目并不完全相同，有的植物在试管培养中其再完全相同，有的植物在试管培养中其再生植株的染色体数目也常发生变异，所生植株的染色体数目也常发生变异，所以必须对其后代进行鉴定。以必须对其后代进行鉴定。 鉴定方法既可以根据形态特征进行鉴定方法既可以根据形态特征进行间接鉴定间接鉴定，也可以镜检体细胞中的染色，也可以镜检体细胞中的染色体数或花粉母细胞中染色体数以及染色体数或花粉母细胞中染色体数以及染色体配对的情况进行体配对的情况进行直接鉴定直接鉴定。此外还可。此外还可以根据以根据花

35、粉的育性花粉的育性或利用或利用遗传标志性状遗传标志性状进行鉴定。进行鉴定。 单倍体植株只有一套染色体，在减单倍体植株只有一套染色体，在减数分裂后期数分裂后期 I，染色体无规则地分向两极，染色体无规则地分向两极，因此很少产生有功能的配子，因此很少产生有功能的配子，育性很低育性很低，所以所以单倍体本身的直接利用价值很低，单倍体本身的直接利用价值很低，必须使其二倍化恢复育性。必须使其二倍化恢复育性。 单倍体的染色体加倍可以自然地发单倍体的染色体加倍可以自然地发生，如玉米中约有生，如玉米中约有10%的单倍体植株的单倍体植株可通过可通过自然加倍自然加倍产生自交种子，而在产生自交种子，而在水稻中有时自然加

36、倍率可高达水稻中有时自然加倍率可高达40%60%。 但在育种工作中，只有采用人工但在育种工作中，只有采用人工加倍，获得大量纯合的二倍体，才能加倍，获得大量纯合的二倍体，才能真正发挥单倍体的潜力。在人工加倍真正发挥单倍体的潜力。在人工加倍中，应用最多而且简便有效的方法是中，应用最多而且简便有效的方法是用用秋水仙素秋水仙素加加DMSO处理分生组织。处理分生组织。三、单倍体在育种上的应用价值三、单倍体在育种上的应用价值1、缩短育种年限；、缩短育种年限；2、克服远缘杂交的困难；、克服远缘杂交的困难；3、提高诱变育种的效率；、提高诱变育种的效率；4、合成育种新材料。、合成育种新材料。四、单倍体育种的主要

37、步骤四、单倍体育种的主要步骤 1、诱导材料的选择、诱导材料的选择 应该应该选择表现选择表现型优良的个体作为诱导材料型优良的个体作为诱导材料。因为诱导出。因为诱导出的单倍体受到供试验植株基因型的影响，的单倍体受到供试验植株基因型的影响，诱导材料带有不良基因，这些基因很可能诱导材料带有不良基因，这些基因很可能在诱导出的单倍体中出现。在诱导出的单倍体中出现。 2、单倍体材料的获得、单倍体材料的获得 获得单倍获得单倍体的途径主要有量个方面，一个是利用体的途径主要有量个方面，一个是利用自然界的单倍体变异株；另一途径是通自然界的单倍体变异株；另一途径是通过人工的方法诱导单倍体。过人工的方法诱导单倍体。 3、单倍体材料染色体加倍、单倍体材料染色体加倍 经经过选择获得的单倍体经过过选择获得的单倍体经过秋水仙素秋水仙素或或其他方法加倍后，可获得双二倍体植其他方法加倍后，可获得双二倍体植株。株。 4、二倍体材料后代的选择、二倍体材料后代的选择 对于后对于后代的二倍体材料代