李合生植物生理学水分第三节汇总

1、第三节第三节 植物根系对水分的吸收植物根系对水分的吸收一、根系吸水的部位一、根系吸水的部位二、根系吸水的途径二、根系吸水的途径三、根系吸水的机制三、根系吸水的机制四、影响吸水的土壤条件四、影响吸水的土壤条件 1根系的特点：根系的特点：根系是植物吸水的主要器官根系是植物吸水的主要器官一、根系吸水的部位一、根系吸水的部位伸长区分生区根冠根毛区根系量大，根毛多根系量大，根毛多黑麦种在木箱里，测量根与根毛总长达一万公里，每天长出的新根和根毛总长达5公里。根深，分布广根深，分布广小麦根系可溶达小麦根系可溶达1.5-2m1.5-2m，玉米，玉米在在2m2m以上，苹果树以上，苹果树10-1210-12米。米

2、。 根系吸水的部位根系吸水的部位 根吸水的主要部位是在根的尖端，根吸水的主要部位是在根的尖端，根毛区根毛区伸长区伸长区分生区分生区根冠根冠在移植幼苗时应尽量避免损伤幼根。在移植幼苗时应尽量避免损伤幼根。根根尖尖吸水能力最强吸水能力最强成熟区成熟区(根毛区）根毛区）伸长区伸长区分生区分生区根冠根冠图图根尖根尖纵切纵切 根毛区吸水能力强的原因：根毛区吸水能力强的原因：(1)根毛区有许多根毛，吸收面积大（根毛区有许多根毛，吸收面积大（510倍）倍） ；(2)根毛区的外部由果胶质覆盖，粘性强，亲水性也强，有根毛区的外部由果胶质覆盖，粘性强，亲水性也强，有利于与土壤颗粒粘着与吸水；利于与土壤颗粒粘着与吸

3、水；(3)根毛区的输导组织发达，对水分移动的阻力小根毛区的输导组织发达，对水分移动的阻力小在移植幼苗时应尽量避免损伤幼根。在移植幼苗时应尽量避免损伤幼根。二、根系吸水的途径二、根系吸水的途径1.1.共质体途径共质体途径2.2.质外体途径质外体途径水分由水分由土壤土壤经经根毛根毛、皮层皮层、内皮层内皮层、中柱薄壁细胞中柱薄壁细胞进入进入导管导管的径向运输途径有两条：的径向运输途径有两条：是指水分从一个细胞的是指水分从一个细胞的细胞质经过细胞质经过胞间连丝胞间连丝，移动到另一个细胞的细移动到另一个细胞的细胞质。移动速度较胞质。移动速度较慢慢。根部吸水的共质体途径和质外体途径根部吸水的共质体途径和质

4、外体途径二、根系吸水的途径二、根系吸水的途径1.1.共质体途径共质体途径2.2.质外体途径质外体途径水分通过细胞壁、细胞水分通过细胞壁、细胞间隙等没有原生质的部间隙等没有原生质的部分移动，移动速度分移动，移动速度快快。根系的质外体被内皮层根系的质外体被内皮层分为两部分：内皮层以分为两部分：内皮层以内的质外体和内皮层以内的质外体和内皮层以外的质外体外的质外体内皮层细胞壁上的内皮层细胞壁上的水分只能通过内皮层的原生质体进入细水分只能通过内皮层的原生质体进入细胞。即进入共质体胞。即进入共质体。质外体空间质外体空间内皮层细内皮层细胞原生质层胞原生质层(共质体共质体) 质外体空间质外体空间(导管导管)。

5、外部质外体外部质外体内皮层外，包括根毛、内皮层外，包括根毛、皮层的胞间层、细胞皮层的胞间层、细胞壁和细胞间隙壁和细胞间隙凯氏带凯氏带木栓化，膜与壁紧贴木栓化，膜与壁紧贴在一起。水、溶质不在一起。水、溶质不能自由通过。能自由通过。内部质外体内部质外体内皮层内，包括成熟的内皮层内，包括成熟的导管和中柱各部分。导管和中柱各部分。三、根系吸水的机理三、根系吸水的机理根据吸水的动力植物根系吸水的方式有根据吸水的动力植物根系吸水的方式有两种两种：主动吸水主动吸水被动吸水被动吸水主要方式主要方式( (一一) )根压与主动吸水根压与主动吸水1.根压根压主动吸水主动吸水是由于根系本身生理活动引起的水分吸收是由于

6、根系本身生理活动引起的水分吸收,一般认为主动吸水的动力是根压一般认为主动吸水的动力是根压。根压根压（root pressure）由于植物由于植物根系生理活根系生理活动产生的动产生的促使水分从根部上升的压力。促使水分从根部上升的压力。伤流伤流吐水吐水证实根压存在的两种现象：证实根压存在的两种现象：如果从植物的茎基部靠近地如果从植物的茎基部靠近地面的部位切断，不久可看到面的部位切断，不久可看到有液滴从伤口流出。这种从有液滴从伤口流出。这种从受伤或折断的植物组织中溢受伤或折断的植物组织中溢出液体的现象，叫做出液体的现象，叫做伤流伤流（bleeding）。流出的汁液是）。流出的汁液是伤流液伤流液（bl

7、eeding sap）。）。伤流伤流吐水吐水证实根压存在的两种现象：证实根压存在的两种现象：伤流液的成分有水、无机伤流液的成分有水、无机物、有机物、植物激素，物、有机物、植物激素，可以根据伤流研究跟部的可以根据伤流研究跟部的代谢。代谢。伤流量的多少可做为根系生伤流量的多少可做为根系生理活动的一个指标。理活动的一个指标。伤流伤流吐水吐水证实根压存在的两种现象：证实根压存在的两种现象：没有受伤的植物如处在土壤水分没有受伤的植物如处在土壤水分充足，气温适宜，天气潮湿的环充足，气温适宜，天气潮湿的环境中，叶片的尖端或边缘也有液境中，叶片的尖端或边缘也有液体外泌的现象，这种现象称为吐体外泌的现象，这种现

8、象称为吐水（水（guttation）。）。 吐水吐水2.2.根压产生的机理根压产生的机理主要内容：主要内容：内皮层、内皮层以外的质外体（皮层细胞壁、细胞内皮层、内皮层以外的质外体（皮层细胞壁、细胞间隙）、内皮层以内的质外体（中柱导管）形成一间隙）、内皮层以内的质外体（中柱导管）形成一个渗透系统，由于根部的代谢活动产生内皮层以外个渗透系统，由于根部的代谢活动产生内皮层以外质外体和内皮层以内质外体间的水势差，水分顺水质外体和内皮层以内质外体间的水势差，水分顺水势差通过内皮层渗透到根部导管。势差通过内皮层渗透到根部导管。渗透理论渗透理论根部导管与外液之间是如何建立起渗透系统的？根部导管与外液之间是如

9、何建立起渗透系统的？内皮层上具有四面木栓化内皮层上具有四面木栓化加厚的凯氏带加厚的凯氏带, ,不能允许不能允许水分和物质自由通过。水分和物质自由通过。水分只能通过内皮层细胞水分只能通过内皮层细胞原生质向内运输。原生质向内运输。整个内皮层细胞就象一圈整个内皮层细胞就象一圈选择性透膜把中柱与皮层选择性透膜把中柱与皮层隔开。隔开。只要中柱中的水分与皮层只要中柱中的水分与皮层中的水分存在水势差，水中的水分存在水势差，水分便会通过渗透作用进出分便会通过渗透作用进出中柱了。中柱了。为什么导管内的水势要低于外液的水势？为什么导管内的水势要低于外液的水势？ 土壤中的土壤中的溶质溶质可以可以与水分一起通过质外体

10、与水分一起通过质外体向根部扩散，当达到内向根部扩散，当达到内皮层以后，扩散被皮层以后，扩散被凯氏凯氏带带阻档。阻档。 由于皮层中由于皮层中O O2 2浓度较高，浓度较高，因此可以产生足够强的呼吸，因此可以产生足够强的呼吸，产生足够多的能量以利于产生足够多的能量以利于离子离子的主动吸收。的主动吸收。并通过多次的主并通过多次的主动转运，将离子通过胞间联丝动转运，将离子通过胞间联丝转运到中柱的薄壁细胞中去。转运到中柱的薄壁细胞中去。 中柱内细胞中的离子顺着中柱内细胞中的离子顺着浓度梯度扩散到质外体（特别浓度梯度扩散到质外体（特别是导管）中，使是导管）中，使导管中的离子导管中的离子浓度升高浓度升高，水

11、势降低。，水势降低。 这样就建立了一这样就建立了一个跨越内皮层的个跨越内皮层的水水势梯度势梯度，水分就会，水分就会通过渗透进入中柱，通过渗透进入中柱，产生根压。产生根压。通过代谢通过代谢支持渗透理论的实验现象支持渗透理论的实验现象:当把植物根部放在纯水中，伤流加快；当把植物根部放在纯水中，伤流加快；如果把植物根部放在浓溶液中，伤流减少，已如果把植物根部放在浓溶液中，伤流减少，已流出的伤流液甚至会被重新吸回去；流出的伤流液甚至会被重新吸回去；由此可见，根压的产生是一个渗透过程，并与植由此可见，根压的产生是一个渗透过程，并与植物的代谢有关物的代谢有关。主动吸水通常主动吸水通常不是根系主动吸收水本身

12、不是根系主动吸收水本身而是植物而是植物利用利用代谢能量代谢能量主动吸收外界溶质主动吸收外界溶质，从，从而造成导管溶液的水势低于外界溶液的水势，而造成导管溶液的水势低于外界溶液的水势，而而水则是被动地顺水势梯度水则是被动地顺水势梯度从外部进入导管，从外部进入导管，水流的真正动力是水势差水流的真正动力是水势差。（二）蒸腾拉力与被动吸水（二）蒸腾拉力与被动吸水1.被动吸水被动吸水通过蒸腾拉力进行的吸水方式称为被动吸水。通过蒸腾拉力进行的吸水方式称为被动吸水。2.蒸腾拉力（蒸腾拉力（transpirational pull） 由于蒸腾作用产生一系列水势梯度使由于蒸腾作用产生一系列水势梯度使导管中水分上

13、升的力量称为蒸腾拉力。导管中水分上升的力量称为蒸腾拉力。主动吸水和被动吸水在植物吸水的过程中所占的主动吸水和被动吸水在植物吸水的过程中所占的比重比重，因因植物生长状况和蒸腾速率植物生长状况和蒸腾速率而异。通常正在蒸腾着的植而异。通常正在蒸腾着的植株，尤其是高大的树木，其吸水的主要方式为被动吸水。株，尤其是高大的树木，其吸水的主要方式为被动吸水。只有春季叶片未展开或树木落叶后，以及蒸腾速率很底只有春季叶片未展开或树木落叶后，以及蒸腾速率很底的夜晚，主动吸水才是主要的吸水方式。的夜晚，主动吸水才是主要的吸水方式。主动吸水和被动吸水主动吸水和被动吸水四、影响根系吸水的条件四、影响根系吸水的条件影响土

14、壤水势和根水势的因素都会影响根系吸收水分。影响土壤水势和根水势的因素都会影响根系吸收水分。( (一一) )土壤水分状况土壤水分状况土壤中的水分可以分为三大部分：土壤中的水分可以分为三大部分：1. .重力水重力水2吸湿水（或称束缚水）吸湿水（或称束缚水）3. 毛细管水毛细管水土壤中可利用水的多少直接影响根系的吸水状况土壤中可利用水的多少直接影响根系的吸水状况田间持水量田间持水量排除所有重力水，保留排除所有重力水，保留所有毛细管水和吸湿水，所有毛细管水和吸湿水，这时的土壤水分与土壤这时的土壤水分与土壤干重的百分比，称为田干重的百分比，称为田间持水量。一般在间持水量。一般在20%左右。左右。最大持水

15、量最大持水量 又叫饱和持水又叫饱和持水量。是指土壤中所量。是指土壤中所有空隙都充满水时有空隙都充满水时的含水量。一般在的含水量。一般在40%左右。左右。 一般土壤含水量占田间持水量的一般土壤含水量占田间持水量的70%左右时，耕性良好。左右时，耕性良好。暂时萎蔫（暂时萎蔫（temporary wiltingtemporary wilting）永久萎蔫（永久萎蔫（permanent wiltingpermanent wilting）永久萎蔫系数（永久萎蔫系数（permanent wilting coefficient）：指植物）：指植物刚发生永久萎蔫时，土壤水分与土壤干重的百分比。刚发生永久萎蔫时

16、，土壤水分与土壤干重的百分比。与土壤颗粒粗细、土壤胶体数量，作物种类等有关，与土壤颗粒粗细、土壤胶体数量，作物种类等有关，粗砂、粗砂、细砂、壤土、粘土依次递增。细砂、壤土、粘土依次递增。萎蔫萎蔫（二）（二） 土壤温度土壤温度能降低根系的吸水速率能降低根系的吸水速率土壤土壤对根系吸水也不利。对根系吸水也不利。（三）土壤通气状况（三）土壤通气状况通气良好的土壤中，根系的吸水力较强。通气良好的土壤中，根系的吸水力较强。土壤通气差，不仅引起吸水受阻，时间长了还会造土壤通气差，不仅引起吸水受阻，时间长了还会造成根系中毒死亡。成根系中毒死亡。 因为土壤通气差，O2含量降低，CO2浓度增高，短期内可以使根系

17、呼吸减弱，影响根压，从而阻碍吸水；时间较长，则会引起根细胞进行无氧呼吸，产生和积累酒精，根系中毒受伤，吸水更少。此外，缺O2还会产生其它还原物质（如Fe2+、NO2、H2S等），不利于根系的生长。 受涝的植株反而缺水？受涝的植株反而缺水？施用大量的未腐熟的有机肥，微生物活动消耗了大量的氧气，施用大量的未腐熟的有机肥，微生物活动消耗了大量的氧气，根系缺氧，不利于根系的生长与吸收功能；根系缺氧，不利于根系的生长与吸收功能； 中耕松土、水稻生产中的排水晒田都是为了增加土壤通气。中耕松土、水稻生产中的排水晒田都是为了增加土壤通气。土壤通气差引起根系中毒的原因：土壤通气差引起根系中毒的原因：（四）土壤溶

18、液状况（四）土壤溶液状况 盐碱地盐碱地 一次施用过多一次施用过多 ,“,“烧苗烧苗”现象。现象。根系要从土壤中吸水，根部细胞的水势根系要从土壤中吸水，根部细胞的水势必须必须 土壤溶液的水势。土壤溶液的水势。一、蒸腾作用的概念、生理意义和方式一、蒸腾作用的概念、生理意义和方式 二、气孔蒸腾二、气孔蒸腾 三、蒸腾作用的指标和测定方法三、蒸腾作用的指标和测定方法四、蒸腾作用的人工调节四、蒸腾作用的人工调节植物吸收的水分植物吸收的水分用于代谢用于代谢散失散失1595%99%一、蒸腾作用的概念、生理意义和途径一、蒸腾作用的概念、生理意义和途径 水分以气态形式通过植物体表面散失到体外的过程水分以气态形式通

19、过植物体表面散失到体外的过程叫做蒸腾作用叫做蒸腾作用(transpiration)。（一）概念（一）概念蒸腾与蒸发是两个不同的过程：蒸腾与蒸发是两个不同的过程：蒸腾是一个生理过程。蒸腾是一个生理过程。 蒸发是一个纯物理过程。蒸发是一个纯物理过程。（二）蒸腾的途径（或部位）（二）蒸腾的途径（或部位）幼小的植株，幼小的植株，成年植株主要通过三种途径，以叶片为主。成年植株主要通过三种途径，以叶片为主。1.皮孔蒸腾皮孔蒸腾(lenticular transpiration) 2.叶片蒸腾叶片蒸腾1)角质层蒸腾角质层蒸腾(cuticular transpiration)2)气孔蒸腾气孔蒸腾(stomat

20、al transpiraton)占的比例较小，大占的比例较小，大约约0.1%。（二）蒸腾的途径（或部位）（二）蒸腾的途径（或部位）1.皮孔蒸腾皮孔蒸腾(lenticular transpiration) 2.叶片蒸腾叶片蒸腾1)角质层蒸腾角质层蒸腾(cuticular transpiration)2)气孔蒸腾气孔蒸腾(stomatal transpiraton)角质层：果胶质；孔隙。角质层：果胶质；孔隙。角质层的厚薄影响角质层蒸腾角质层的厚薄影响角质层蒸腾的比重，的比重，生长在遮阴、潮湿地方的植物生长在遮阴、潮湿地方的植物的叶片、幼叶角质蒸腾所占比的叶片、幼叶角质蒸腾所占比例较大，例较大，成熟

21、叶片的角质蒸腾仅占总蒸成熟叶片的角质蒸腾仅占总蒸腾的腾的35%。（二）蒸腾的途径（或部位）（二）蒸腾的途径（或部位）2.叶片蒸腾叶片蒸腾1)角质层蒸腾角质层蒸腾(cuticular transpiration)2)气孔蒸腾气孔蒸腾(stomatal transpiraton)可占蒸腾总量的可占蒸腾总量的8090。是中生和旱生植物蒸腾作是中生和旱生植物蒸腾作用的主要方式用的主要方式（三）蒸腾作用的生理意义（三）蒸腾作用的生理意义1、蒸腾作用产生的蒸腾拉力是植物吸水的主要动力。、蒸腾作用产生的蒸腾拉力是植物吸水的主要动力。2、可以促进木质部汁液中物质的运输。、可以促进木质部汁液中物质的运输。3、降

22、低植物体的温度。、降低植物体的温度。4 4、蒸腾作用的正常进行有利于、蒸腾作用的正常进行有利于COCO2 2的同化。的同化。气孔保卫细胞保卫细胞表皮细胞表皮细胞付卫细胞付卫细胞成对的保卫细胞（成对的保卫细胞（guard cell）副卫细胞（副卫细胞（subsidiary cell）（一）气孔的结构（一）气孔的结构保卫细胞与邻近细胞或副保卫细胞与邻近细胞或副卫细胞构成卫细胞构成气孔复合体气孔复合体二、气孔蒸腾二、气孔蒸腾典型材料典型材料 蚕豆和鸭趾草蚕豆和鸭趾草（二）（二） 气孔的大小，数目和分布气孔的大小，数目和分布一般占全叶面积的约一般占全叶面积的约1%分布；分布；气孔的数目很多，每平方厘米

23、叶片上少则有几千个，气孔的数目很多，每平方厘米叶片上少则有几千个，多则达多则达1010万个以上。但所有气孔的总面积不到叶面万个以上。但所有气孔的总面积不到叶面积的积的1 1。分布于叶片的上表皮及下表皮。但不同类型植物叶分布于叶片的上表皮及下表皮。但不同类型植物叶片上下表皮气孔数量不同。片上下表皮气孔数量不同。虽然气孔一般只占全叶面积的约虽然气孔一般只占全叶面积的约1% ，但通过气孔的蒸，但通过气孔的蒸腾可达叶片同面积自由水面的腾可达叶片同面积自由水面的1050%，甚至，甚至100%，即，即叶片上气孔的蒸腾速率是同等面积自由水面的几十倍，叶片上气孔的蒸腾速率是同等面积自由水面的几十倍，甚至上百倍

24、，为什么？甚至上百倍，为什么？这一现象可以用这一现象可以用小孔扩散原理小孔扩散原理即小孔律去解释。即小孔律去解释。小孔律小孔律通过多孔表面的蒸发不与孔的面积成通过多孔表面的蒸发不与孔的面积成正比，而与孔的周长成正比。正比，而与孔的周长成正比。为什么通过小孔为什么通过小孔 的扩散比同面积自由水面快？的扩散比同面积自由水面快？ 蒸发速度之所以与小孔周长成正比，是因为气体分子向外扩散时，蒸发速度之所以与小孔周长成正比，是因为气体分子向外扩散时，处在处在气孔中央气孔中央的气体分子的气体分子彼此碰撞彼此碰撞，故扩散速度较慢，而处在，故扩散速度较慢，而处在气孔气孔边缘边缘的分子向外扩散时，彼此的分子向外扩

25、散时，彼此碰撞碰撞的机会的机会少少，扩散速率就较快。当，扩散速率就较快。当扩散表面的面积较大时，其边缘所占的比值较少，扩散的速度与其扩散表面的面积较大时，其边缘所占的比值较少，扩散的速度与其面积成正比。当扩散通过小孔进行时，小孔的边缘所占的比值加大，面积成正比。当扩散通过小孔进行时，小孔的边缘所占的比值加大，孔越小，边缘所占的比值越大，气体扩散时受到的阻力越小。所以孔越小，边缘所占的比值越大，气体扩散时受到的阻力越小。所以通过小孔的扩散并不与孔的面积成正比，而与孔的边缘（周长）成通过小孔的扩散并不与孔的面积成正比，而与孔的边缘（周长）成正比。如果把一个大孔分散成许多小孔，且小孔之间相隔一定距离

26、，正比。如果把一个大孔分散成许多小孔，且小孔之间相隔一定距离，其总面积虽然一样，但小孔的总边缘却增加了许多，扩散的速度也其总面积虽然一样，但小孔的总边缘却增加了许多，扩散的速度也随之而增加。随之而增加。边缘效应边缘效应保卫细胞的体积小，只有表皮细胞体积的保卫细胞的体积小，只有表皮细胞体积的1/13或更小。或更小。保卫细胞具有全套细胞器，特别是含有叶绿体，但片保卫细胞具有全套细胞器，特别是含有叶绿体，但片层结构发育不良，另外保卫细胞还含有大量线粒体。层结构发育不良，另外保卫细胞还含有大量线粒体。保卫细胞中有光合作用的全套的酶，在光下能进行保卫细胞中有光合作用的全套的酶，在光下能进行光合作用。形成

27、淀粉。淀粉含量白天少，夜间多，光合作用。形成淀粉。淀粉含量白天少，夜间多，与叶肉细胞相反。无与叶肉细胞相反。无Rubisco（RUBP羧化酶）羧化酶）（三）气孔的形态结构和生理特点（三）气孔的形态结构和生理特点保卫细胞中有淀粉磷酸化酶，保卫细胞中有淀粉磷酸化酶，PEP羧化酶。羧化酶。质膜上存在质膜上存在H+ATPase、K+通道、通道、 CI-通通道，与副卫细胞或临近细胞间无胞间连丝。道，与副卫细胞或临近细胞间无胞间连丝。保卫细胞具有不均匀加厚的细胞壁及微纤丝结构。保卫细胞具有不均匀加厚的细胞壁及微纤丝结构。（四）气孔运动及其原理（四）气孔运动及其原理 气孔的运动，即气孔的开关，实际上是构成气

28、孔气孔的运动，即气孔的开关，实际上是构成气孔的保卫细胞的膨压运动，是由保卫细胞的吸水膨胀和的保卫细胞的膨压运动，是由保卫细胞的吸水膨胀和失水收缩引起的。失水收缩引起的。气孔为什么气孔为什么能够运动？能够运动？与保卫细胞与保卫细胞的结构特点的结构特点有关。有关。图图 双子叶植物气孔的运动双子叶植物气孔的运动( (张开、关闭张开、关闭) ) 是什么原因造成了保卫细胞吸水或者失水呢是什么原因造成了保卫细胞吸水或者失水呢？压力压力拉力拉力压力压力压压力力3.气孔运动的机制气孔运动的机制经典的淀粉经典的淀粉糖互变学说糖互变学说K+离子泵学说离子泵学说苹果酸代谢学说苹果酸代谢学说淀粉淀粉糖转变学说糖转变学

29、说(starch-sugar conversion theory) 淀粉淀粉Pi 淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶 葡萄糖葡萄糖1磷酸磷酸 葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸pH值升高（光下）pH值降低（暗中）淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶l实验发现光合作用与气孔运动有关，保卫细胞缺乏叶实验发现光合作用与气孔运动有关，保卫细胞缺乏叶绿体的绿体的黄化叶片黄化叶片，虽在光下，不能进行光合作用，气孔，虽在光下，不能进行光合作用，气孔也不张开，也不张开，l影响光合进程的药剂影响光合进程的药剂（如敌草隆）也影响气孔运动，（如敌草隆）也影响气孔运动，l符合观察到的现象符合观察到的现象-淀粉白天消失，晚上出现。淀粉白天消失，晚上出现。

30、l但有些植物保卫细胞内并没有淀粉的积累，也并没有但有些植物保卫细胞内并没有淀粉的积累，也并没有检测到糖的累积。检测到糖的累积。支持该学说的实验现象：支持该学说的实验现象：保卫细胞保卫细胞(GC)在在光光下进行下进行光合作用光合作用消耗消耗CO2，使细胞内，使细胞内pH增高增高淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶水解淀粉为水解淀粉为G1P水势下降水势下降从周围细胞从周围细胞吸水吸水气孔气孔张开张开GC在在黑暗黑暗中进行中进行呼吸作用呼吸作用释放释放CO2，使细胞内，使细胞内pH下降下降淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶把把G1P合成为淀粉合成为淀粉水势升高水势升高向周围细胞向周围细胞排水排水气孔气孔关闭关闭（2 2）

31、无机离子泵学说（）无机离子泵学说（inorganic ion pump theory）K泵假说，认为气孔张开与泵假说，认为气孔张开与K+进入保卫细胞紧密相关。进入保卫细胞紧密相关。鸭跖草鸭跖草 气孔开时气孔开时K+ 关闭时关闭时K+保卫细胞保卫细胞0.45M0.1 M内副卫细胞内副卫细胞0.29 M0.16 M外副卫细胞外副卫细胞0.10 M0.20 M顶卫细胞顶卫细胞0.17 M0.29 M表皮细胞表皮细胞0.07 M0.45 M无机离子泵学说无机离子泵学说气孔运动和气孔运动和GCGC积累积累K K+ +有着密切的关系。有着密切的关系。w下降，吸水下降，吸水ATP酶光活化光活化GCK+H+K

32、+Cl-Cl-质膜质膜GC质膜上具质膜上具有光活化有光活化ATP酶酶-H+泵泵水解水解ATP，泵出泵出H+到细到细胞壁，造成胞壁，造成膜电位差膜电位差降低降低，水，水分进入分进入GC，气气孔张开孔张开激活激活K+ 通道通道和和Cl-通道，通道， K+ 和和Cl-进入进入GCH+ATPase做功，产做功，产生跨膜生跨膜H+浓度梯度，浓度梯度，保卫细胞膜超极化保卫细胞膜超极化K+内流通道打开，内流通道打开， K+进入保卫细胞，进一步进入保卫细胞，进一步进入液泡进入液泡（3 3）苹果酸代谢学说（）苹果酸代谢学说（malatemalate metabolism theory metabolism th

33、eory）PEPPEP（磷酸烯醇式丙酮酸）羧化酶（磷酸烯醇式丙酮酸）羧化酶PEP + HCO -3 草酰乙酸草酰乙酸 + 磷酸磷酸PEP羧化酶羧化酶草酰乙酸草酰乙酸 + NADPH（或（或NADH） 苹果酸苹果酸 + NADP+苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶GCGC在在下进行光合作用下进行光合作用消耗消耗COCO2 2 pHpH增高增高(8.0-8.5),(8.0-8.5), 使细胞里的使细胞里的水势下降水势下降气孔气孔张开张开从周围细胞从周围细胞吸水吸水图图 2-122-12光下气孔开启的机理光下气孔开启的机理光照下保卫细胞液泡中的离子积累。由光合作用光照下保卫细胞液泡中的离子积累。由光合作用生成

34、的生成的ATP驱动驱动H+泵，向质膜外泵出泵，向质膜外泵出H+，建立膜内外的，建立膜内外的H+梯度，在梯度，在H+电化学势电化学势的驱动下，的驱动下，K+经经K+通道、通道、Cl-经共向传递体进入保卫细胞。另外，光合作用生成经共向传递体进入保卫细胞。另外，光合作用生成苹果酸。苹果酸。K+、Cl-和苹果酸进入液泡，降低保卫细胞的水势。和苹果酸进入液泡，降低保卫细胞的水势。 气孔气孔开启开启机理机理图解图解 1）光）光光可促进保卫细胞内苹果酸的形成和光可促进保卫细胞内苹果酸的形成和K、Cl-的积的积累。一般情况下，累。一般情况下，光可促进气孔张开光可促进气孔张开，暗则气孔，暗则气孔关闭。但景天科酸

35、代谢植物例外：它们的气孔白关闭。但景天科酸代谢植物例外：它们的气孔白天关闭，夜晚张开。天关闭，夜晚张开。光促进气孔开放的机制？光促进气孔开放的机制？（四）影响气孔运动的因素（四）影响气孔运动的因素光促进气孔开放的机制光促进气孔开放的机制一是通过光合作用产生的间接效应一是通过光合作用产生的间接效应被光合电子传递抑制剂被光合电子传递抑制剂DCMU（二氯苯基二甲基（二氯苯基二甲基脲）所抑制脲）所抑制二是通过光受体感受光信号而发生的直接效应二是通过光受体感受光信号而发生的直接效应不被不被DCMU抑制抑制红光和蓝光都可引起气孔张开红光和蓝光都可引起气孔张开光受体光受体红光的红光的可能是可能是叶绿素叶绿素

36、蓝光的蓝光的可能是隐花色素可能是隐花色素蓝光能活化蓝光能活化HATP酶，不断泵出酶，不断泵出H，形，形成跨电化学势梯度，它是成跨电化学势梯度，它是K通过通过K通道通道移动的动力，可使保卫细胞内移动的动力，可使保卫细胞内K浓度增加，浓度增加，水势降低，气孔张开。水势降低，气孔张开。通常认为红光是通过间接效应，而蓝光是直接对气孔通常认为红光是通过间接效应，而蓝光是直接对气孔开闭起作用的。开闭起作用的。蓝光使气孔张开的效率是红光的蓝光使气孔张开的效率是红光的10倍倍蓝蓝光光对对气气孔孔开开度度的的影影响响 原因：原因：1.1.高浓度高浓度COCO2 2 引起细胞质酸化，消除跨膜质子梯度；引起细胞质酸

37、化，消除跨膜质子梯度；2.2.高浓度高浓度COCO2 2 使膜透性增大，使膜透性增大， K K 流失；流失；3.CO3.CO2 2 抑制抑制H H+ +ATPATP酶。酶。2、CO2低浓度低浓度COCO2 2 促使气孔张开，促使气孔张开，高浓度高浓度COCO2 2引起气孔的关闭。引起气孔的关闭。一定范围内温度升高，气孔开度增大一定范围内温度升高，气孔开度增大; ;温度过高气孔反而关闭温度过高气孔反而关闭; ;温度太低气孔也不能很好张开温度太低气孔也不能很好张开. . 剧烈蒸腾时，保卫细胞失水气孔关闭；剧烈蒸腾时，保卫细胞失水气孔关闭；久雨，表皮细胞被水饱和，挤压久雨，表皮细胞被水饱和，挤压GC

38、，气孔关闭。，气孔关闭。 3、水分、水分4 4、温度、温度5）植物激素）植物激素-ABA水胁迫水胁迫ABAABA增加增加诱导胞浆中诱导胞浆中CaCa2 2 瞬时增加瞬时增加打打开开K K+ +通道通道 ss ww水流出，气孔关闭。水流出，气孔关闭。 叶片未受到水分叶片未受到水分胁迫时，保卫细胁迫时，保卫细胞中含有微量胞中含有微量ABAABA；（五）影响蒸腾作用的内外因素（五）影响蒸腾作用的内外因素气孔蒸腾的过程分析气孔蒸腾的过程分析首先在首先在叶肉细胞的表面叶肉细胞的表面水变成水蒸气水变成水蒸气蒸发。蒸发。两个步骤：两个步骤：第二步是气孔下腔的水蒸气通过气孔扩散到大气中去。第二步是气孔下腔的水

39、蒸气通过气孔扩散到大气中去。 蒸发快慢与叶片的内表面积成正比蒸发快慢与叶片的内表面积成正比这一步是蒸腾快慢决定于扩散阻力。这一步是蒸腾快慢决定于扩散阻力。蒸腾速率蒸腾速率= =扩散阻力扩散力ReRsCaCIRe Re 是界面层阻力或叫扩散层阻力。与扩散层的厚薄有关。是界面层阻力或叫扩散层阻力。与扩散层的厚薄有关。 CI CI是气孔下腔的水蒸气压；是气孔下腔的水蒸气压； Ca Ca 是空气的蒸汽压；是空气的蒸汽压；RsRs 是气孔阻力（内部阻力），与气孔及气孔下腔的体积、是气孔阻力（内部阻力），与气孔及气孔下腔的体积、形状、气孔的开度等有关，主要与气孔开度有关；形状、气孔的开度等有关，主要与气孔

40、开度有关；其中其中气孔开度气孔开度是主要影响因素。是主要影响因素。扩散层扩散层气孔阻力气孔阻力大气蒸汽压大气蒸汽压气孔下腔蒸汽压气孔下腔蒸汽压 一切影响到一切影响到气孔阻力、边界层阻力气孔阻力、边界层阻力和叶片和叶片大气水大气水气压差气压差的因素都会影响到蒸腾速率。的因素都会影响到蒸腾速率。1内部因素对气孔蒸腾的影响内部因素对气孔蒸腾的影响（1）气孔频度）气孔频度（2）气孔大小）气孔大小（3）气孔下腔）气孔下腔（4）气孔构造）气孔构造2、外部因素对气孔蒸腾的影响、外部因素对气孔蒸腾的影响（1）光照光照影响气孔开闭与叶肉细胞表面水分的蒸发影响气孔开闭与叶肉细胞表面水分的蒸发（2）温度温度（3）湿度湿度湿度大，气孔下腔湿度大，气孔下腔与大气间的气压差与大气间的气压差小，气孔蒸腾慢。小，气孔蒸腾慢。（4）风风主要影响边界层的厚度主要影响边界层的厚度三、蒸腾作用的指标和测定方法三、蒸腾作用的指标和测定方法1 1蒸