第五章 接合菌门课件

1、第五章第五章 接合菌门接合菌门（Zygomycota） 接合菌门包括接合菌纲接合菌纲(Zygomycetes)和毛菌纲毛菌纲(Trichomycetes)两个纲。 毛菌纲真菌从生态学和形态学上不同于所有其它接合菌。第一节第一节 接合菌纲接合菌纲（Zygomycetes） 一、一般特征一、一般特征 接合菌纲的主要特征：产生厚壁的休眠孢子（接合孢子）。两个配子囊结合形成接合孢子囊(zygosporangium)，内生接合孢子。 并非接合菌纲所有真菌都能产生接合孢子。 其它形态学、生物学及生态学特征： 菌丝为多核（无规律的隔膜）； 无性繁殖产生孢囊孢子； 不产生带鞭毛的细胞及中心体。 该类群的很多成

2、员，特别强调无性繁殖的特征，多数分类检索表主要是根据无性繁殖结构的形态学特征制定。 一、一般特征一、一般特征 多数真菌学家认为接合菌纲是一群主要具有Mucorales特征的生物，但还有大量的其它接合菌，而且具有相应的进化路线（3个或4个）。 1.很多种类具有发达的菌丝体和具有较高的无性繁殖结构分化水平。该类群有性繁殖的特点由特殊的性激素控制异宗配合，该谱系的典型是Mucorales。 2.同宗配合种类的无性繁殖结构相对缺少分化，体细胞生长有限，主要是Entomophthorales。 3.Zoopagales(捕虫霉目捕虫霉目)中异宗配合的种类具有特殊的无性繁殖结构，为寄生种类。 4.内囊霉目

3、(Endogonales)和球孢霉目(Glomales) 组成古老起源的第个进化谱系。这些真菌主要是菌根菌。 一、一般特征一、一般特征 接合菌纲中一些真菌的菌丝体为多核菌丝，细胞壁成分为几丁质、几丁多糖及多聚葡萄糖醛酸。然而，对于其它类型菌丝不甚发达，具有规则或不规则隔膜。某些接合菌具有产生菌丝或酵母的能力（二型性dimorphic)。 少数成员的菌体无细胞壁。 二、无性繁殖二、无性繁殖 接合菌纲无性繁殖：产生孢囊孢子孢囊孢子。 对于Entomophthorales，产生分生孢子分生孢子。有些种类能产生厚垣孢子或粉孢子厚垣孢子或粉孢子，另外还产生节孢子节孢子。 接合菌的典型孢子囊较大孢子囊较大

4、，常具囊轴，囊轴生于孢囊梗(sporangiphore)末端。孢子囊全部内含物通过割裂过程分化成单核部分，各部分在周围分泌细胞壁并发育形成孢子。孢子囊少则含有50-100个孢子，多则达100,000个孢子。 二、无性繁殖二、无性繁殖 并非所有接合菌的孢子囊均为大型的、含有多个孢子。有些种类产生小型结构，叫小型孢子囊小型孢子囊(sporangiola)，其主要特征是形态小，含有的孢子数量少（个或有时多达30个左右的孢子）。小型孢子囊形态变异大，具个囊轴或无。某些种类的小型孢子囊为圆柱形、长形结构，典型地含有成串的孢子。这些专化的成串的小型孢子收作柱型孢子囊(merosporangium)。 二、

5、无性繁殖二、无性繁殖 某些接合菌纲真菌产生的具有单个孢子具有单个孢子的小型孢子囊象分生孢子的小型孢子囊象分生孢子（某些子囊菌门和担子菌门的无性繁殖体），一些学者称作分生孢子。具单个孢子的孢子囊的发育方式明显不同于分生孢子的发育方式，因为将小型孢子囊同孢囊梗隔离开来的基部隔膜不是由其细胞壁形成的。 三、生长特性三、生长特性 一般可从各种基质上包括土壤、粪便、果实及花卉、贮藏谷物和新鲜的植物器官、蘑菇、无脊椎动物包括人体上分离到接合菌。 营养方式从腐生、植物上的兼性寄生、弱寄生至专化性寄生，从捕食动物至绝对寄生于真正的真菌上，包括其它接合菌。 另外，有几种真菌是植物特别是单子叶植物上的菌根菌。 某

6、些接合菌也称“喜糖真菌”它们缺少降解复杂碳水化合物的酶类。在自然条件下多数真菌能快速生长和产孢，若了解接合菌的采集、分离和生长，请见ODonnell(1979)。 三、生长特性三、生长特性 某些接合菌具明显的专化性。 本纲中的最有趣的现象是其孢子释放方式，包括Pilobolus的真菌的“真菌猎枪”，在Entomophthorales 某些属中的强力放射和间接节肢动 物 传 播 ， 以 及Zoopagales的动物诱捕机制。 四、分类四、分类 接合菌纲(Zygomycetes)存在单元进化和平行进化的问题。从传统上讲，多数学者将接合菌纲分成毛霉毛霉目目Mucorales、虫霉菌目虫霉菌目Ento

7、mophthorales 及捕虫霉及捕虫霉目目Zoopagales等3个目个目。 Benjamin(1979)将接合菌纲分成个目个目：Mucorales, 双球霉目双球霉目Dimargaritales、梳霉目、梳霉目Kickxellales、内囊内囊霉目霉目Endogonales、Entomophthorales、Zoopagales及钩孢毛菌目及钩孢毛菌目Harpellales。 Blackwell 采用 Benjamin 观点，但将 Harpellales 和Glomales与Trichomycetes 一起讨论 ，Glomales 是由Endogonales剩余部分分化出来的。 四、分类

8、 有人主张将接合菌纲分成1010个目个目： Mucorales Zoopogales Dimargariales Kickxellales Endogonales Glomales Entomophthorales Basidiobolales蛙粪霉目蛙粪霉目 Mortierellales被孢霉目被孢霉目 Geosiphonales地管衣目地管衣目 四、分类四、分类 在第章中讲到采用18srDNA多样性估测法推测谱系时提到了Simon及其同事(1993)在VAM真菌上所做的工作。这些学者得出的日期(462-353mya)一般来讲与这些真菌中精美的化石记载相一致。 四、分类四、分类 （一）毛霉目

9、Mucorales Mucoraceae, Gilbertellaceae Dicranophraceae, Saksenaeceae Phycomycetaceae, Absidiaceae Mortierellaceae, Pilobolaceae Choanephoraceae, Thamnidiaceae Cunninghamellaceae, Mycotyphaceae Syncephalastraceae, Sigmoideomycetaceae 四、分类四、分类（二）双珠霉目 Dimargaritales 双珠霉科 Dimargaritaceae柱形孢子囊柱形孢子囊 四、分类四、

10、分类（三）梳霉目Kickxellales 梳霉科Kickxellaceae 四、分类四、分类（四）内囊霉目Endogonales 内囊霉科Endogonaceae 四、分类四、分类（五）球囊霉目Glomales Glomaceae Gigasporaceae Acaulosporaceae 四、分类四、分类（六）虫霉目Entomophorales Entomophthoraceae Completoriaceae Basidiobololaceae Ancylistaceae Meristacraceae Neozygitaceae 四、分类四、分类（七）捕虫霉目Zoopagales Zoopagaceae Cochlonemataceae Helicocephalidaceae Piptocephalidaceae第二节第二节 毛菌纲毛菌纲（Trichomycetes） 一、一般特征一、一般特征 毛菌纲真菌在形态、生态及生物学形态、生态及生物学上都明显不同于其它接合菌。该纲中的真菌同活的节肢动物包括昆虫、千足虫、甲壳纲动物专化地联系在一起，有人用Associated一词形容二者之间的关系，有人用Symbiosis一词形容。 多数毛菌纲菌主要发生在后肠上，通过固着器附着在几丁质