光反应生化机制

1、 光反应生化机制1、叶绿体与光合色素、叶绿体与光合色素2、光的传播和激发、光的传播和激发3、 原初反应和光合单位原初反应和光合单位4、两个光系统和电子传递两个光系统和电子传递2. 叶绿体与光合色素叶绿体与光合色素 2.1叶绿体结构与成分叶绿体结构与成分 被膜 外膜 内膜 间质 ：(含可溶性蛋白质，酶类，DNA，RNA 核糖体等) 类囊体 (基粒) 基粒片层 间质片层Movie基粒外膜内膜基质色素色素与光反与光反应有关应有关的酶的酶与暗反应有关与暗反应有关的酶的酶2.2 叶绿体色素叶绿体色素 叶绿素 叶绿素a，兰绿色（主要色素） 叶绿素b，黄绿色 类胡萝卜素 胡萝卜素(、)橙黄色 叶黄素 黄色

2、藻胆素 藻红蛋白 (仅存在于红藻、蓝藻中) 藻蓝蛋白胡萝卜素和叶黄素结构胡萝卜素和叶黄素结构2.3 光光合色素合色素吸收光吸收光谱谱2.3 光合色素吸收光谱光合色素吸收光谱 叶绿素叶绿素a和和b的吸收光谱主要在兰紫光兰紫光区和红光红光区 胡萝卜素和叶黄素胡萝卜素和叶黄素在兰紫光兰紫光区，它们都不吸收绿光，所以叶片主要为绿色。叶绿素叶绿素a和和b吸收光谱：2.4叶绿体色素的叶绿体色素的生物合成生物合成 以谷氨酸和-酮戊二酸为原料，经一系列酶的催化，首先形成无色的原叶绿素，然后在光下被还原成叶绿素。生物生物合成合成途径途径影响叶绿素合成的条件： （1）光照 （2）温度 （3）矿质元素 （4）水分

3、（5）O2叶色变化：叶色变化：决定于叶绿素含量，间接反映植株的营养水平和生长发育状况，生产上常以此作为氮肥施用的指标以及高产栽培的指标之一。3. 原初反应和光合单位原初反应和光合单位光能电能活跃的化学能稳定的化学能量子电子ATPNDAPH2碳水化合物等原初反应电子传递碳同化能量变化能量物质转变过程PS，PS光合磷酸化类囊体类囊体膜叶绿体间质反应部位3.1原初反应原初反应光能的吸收光能的吸收光能的传递光能的传递光能的转化光能的转化第三节 原初反应3.2光合单位的定义 光合作用中，在原初反应里，每吸收和传递1个光子到反应中心完成光化学反应所需要起协同作用的色素分子，称为光合单位。 实际上光合单位包

4、括了聚光色素系统和光合反应中心两部分，因此也可定义为：结合于类囊体膜上能完成光化学反应的最小结构的功能单位。 光合单位聚光色素系统反应中心3.3光合色素的能量传递共振能传递（激子传递） (exciton transfer) ：激子通常是指非金属晶体中由电子激发的量子，它能转移能量但不能转移电荷。在由相同分子组成的聚光色素系统中，其中一个色素分子受光激发后，高能电子在返回原来轨道时也会发出激子，此激子能使相邻色素分子激发，即把激发能传递给了相邻色素分子，激发的电子可以相同的方式再发出激子，并被另一色素分子吸收，这种在相同分子内依靠激子传递来转移能量的方式称为激子传 递3.3光合色素的能量传递电子

5、传递（能量转换）：由于光吸收而具有高能电子的激发态分子是一个很强的电子供体，这个激发态电子供体将高能电子传递给附近的电子受体，并导致光能转换为化学能。光能转换为化学能是光合作用的实质。4.光合细菌的光化学作用中心光合细菌具有比较简单的光能转化机构，只含两种类型作用中心中的一种。一种是把激发电子通过细菌脱镁叶绿素或细菌叶褐素传递给醌。另一种类型是把电子通过醌传递给铁-硫中心。 4.1紫色细菌的光合作用紫色细菌的光合作用 单作用中心，包括围绕它的天线色素系统； 细胞色素bc1复合体，它与线粒体电子传递链复合体相似； ATP合酶，也与线粒体的ATP合酶很相似。 以Rhodopseudomonas v

6、iridis为例 R.viridis的作用中心是一个大的蛋白复合体，含4个多肽亚基，13个辅基。这4个不同的亚基分 别标志为L（273个氨基酸残基）M（323个残基）、H(258个残基)和c-型细胞色素（333个残基）。L和M亚基每个都有5个跨膜螺旋段组成。H只含一个跨膜螺旋段，此蛋白的大部分形成一个球状结构域，处于胞质中。C-型细胞色素亚基的N 末端氨基酸是Cys，此亚基是通过该Cys残基上的二脂酰甘油的脂肪酸烃链被锚定在膜的周质面。13个辅基是：L 和M 每个含两个细菌叶绿素分子(BCh1)和一个细菌脱镁叶绿素分子(BPheo)；L 还有一个紧密结合的醌分子QA ；M含一个疏松结合的醌分子

7、QB. 紫细菌(R.Viridis)光化学作用中心的电子传递 光子被作用在中心的天线分子所吸收，能量通过激子传递到达作用中心，并激发（BChl）2 成为（BChl）2*，其中一个 BChl分子释放一个电子变成为（BChl）2.+ 。释放出的电子经过附近的L（BChl）到达L (BPheo).结果产生了两个自由基（BChl）2.+和BPheo.-。 BPheo将它的电子传递给紧密结合的QA ，QA转变为半醌自由基,后者立即将额外的电子提供给疏松结合的醌（QB）。两次这样的电子传递使QB 转变为全还原型醌（QBH2），它能在膜双层中自由扩散并离开自由中心。(虽然M和L两个亚基所含的辅基在几何上是对

8、称的，电子传递途径也是相同的，但没有发生通过M的电子传递。) 还原醌进入溶于膜的还原醌库，并通过膜双层的脂相移动到邻近的细胞色素bc1复合体。此复合体把来自一个醌醇的电子转运给电子受体，利用电子传递的能量跨膜泵送质子，产生质子动势。(图) 通过细胞色素bc1复合体的电子流很像通过线粒体复合体的情况,涉及一个循环,循环中质子在膜的一侧被吸收，在另一侧被释放。紫色细菌中最终的电子受体是空缺电子的P870，电子从细胞色素bc1复合体流到P870是经过一个可溶性细胞色素C2和作用中心C-型细胞色素亚基的4个血红素。至此电子传递完成了一个循环，作用中心的P870处于基态，准备从天线分子吸收另一个激子，启

9、动下一个循环。 4.2铁氧环蛋白型作用中心(型作用中心) 1 1、物质转化：、物质转化：2 2、能量转变：、能量转变：3 3、条件：、条件：4 4、场所：、场所：酶酶酶酶叶绿体类囊体膜（叶绿体基粒）叶绿体类囊体膜（叶绿体基粒）5、绿色植物光反应作用5.1 高等植物和藻类的两个光反应系统 光系统的结构有20多个蛋白质亚基和光和色素分子组合成复合体。包括：负责光能转化的反应中心和能够吸收太阳能将其传递到反应中心的天线系统。 PS 的结构示意图PS电子传递体的组成与功能PS的电子传递体光系统的结构 PS由11个不同的蛋白亚基组成 其中PsaA和PsaB组成作用中心的二聚体 PsaC PsaD Psa

10、E位于作用中心复合体就基质侧 PS含有100个叶绿素分子，包括P700叶绿素a和A0和A1 Fe-S中心，桥连PsaA和PsaB光系统的结构组成与功能光系统的电子传递叶绿素激发；反应中心将高能电子传递给电子受体电子传递，电子沿着类囊体膜上的电子传递链传递，并最终还原NADP+；水的光解提供的H+积累于类囊体内，化学渗透质子穿越类囊体膜进入类囊体；在类囊体和基质间形成质子梯度；质子通过由ATP合成酶复合物构成的特殊通道回到基质中；ATP生成电子传递和光合磷酸化（光反应）光天线叶绿素P700，P680，释放高能电子 。PS：P700P700*：A0A1Fe-SxFe-SA/Fe-SBFd（铁氧还蛋

11、白）Fp（黄素蛋白）NADP+，生成NADPH。真核光合电子传递Z图式 叶绿素激发；反应中心将高能电子传递给电子受体电子传递：电子沿着类囊体膜上的电子传递链传递，并最终还原NADP+；水的光解提供的H+化学渗透质子穿越类囊体膜进入类囊体；在类囊体和基质间形成质子梯度；质子通过由ATP合成酶复合物构成的特殊通道回到基质中；ATP生成：电子传递和光合磷酸化（光反应）光天线叶绿素P700，P680，释放高能电子 。PS：P700 FdNADP+，生成NADPH。PS：P680QPQCytb6-f80PCP700P680的电子缺失由来自H2O的电子补足。两个光系统合作完成电子传递、水的光解、产生O2和

12、NADPH的生成，产生的质子则进入类囊体腔中，使类囊体内外形成了质子梯度。电子传递Z图式循环式电子流两个光反应系统的光合链光合链：光合作用的光反应是由光系统和光系统这两个光系统启动的，两个光系统由电子传递链连接起来。连接两个光反应的排列紧密而互相衔接的电子传递物质称为光合链。 光合链的特点光合链的特点电子传递链主要由光合膜上的 PS、Cytb6/f、 PSI三个复合体串联组成。电子传递有二处是逆电势梯度，这种逆电势梯度的“上坡”电子传递均由聚光色素复合体吸收光能后推动，而其余电子传递都是顺电势梯度进行的。水的氧化与PS 电子传递有关，NADP+的还原与 PSI电子传递有关。PQ是双电子双H+传

13、递体，它伴随电子传递，把H+传递类囊体膜内，造成类囊体内外的H+电化学势差，推动ATP形成。2.电子传递体的组成与功能电子传递体的组成与功能ATP 5.2 光合放氧光合放氧光合放氧的电子传递光合放氧的电子传递 生氧光合作用中传递给NADP+的电子最终来源于水。 此过程中2分子水被裂解，产生4个电子，4个质子和1个氧分子 2H2O 4H+4+O2 水的光解需要4个光子光合放氧的电子传递光合放氧的电子传递 4个电子放氧复合体中（OEC）ZP680+ （分4次传递） 总反应式：2H2O +2PQB +4hv O2 + 2PQBH2反应中产生的4个质子被释放入类囊体腔中。5.3光合磷酸化（photop

14、hosphorylation）： 质子穿过类囊体膜上ATP合成酶复合体上的管道从类囊体腔流向叶绿体基质，同时将能量通过磷酸化而储存在ATP中，磷酸化过程是在光合作用过程中发生的。光合磷酸化的类型与机理光合磷酸化的类型与机理1.类型类型2.机理：化学渗透机理：化学渗透环式光合磷酸化非环式光合磷酸化光合磷酸化与氧化磷酸化的异同光合磷酸化与氧化磷酸化的异同项 目相同点不同点光合磷酸化氧化磷酸化进行部位均在膜上进行类襄体膜线粒体内膜ATP形成均经ATP合成酶形成在膜外侧在膜内侧电子传递均有一系列电子传递体在光合链上在呼吸链上能量状况均有能量转换来自光能的激发，贮藏能量来自底物的分解，释放能量H2O的关

15、系均与H2O有关H2O的光解H2O的生成质子泵均有质子泵产生PQ穿梭将H+泵到膜内UQ穿梭将H+泵到膜外 第三节第三节 暗反应机制暗反应机制 暗反应的本质是碳同化，将暗反应的本质是碳同化，将ATP和和NADPH中活跃中活跃的化学能转换为贮存在糖类中稳定的化学能，以满的化学能转换为贮存在糖类中稳定的化学能，以满足植物生活史较长时间内生命活动的需要。也称足植物生活史较长时间内生命活动的需要。也称CO2固定。固定。 碳同化在碳同化在叶绿体基质叶绿体基质中进行，主要有三条途径：中进行，主要有三条途径：卡卡尔文循环、尔文循环、C4途径和景天酸代谢途径。途径和景天酸代谢途径。 卡尔文循环是最基本的途径，只

16、有这条途径才可以卡尔文循环是最基本的途径，只有这条途径才可以合成淀粉，其余两条途径不能形成淀粉等产物，只合成淀粉，其余两条途径不能形成淀粉等产物，只是是起到固定、转运起到固定、转运CO2的作用。的作用。1、卡尔文循环、卡尔文循环美国加州大学的卡尔文美国加州大学的卡尔文(M.Calvin)和本森和本森(A.Benson)采用采用放射性同位素示踪和双向纸层析放射性同位素示踪和双向纸层析，以单细胞藻，以单细胞藻类为试材，经过十年的系统研究，在类为试材，经过十年的系统研究，在 20 世纪世纪 50 年代提出了二氧化碳同化的循环途径，故称为卡尔年代提出了二氧化碳同化的循环途径，故称为卡尔文循环文循环(T

17、he Calvin cycle)。由于这个循环中由于这个循环中 CO2 的受体是一种戊糖的受体是一种戊糖(核酮糖二磷核酮糖二磷酸酸)，故又称为，故又称为还原戊糖磷酸途径还原戊糖磷酸途径(reductive pentose phosphate pathway, RPPP)。 这个途径中二氧化碳被固定形成的最初产物是一种这个途径中二氧化碳被固定形成的最初产物是一种三碳化合物，故称为三碳化合物，故称为 C3 途径途径。卡尔文循环的反应过程卡尔文循环的反应过程卡尔文循环具有合成淀粉等产物的能力，卡尔文循环具有合成淀粉等产物的能力，是所有植物光合碳同化的基本途径，大是所有植物光合碳同化的基本途径，大致可

18、分为三个阶段，即致可分为三个阶段，即羧化阶段、还原羧化阶段、还原阶段和再生阶段阶段和再生阶段。（1） 羧化阶段羧化阶段 CO2 与受体与受体核核酮糖酮糖-1, 5-二磷酸二磷酸(RuBP)结合，在结合，在 RuBP 羧化酶羧化酶的催的催化下水解产生二分化下水解产生二分子子3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(PGA) 。RUBP羧化酶（2） 还原阶段还原阶段3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸在在 3-磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶(PGA 激酶激酶)催化下，形成催化下，形成 1, 3-二磷二磷酸甘油酸酸甘油酸(DPGA)，然后在，然后在甘油醛磷甘油醛磷酸脱氢酶酸脱氢酶作用下被作用下被 NADPH 还原，还原，变为变为

19、甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸(GAP)。COOPHCOHCH2OP+DPGA 1, 3-二磷酸甘油酸NADPH + H+CHOHCOHCH2OP+PGA ld 3-磷酸甘油醛NADP+ + PiCOOHHCOHCH2OPCOOPHCOHCH2OP+ATPMg2+ADPPGA 3-磷酸甘油酸DPGA 1, 3-二磷酸甘油酸（3 ） 更新阶段更新阶段 由由 3-磷酸甘油醛经过一系列的转变，重磷酸甘油醛经过一系列的转变，重新形成新形成 CO2 受体受体 RuBP 的过程。的过程。 每同化一个每同化一个 CO2，要消耗，要消耗 3 个个 ATP 和和 2 个个NADPH。还原还原 3 个个 CO2 可输

20、出一个磷酸丙糖，消可输出一个磷酸丙糖，消耗耗6个个NADPH分子和分子和9个个ATP分子分子（4）总反应3CO2 + 5H2O + 9ATP + 6NADPH+6H+ PGAld + 9ADP + 8Pi +6NADP+卡尔文循环的总反应式卡尔文循环的总反应式（5）卡尔文循环的调节）卡尔文循环的调节 自身催化调节：自身催化调节：卡尔文循环中中间产物浓度卡尔文循环中中间产物浓度的增加会加快卡尔文循环的速率，使之迅速的增加会加快卡尔文循环的速率，使之迅速达到稳态时的功能达到稳态时的功能 。 在在 RuBP 含量低时，最初同化含量低时，最初同化 CO2 形形成的磷酸丙糖不输出循环，而用于成的磷酸丙糖

21、不输出循环，而用于 RuBP 再生，以加快再生，以加快 CO2 固定速率；当循环达到固定速率；当循环达到“稳态稳态”后，磷酸丙糖才输出。后，磷酸丙糖才输出。（5）卡尔文循环的调节）卡尔文循环的调节光调节：光调节：光除了通过光反应提供同化力外，还光除了通过光反应提供同化力外，还调节着暗反应的一些酶活性。例如，调节着暗反应的一些酶活性。例如，Rubisco、甘油酸、甘油酸-3-磷酸激酶、果糖磷酸激酶、果糖-1,6-二二磷酸酯酶、景天庚酮糖磷酸酯酶、景天庚酮糖-1,7-二磷酸酯酶、核二磷酸酯酶、核酮糖酮糖-5-磷酸激酶属于光调节酶，在光下活性磷酸激酶属于光调节酶，在光下活性提高，暗中活性降低甚至丧失

22、。提高，暗中活性降低甚至丧失。（5）卡尔文循环的调节）卡尔文循环的调节 光合产物转运的调节光合产物转运的调节： 磷酸丙糖是运出叶绿体的光合产物，它通过叶绿磷酸丙糖是运出叶绿体的光合产物，它通过叶绿体膜上的体膜上的磷酸转运体磷酸转运体运出叶绿体，同时将细胞质中运出叶绿体，同时将细胞质中等量的等量的Pi运入叶绿体。因此，磷酸丙糖从叶绿体运运入叶绿体。因此，磷酸丙糖从叶绿体运到细胞质的数量，受细胞质中到细胞质的数量，受细胞质中Pi水平的调节。水平的调节。 当磷酸丙糖在细胞质中合成为蔗糖时，就释放出当磷酸丙糖在细胞质中合成为蔗糖时，就释放出Pi。如果蔗糖从细胞质的外运受阻，或利用减慢，则其如果蔗糖从细

23、胞质的外运受阻，或利用减慢，则其合成速度降低，合成速度降低，Pi的释放也随之减少，会使磷酸丙的释放也随之减少，会使磷酸丙糖外运受阻。这样，磷酸丙糖在叶绿体中积累，从糖外运受阻。这样，磷酸丙糖在叶绿体中积累，从而影响而影响 C3 光合碳还原循环的正常运转。光合碳还原循环的正常运转。光合产物输出速率的调节2 C4途径途径 在在20世纪世纪60年代中期，人们发现有些起源于热带的植年代中期，人们发现有些起源于热带的植物，如甘蔗、玉米等，物，如甘蔗、玉米等，除了和其它植物一样具有卡尔文循除了和其它植物一样具有卡尔文循环以外环以外，还存在一条，还存在一条固定固定CO2的途径。的途径。它固定它固定CO2的最

24、初的最初产物是含四个碳的二羧酸，故称为产物是含四个碳的二羧酸，故称为C4二羧酸途径二羧酸途径( (C4dicarboxylic acid pathway) )，简称，简称 C4 途径途径，也叫，也叫Hatch-Slack 途径途径。 现已知被子植物中有现已知被子植物中有 20 多个科近多个科近 2 000 种植物按种植物按 C4 途径固定途径固定CO2，这些植物被称为，这些植物被称为 C4 植物。植物。（1 ） C4途径的反应步骤途径的反应步骤 C4 途径基本上可分为途径基本上可分为 CO2 固定固定(羧化羧化)、转移、脱羧与还原和、转移、脱羧与还原和 PEP 再生再生四个阶段四个阶段。羧化：

25、羧化：叶肉细胞细胞质叶肉细胞细胞质中的中的磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)羧化，羧化，把二氧化碳固定为把二氧化碳固定为草酰乙酸草酰乙酸(OAA)，再转变成为，再转变成为C4酸酸。 转移：转移：C4酸转移到酸转移到维管束鞘细胞维管束鞘细胞。 脱羧与还原：脱羧与还原：维管束鞘细胞的维管束鞘细胞的C4酸脱羧产生二氧化碳，二酸脱羧产生二氧化碳，二氧化碳即通过卡尔文循环被还原为糖类氧化碳即通过卡尔文循环被还原为糖类。 PEP的再生：的再生：C4酸脱羧产生的酸脱羧产生的C3 被运回到叶肉细胞中，被运回到叶肉细胞中，转变成为磷酸烯醇式丙酮酸转变成为磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)。 C4途径的调节途径的

26、调节 光、效应剂和光、效应剂和2价的金属离子。价的金属离子。C4的植物的光合特征的植物的光合特征 一般来说，一般来说，C4植物比植物比C3植物有更强的光合作用，植物有更强的光合作用，CO2补补偿点比较低，可以利用较低浓度的偿点比较低，可以利用较低浓度的CO2，在，在干旱环境中生干旱环境中生长较好。长较好。 C4 植物的花环形结构植物的花环形结构 3 景天科酸代谢途径景天科酸代谢途径（1） 景天科酸代谢途径景天科酸代谢途径( (crassulaceae acid metabolism CAM)的定义。的定义。 是景天科植物如景天、落地生根等固定二氧化碳的一是景天科植物如景天、落地生根等固定二氧化

27、碳的一种特殊方式。种特殊方式。 晚上，气孔开放，叶片吸收二氧化碳，在磷酸烯醇式晚上，气孔开放，叶片吸收二氧化碳，在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶的作用下，二氧化碳与磷酸烯醇式丙酮酸结丙酮酸羧化酶的作用下，二氧化碳与磷酸烯醇式丙酮酸结合形成草酰乙酸，并进一步被还原成为苹果酸，积累在液合形成草酰乙酸，并进一步被还原成为苹果酸，积累在液泡中。泡中。 白天，气孔关闭，液泡中的苹果酸转运到细胞质中，白天，气孔关闭，液泡中的苹果酸转运到细胞质中，在苹果酸酶的作用下，氧化脱羧，释放出二氧化碳，进入在苹果酸酶的作用下，氧化脱羧，释放出二氧化碳，进入卡尔文循环。卡尔文循环。 在这种光合类型中，二氧化碳也经历了两次羧化反

28、应，在这种光合类型中，二氧化碳也经历了两次羧化反应，这两次羧化反应发生的这两次羧化反应发生的时间时间是不一样的，即是不一样的，即时间时间上是分开的上是分开的 具有这种光合途径的植物，晚上植物体内的有机酸含具有这种光合途径的植物，晚上植物体内的有机酸含量很高，糖类含量较低。白天则相反，有机酸含量下降，量很高，糖类含量较低。白天则相反，有机酸含量下降，糖分含量增加。糖分含量增加。 这种有机酸合成日变化的代谢类型，称为景天科酸代这种有机酸合成日变化的代谢类型，称为景天科酸代谢。具有这种代谢途径的植物称为景天科酸代谢植物。谢。具有这种代谢途径的植物称为景天科酸代谢植物。 这种代谢途径的出现，可能与植物

29、适应干旱地区的生这种代谢途径的出现，可能与植物适应干旱地区的生长有关。长有关。在仙人掌科，凤梨科等植物中进行。景天科酸代谢途径总览景天科酸代谢途径总览4. 光合作用的产物光合作用的产物 光合作用的主要产物是糖类，它们包括单糖光合作用的主要产物是糖类，它们包括单糖( (葡萄糖和葡萄糖和果糖果糖) )、双糖、双糖( (蔗糖蔗糖) )和多糖和多糖( (淀粉淀粉) )。 大多数植物的光合作用产物为淀粉。大多数植物的光合作用产物为淀粉。 许多研究证明：某些蛋白质、脂类和有机酸是光合作用许多研究证明：某些蛋白质、脂类和有机酸是光合作用的的直接产物。直接产物。叶叶绿体绿体中淀粉的合成中淀粉的合成 卡尔文循环

30、生成的磷酸丙糖，经过一系列酶催化的卡尔文循环生成的磷酸丙糖，经过一系列酶催化的生化反应，先后生成果糖生化反应，先后生成果糖- -1, 6- -二磷酸、果糖二磷酸、果糖- -6- -磷酸、磷酸、葡萄糖葡萄糖- -6- -磷酸、葡萄糖磷酸、葡萄糖- -1- -磷酸、磷酸、ADP-葡萄糖，再转葡萄糖，再转变成为淀粉。变成为淀粉。胞胞质溶胶中蔗糖的合成质溶胶中蔗糖的合成 叶绿体中形成的磷酸丙糖由磷酸转运体运送叶绿体中形成的磷酸丙糖由磷酸转运体运送到叶肉细胞的细胞质中，经过一系列酶催化的生到叶肉细胞的细胞质中，经过一系列酶催化的生化反应，先后生成果糖化反应，先后生成果糖- -1, 6-二磷酸、果糖二磷酸

31、、果糖- -6- -磷酸、磷酸、葡萄糖葡萄糖- -6- -磷酸、葡萄糖磷酸、葡萄糖- -1- -磷酸、磷酸、UDP- -葡萄糖葡萄糖、蔗糖蔗糖- -6- -磷酸磷酸，最后形成蔗糖并释放出，最后形成蔗糖并释放出磷酸磷酸。A good summary. 第四节第四节 光呼吸光呼吸 光呼吸是指绿色细胞在光下吸收O2与释放CO2的过程。 乙醇酸途径是在叶绿体、过氧化物酶体和线粒体等乙醇酸途径是在叶绿体、过氧化物酶体和线粒体等三种细胞器的协同参与下完成的。三种细胞器的协同参与下完成的。 光呼吸是一个氧化过程，被氧化的底物是乙醇酸，光呼吸是一个氧化过程，被氧化的底物是乙醇酸，所以也称为所以也称为乙醇酸氧化

32、途径，乙醇酸氧化途径，乙醇酸、乙醇酸的氧化乙醇酸、乙醇酸的氧化产物乙醛酸、乙醛酸转氨产物甘氨酸均为产物乙醛酸、乙醛酸转氨产物甘氨酸均为C2化合物，化合物，所以这条途径也被称为所以这条途径也被称为二碳光呼吸碳氧化环，二碳光呼吸碳氧化环，简称简称C2环环。1、光呼吸的生化途径、光呼吸的生化途径 （1） 乙醇酸的生成乙醇酸的生成（2）乙醇酸乙醇酸途径途径 二、光呼吸的生理意义二、光呼吸的生理意义1. 防止高光强对光合器官的破坏防止高光强对光合器官的破坏。2. 光呼吸降低叶绿体间质中O2浓度，保持叶内一定的CO2浓度，防止氧对光合碳防止氧对光合碳同化的抑制。同化的抑制。3. 光呼吸与氮代谢有关光呼吸与

33、氮代谢有关。甘氨酸、丝氨酸等是氨基酸合成的补充途径，为蛋白质合成提供原料。 光光呼吸的生理功能呼吸的生理功能 在干旱和高辐射期间，气孔处于关闭状态，二氧化碳在干旱和高辐射期间，气孔处于关闭状态，二氧化碳不能进入，光合作用的碳同化不能进行，光呼吸所产生的不能进入，光合作用的碳同化不能进行，光呼吸所产生的二氧化碳则可以消耗多余能量，对光合器官起到保护作用。二氧化碳则可以消耗多余能量，对光合器官起到保护作用。 光呼吸还可以避免损失过多的碳。光呼吸还可以避免损失过多的碳。 C3植物的光呼吸作用消耗光合作用新形成有机物的植物的光呼吸作用消耗光合作用新形成有机物的1/4，而，而C4植物则只有植物则只有2%-5%