植物生理学呼吸作用

1、 SugarsFatsAAProteinSection 2. 呼吸作用途径呼吸作用途径Section 3 生物氧化生物氧化 在氰化物存在条件下仍运行的呼吸作用称为抗氰呼吸，也即在氰化物存在条件下仍运行的呼吸作用称为抗氰呼吸，也即是对氰化物不敏感的那一部分呼吸。是对氰化物不敏感的那一部分呼吸。 抗氰呼吸可以在某些条件下与细胞色素电子传递主路抗氰呼吸可以在某些条件下与细胞色素电子传递主路(CP)交交替运行，抑制正常电子传递途径就可促进抗氰呼吸的发生，替运行，抑制正常电子传递途径就可促进抗氰呼吸的发生，因此，抗氰呼吸又称为因此，抗氰呼吸又称为交替途径交替途径(alternative pathway

2、AP)， 电子自电子自NADHNADH脱下后脱下后, ,经经FMNFMNFeSFeS传递到传递到UQUQ，然后不是进入细，然后不是进入细胞色素电子传递系统，而是从胞色素电子传递系统，而是从UQUQ处分岔，经处分岔，经FPFP和交替氧化酶和交替氧化酶(alternative (alternative oxidaseoxidase AO , AO ,也即抗氰氧化酶也即抗氰氧化酶),),把电子交给把电子交给分子氧分子氧. . 该途径可被鱼藤酮抑制，不被抗霉素该途径可被鱼藤酮抑制，不被抗霉素A A和氰化物抑制，和氰化物抑制，其其P/OP/O比为比为1 1或低于或低于1 1。 在高等植物中抗氰呼吸是在高

3、等植物中抗氰呼吸是广泛存在广泛存在的的, ,例如天南星科、例如天南星科、睡莲科和白星海芋科的睡莲科和白星海芋科的花器官与花粉花器官与花粉，玉米、水稻、豌，玉米、水稻、豌豆、绿豆和棉花的豆、绿豆和棉花的种子种子、马铃薯的、马铃薯的块茎块茎、甘薯的、甘薯的块根块根和和胡萝卜的胡萝卜的根根等。此外在黑粉菌、酵母菌（等。此外在黑粉菌、酵母菌（许多真菌、藻类、原许多真菌、藻类、原生动物、酵母）生动物、酵母）等多种微生物中也发现有抗氰呼吸的存在。等多种微生物中也发现有抗氰呼吸的存在。抗氰呼吸虽然普遍抗氰呼吸虽然普遍, ,但并非存在于所有植物中，而且抗氰但并非存在于所有植物中，而且抗氰的程度也有很大差别。的

4、程度也有很大差别。 雌花最著名的抗氰呼吸例子是最著名的抗氰呼吸例子是天南星科植物的佛焰花序，天南星科植物的佛焰花序，它的呼吸速率很高，它的呼吸速率很高，O O2 2的吸的吸收可达每收可达每g g鲜重鲜重15 00015 00020 20 000lg000lg-1-1hh-1-1，比一般，比一般植物呼吸速率快植物呼吸速率快100100倍以上，倍以上，同时由于呼吸放热，可使同时由于呼吸放热，可使组织温度比环境温度高出组织温度比环境温度高出10102020。 抗氰呼吸又称为抗氰呼吸又称为放热呼吸放热呼吸。天南星科植物的佛焰花序天南星科植物的佛焰花序海海 竽竽Alocasia macrorrhiza

5、(Linn.) Schott Alocasia macrorrhiza (Linn.) Schott 天南星科是单子叶植物中主产天南星科是单子叶植物中主产于热带的大科。本科多为荫湿环境下的多汁草本植物，大型于热带的大科。本科多为荫湿环境下的多汁草本植物，大型佛焰苞包围佛焰苞包围的肉穗花序的肉穗花序是本科的重要特征。是本科的重要特征。 以海竽为例，看佛焰苞和肉穗花序。花后果序红色艳丽，亦具有观赏意以海竽为例，看佛焰苞和肉穗花序。花后果序红色艳丽，亦具有观赏意义。义。 海竽属大型草本，叶盾状着生，阔卵形，基部心状箭形，佛焰苞粉海竽属大型草本，叶盾状着生，阔卵形，基部心状箭形，佛焰苞粉绿色。生荫湿林

6、下，有毒植物，根茎亦入药。绿色。生荫湿林下，有毒植物，根茎亦入药。 v 天南星科天南星科白鹤草花烛花烛马蹄莲南蛇棒玉簪抗氰呼吸的生理意义抗氰呼吸的生理意义 1.1.放热增温，促进植物开花、种子萌发放热增温，促进植物开花、种子萌发 抗氰呼吸释放大量热量，有助于某些植物花粉的成熟及授粉、抗氰呼吸释放大量热量，有助于某些植物花粉的成熟及授粉、受精过程；有利于挥发引诱剂受精过程；有利于挥发引诱剂( (如如NHNH3 3、胺类、吲哚等），以吸、胺类、吲哚等），以吸引昆虫帮助传粉。放热增温也有利于种子萌发。引昆虫帮助传粉。放热增温也有利于种子萌发。 2.2.增加乙烯生成，促进果实成熟，促进衰老增加乙烯生成

7、，促进果实成熟，促进衰老 抗氰呼吸的出现常与衰老相联系。随着植株年龄的增长、果抗氰呼吸的出现常与衰老相联系。随着植株年龄的增长、果实的成熟，抗氰呼吸随之升高。同时，乙烯与抗氰呼吸上升有实的成熟，抗氰呼吸随之升高。同时，乙烯与抗氰呼吸上升有平行的关系。乙烯刺激抗氰呼吸，诱发呼吸跃变产生，促进果平行的关系。乙烯刺激抗氰呼吸，诱发呼吸跃变产生，促进果实成熟和植物组织器官衰老。实成熟和植物组织器官衰老。 3.3.在防御真菌的感染中起作用在防御真菌的感染中起作用 甘薯块根组织受到黑斑病菌侵染后抗氰呼吸成倍增长，而且甘薯块根组织受到黑斑病菌侵染后抗氰呼吸成倍增长，而且抗病品种感染组织总是明显高于感病品种感

8、染组织。抗病品种感染组织总是明显高于感病品种感染组织。 4.4.分流电子分流电子 当细胞含糖量高当细胞含糖量高( (如光合作用旺盛如光合作用旺盛) )，EMP-TCAEMP-TCA循环迅速进行循环迅速进行时，交替氧化酶活性很高。交替途径起到了分流电子的作用时，交替氧化酶活性很高。交替途径起到了分流电子的作用。 v1) 酚氧化酚氧化酶酶 2) 抗坏血酸抗坏血酸氧化酶氧化酶酚氧化酶酚氧化酶( (phenol oxidase) 也称也称多酚氧化酶、酚酶，多酚氧化酶、酚酶， 普遍存在的质体、微体中，可催化普遍存在的质体、微体中，可催化分子氧对多种酚的氧化，分子氧对多种酚的氧化，酚氧化后变成醌，并进一步

9、聚合成棕褐色物质。酚氧化后变成醌，并进一步聚合成棕褐色物质。 (1)(1)酚酶与植物的酚酶与植物的“愈伤反应愈伤反应”有关系有关系 植物组织受伤后呼吸作用增强，这部分呼吸作用称为植物组织受伤后呼吸作用增强，这部分呼吸作用称为“伤呼伤呼吸吸” ” (wound respiration)(wound respiration)。伤呼吸把伤口处释放的酚类氧伤呼吸把伤口处释放的酚类氧化为醌，而醌类往往对微生物是有毒的，这样就可避免感染。化为醌，而醌类往往对微生物是有毒的，这样就可避免感染。当苹果或马铃薯被切伤后，伤口迅速变褐，就是酚氧化酶的作当苹果或马铃薯被切伤后，伤口迅速变褐，就是酚氧化酶的作用。在没

10、有受到伤害的组织细胞中，酚类大部分都在液泡中，用。在没有受到伤害的组织细胞中，酚类大部分都在液泡中，酚酶在质体中，底物与酶不在一处，所以酚类不被氧化。酚酶在质体中，底物与酶不在一处，所以酚类不被氧化。 (2)(2)酚酶与植物的呈色、褐变有关酚酶与植物的呈色、褐变有关 在制茶，烤烟和水果加工中都要根据酚酶的特性加以利用在在制茶，烤烟和水果加工中都要根据酚酶的特性加以利用在制茶工艺制茶工艺上酚酶是决定茶品质的关键酶类：上酚酶是决定茶品质的关键酶类： 绿茶绿茶：鲜叶经鲜叶经杀青揉捻干燥杀青揉捻干燥3 3 个工序个工序 杀青：杀青：100100300300，破坏酚酶活性，保留较多的叶绿素、，破坏酚酶活

11、性，保留较多的叶绿素、 多酚类、维生素多酚类、维生素C C等等 揉捻：使叶卷成条形，破坏其组织，以利于冲泡浸出茶汁，揉捻：使叶卷成条形，破坏其组织，以利于冲泡浸出茶汁， 干燥干燥：可用炒、烘或晒可用炒、烘或晒3 3种方法除去水分。种方法除去水分。 红茶红茶：鲜叶经鲜叶经萎萎淍淍揉捻发酵干燥揉捻发酵干燥4 4个工序个工序 v萎萎淍淍：将鲜叶摊成薄层，水分蒸发，脱去：将鲜叶摊成薄层，水分蒸发，脱去20%-30%20%-30%的水，增的水，增强酶活性，以利多酚类氧化强酶活性，以利多酚类氧化 v揉捻：要求对叶细胞组织有较大的破坏，使酚类和酚酶与空揉捻：要求对叶细胞组织有较大的破坏，使酚类和酚酶与空气充

12、分接触气充分接触 v发酵：使多酚类的没食子茶素及其没食子酸酯先行氧化为邻发酵：使多酚类的没食子茶素及其没食子酸酯先行氧化为邻醌，再逐步氧化缩合，成为茶黄素和茶红素（醌，再逐步氧化缩合，成为茶黄素和茶红素（20204040） v干燥：蒸发水分，破坏酶活性，固定发酵过程中形成的有效干燥：蒸发水分，破坏酶活性，固定发酵过程中形成的有效物质。物质。 杀青：杀青：100100300300，破坏酚，破坏酚酶活性酶活性揉捻：揉捻： 使叶使叶卷成条形，并卷成条形，并破坏其组织，破坏其组织，以利于冲泡浸以利于冲泡浸出茶汁出茶汁。干燥干燥：可用：可用炒、烘或晒炒、烘或晒3 3种方法除去种方法除去水分水分杀青杀青揉

13、捻揉捻干燥干燥末端氧化酶的多样性末端氧化酶的多样性v 这是植物在长期进化过程中对多变环境的适这是植物在长期进化过程中对多变环境的适应表现。然而，植物体内存在着的多条化学应表现。然而，植物体内存在着的多条化学途径并不是同等运行的。途径并不是同等运行的。v随着不同的植物种类、不同的发育时期、不随着不同的植物种类、不同的发育时期、不同的生理状态和环境条件而有很大的差异。同的生理状态和环境条件而有很大的差异。v在正常情况下以及在幼嫩的部位，生长旺盛在正常情况下以及在幼嫩的部位，生长旺盛的组织中均是的组织中均是TCATCA途径占主要地位。途径占主要地位。v 在缺氧条件下，植物体内丙酮酸有氧分解被在缺氧条

14、件下，植物体内丙酮酸有氧分解被抑制而积累，并进行无氧呼吸，其产物也是抑制而积累，并进行无氧呼吸，其产物也是多种多样的。多种多样的。v而在衰老，感病、受旱、受伤的组织中，则而在衰老，感病、受旱、受伤的组织中，则戊糖磷酸途径加强。戊糖磷酸途径加强。v富含脂肪的油料种子在吸水萌发过程中，则富含脂肪的油料种子在吸水萌发过程中，则会通过乙醛酸循环将脂肪酸转变为糖。会通过乙醛酸循环将脂肪酸转变为糖。v水稻根系在淹水条件下则有乙醇酸氧化途径水稻根系在淹水条件下则有乙醇酸氧化途径运行。运行。（三）氧化磷酸化的解偶联剂和抑制剂（三）氧化磷酸化的解偶联剂和抑制剂线粒体电子传递线粒体电子传递链的抑制剂。图中链的抑制

15、剂。图中表示了每一线粒体表示了每一线粒体电子传递复合物的电子传递复合物的特定抑制剂及抑制特定抑制剂及抑制剂竞争结合的底物。剂竞争结合的底物。 1.1.解偶联剂解偶联剂(uncoupler) (uncoupler) 解除电子传递与磷酸化反应之间偶联的试剂。解除电子传递与磷酸化反应之间偶联的试剂。 常见的解偶联剂有常见的解偶联剂有2,4-2,4-二硝基酚二硝基酚(DNP)(DNP)，在酸性环境在酸性环境中，中， DNPDNP接受质子后成为不解离的形式而变为脂溶接受质子后成为不解离的形式而变为脂溶性，同时将一个性，同时将一个H H+ +从膜外带入膜内，从而破坏了跨从膜外带入膜内，从而破坏了跨内膜的质

16、子梯度，抑制了内膜的质子梯度，抑制了ATPATP的生成。其他一些酸性的生成。其他一些酸性芳香族化合物也有这样的作用。芳香族化合物也有这样的作用。 解偶联时会促进电子传递的进行，解偶联时会促进电子传递的进行，O O2 2的消耗加大。的消耗加大。 v2、呼吸电子传递链抑制剂：、呼吸电子传递链抑制剂：v v 复合体复合体 为为鱼藤酮鱼藤酮所抑制。所抑制。 v 复合体复合体 为为丙二酸、戊二酸丙二酸、戊二酸所抑制。所抑制。 v 复合体复合体 Cyt bCytc1 之间为之间为抗菌素抗菌素A所抑制。所抑制。 v 复合体复合体 CO、氰化物、氰化物(CN-)、叠氮化物、叠氮化物(N3-) 等同等同Cyta

17、3中中Fe的结合，抑制从的结合，抑制从Cyta3到到O2的电子传递。的电子传递。 复合体复合体 被被寡霉素寡霉素所抑制，寡霉素可以阻止膜间空所抑制，寡霉素可以阻止膜间空间中的间中的H+通过通过ATP合成酶的合成酶的Fo进入线粒体基质。进入线粒体基质。丙酮酸脱氢酶复合物丙酮酸脱氢酶复合物异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶柠檬酸合成酶柠檬酸合成酶苹果酸酶苹果酸酶v丙酮酸脱氢酶系：丙酮酸脱氢酶系：v活性受活性受CoACoA和和NAD+NAD+的促进，受乙酰的促进，受乙酰CoACoA和和NADHNADH的抑制；的抑制；vATPATP浓度高时该酶被磷酸化而失活；浓度高时该酶被磷酸化而失

18、活；v丙酮酸浓度高时则会降低该酶的磷酸化程度丙酮酸浓度高时则会降低该酶的磷酸化程度提高此酶的活性，促进提高此酶的活性，促进TCATCA循环。循环。v其他：其他：NADHNADH和和ATPATP对柠檬酸合成酶、异柠檬酸对柠檬酸合成酶、异柠檬酸脱氢酶、苹果酸脱氢酶等有抑制作用脱氢酶、苹果酸脱氢酶等有抑制作用vNAD+NAD+、高比例的、高比例的NAD+/NADHNAD+/NADH和和ADPADP则为其激活则为其激活剂；剂；vAMPAMP对对a-a-酮戊二酸脱氢酶有促进作用；酮戊二酸脱氢酶有促进作用；v反馈抑制：如反馈抑制：如a-a-酮戊二酸对异柠檬酸脱氢酶酮戊二酸对异柠檬酸脱氢酶的抑制，草酰乙酸对苹果酸脱氢酶的抑制。的抑制，草酰乙酸对苹果酸脱氢酶的抑制。葡萄糖葡萄糖-6-磷酸脱氢酶是关键酶。磷酸脱氢酶是关键酶。v该酶被该酶被NADPH和和ATP竞争性地抑制。竞争性地抑制。vNADP/NADPH、NAD/NADP也调节戊糖磷酸途也调节戊糖磷酸途径。径。1.NADP,PPP，在，在NADPH消耗多的脂肪酸或类消耗多的脂肪酸或类异戊二烯类化合物的生物合成中，异戊二烯类化合物的生物合成中，NADP上升，上升，使使PPP途径加强。途径加强。Section 5 呼吸作用的指标及影响呼吸作用的因素呼吸作用的