第五章生物氧化ppt课件

1、第五章第五章 生物氧化生物氧化生物氧化的定义生物氧化的定义 营养物质在生物体内氧化分解产生营养物质在生物体内氧化分解产生CO2 CO2 和和H20H20并释放出能量的过程称为生物氧化。并释放出能量的过程称为生物氧化。 又称细胞又称细胞/ /组织呼吸组织呼吸第一节 概 述一、生物氧化的方式与特点一、生物氧化的方式与特点一生物氧化的方式一生物氧化的方式 1 1、 失电子失电子 2 2、脱氢、脱氢( (最主要最主要) ) 3、加氧、加氧Fe 2+ Fe 3+ +eCOOH C =O + 2H CH3 2H+ +2e COOH HOCH CH3Cu + O2 CuO1 2二、生物氧化的特点二、生物氧化

2、的特点 生物氧化与体外熄灭的比较生物氧化与体外熄灭的比较反响条件反响条件 温温 和和 剧剧 烈烈 ( (体温、体温、pHpH近中性近中性) () (高温、高压高温、高压) )反响过程反响过程 逐渐进展的酶促反响逐渐进展的酶促反响 一步完成一步完成能量释放能量释放 逐渐进展逐渐进展 瞬间释放瞬间释放 化学能、热能化学能、热能 热能热能CO2CO2生成方式生成方式 有机酸脱羧有机酸脱羧 碳和氧结合碳和氧结合H2O H2O 需需 要要 不需求不需求速率速率 受体内多种要素调理受体内多种要素调理 生物氧化生物氧化 体外熄灭体外熄灭二、二、COCO生成的方式生成的方式 根本方式：根本方式： 有机酸脱羧有

3、机酸脱羧 分类分类 -脱羧脱羧 -脱羧脱羧 单纯脱羧单纯脱羧 氧化脱羧氧化脱羧 1. - 1. -单纯脱羧单纯脱羧 COOH C =O CH2COOH一单纯脱羧一单纯脱羧2. -2. -单纯脱羧单纯脱羧COOH C =O + CO2 CH3 O CH3 C COOH O CH3 C H + CO2 二氧化脱羧二氧化脱羧 1. - 1. -氧化脱羧氧化脱羧2.-2.-氧化脱羧氧化脱羧 O CH3CCOOH + CoASH + NAD+ O CH3C SCoA + NADH + H+ + CO2COOH C =O + CO2 +NADH + H+ CH3COOH CH OH + NAD+CH2CO

4、OH三、生物氧化有关的酶类三、生物氧化有关的酶类一氧化酶类一氧化酶类组成：结合酶组成：结合酶酶蛋白酶蛋白辅基：含辅基：含Fe 、 Cu举例：细胞色素氧化酶、酚氧化酶等举例：细胞色素氧化酶、酚氧化酶等特点：催化底物脱氢后，以特点：催化底物脱氢后，以O2为直接受氢体，为直接受氢体， 生成生成H2O。RH2 2Fe3+ / 2Cu2+ O2 H2O R 2Fe2+ / 2Cu+ O22H+2e-2e+2e1 22e (二二)脱氢酶类脱氢酶类1.需氧脱氢酶 特点：催化底物脱氢后，以O2为直接受氢体， 生成H2O2。组成：结合酶组成：结合酶酶蛋白酶蛋白辅基：辅基：FMN 、FADRH2 FMN /FAD

5、 H2O2 R FMNH2/FADH2 O2 2H2H2.不需氧脱氢酶最重要 特点：催化底物脱氢后，不能以O2为直接 受氢体组成：结合酶组成：结合酶酶蛋白酶蛋白辅助因子辅助因子辅酶：辅酶： NAD+ 、 NADP+辅基：辅基：FMN 、FAD RH2 NAD+ (NADP+) XH2 O2 R NADH+H + X H2O (NADPH+H+) 2H2H2H1 2RH2 FMN /FAD XH2 O2 R FMNH2/FADH2 X H2O 2H2H2H1 2 第二 节 生物氧化过程中水的生成 呼吸链的定义呼吸链的定义 分布于线粒体内膜，由递氢体和递电分布于线粒体内膜，由递氢体和递电 子子体按

6、一定顺序陈列构成的连锁体系，与体按一定顺序陈列构成的连锁体系，与 细胞利用氧的呼吸过程有关，通常称为细胞利用氧的呼吸过程有关，通常称为呼吸链，又称电呼吸链，又称电 子传送链。子传送链。一、呼吸链的组分及其作用一、呼吸链的组分及其作用 一以一以NAD+ NAD+ 、 NADP+ NADP+为辅酶的脱氢酶类为辅酶的脱氢酶类 尼克酰胺核苷酸类尼克酰胺核苷酸类 递氢体递氢体 NAD+ NAD+ 、 NADP+ NADP+ 二黄素蛋白类二黄素蛋白类 递氢体递氢体 FMN FMN 、FADFAD 三铁硫蛋白三铁硫蛋白 单电子传送体单电子传送体 四泛醌辅酶四泛醌辅酶Q Q 递氢体递氢体 五细胞色素体系五细胞

7、色素体系 单电子传送体单电子传送体NAD+ 和和NADP+的构造的构造NAD+：R=H NADP+：R=PO32-(一一)尼克酰胺核苷酸类尼克酰胺核苷酸类尼克酰胺核苷酸的作用原理尼克酰胺核苷酸的作用原理RHCONH2N+CRHHCONH2N+ H+ H+ e+ e+ H+ H+ H+ H+2H2HH HH He eH+H+H HNAD(P)+ NAD(P)H+H+2H+2H-2H-2H黄素单核苷酸的构造黄素单核苷酸的构造OOCH3CH3CH2OPO3H2OHHOHHOHHHOHNNNHNOOCH3CH3RNNNHN二黄素蛋白类二黄素蛋白类黄素腺嘌呤二核苷酸的构造黄素腺嘌呤二核苷酸的构造NH2O

8、OCH2CHHHOHHOHPOOOHPOOOHNNNNOOCH3CH3CH2OHHOHHOHHHOHNNNHNOOCH3CH3RNNNHN黄素核苷酸的作用原理黄素核苷酸的作用原理OOCH3CH3RNNNHN核黄素核黄素( (黄色黄色) )FAD/FMN FADH2/FMNH2+2H+2H-2H-2H+2H-2HHNNOOCH3CH3NHNHH复原型复原型 核黄素核黄素( (无色无色) )蛋白质蛋白质a2Fe-2Sb4Fe-4S三铁硫蛋白三铁硫蛋白铁硫蛋白的构造铁硫蛋白的构造Fe 2+ Fe 3+-e+e铁硫蛋白的作用原理铁硫蛋白的作用原理FMN Fe-SFAD (Fe-S)b辅酶辅酶Q的构造及

9、作用原理的构造及作用原理O CH3 CH3H3CO H3COOCH2CH=C CH2n HOOH3CO H3COCH3RH3CO H3COOHOHCH3R+2H+2H-2H-2H四泛醌四泛醌五细胞色素体系五细胞色素体系Cyt1. Cyt的本质的本质细胞色素细胞色素 = = 酶蛋白酶蛋白 + + 血红素血红素2. Cyt的分类的分类30多种多种a组：组：a、a1、a2、 a3 b组：组：b、b17、P450 c组：组：c、c1、c2、 c3 线粒体线粒体 a、a3 、b、 c、 c1 微粒体微粒体 b5、P450 3. Cyt的存在部位的存在部位Cyt aa3 细胞色素氧化酶：细胞色素氧化酶：

10、呼吸链中唯不断接将呼吸链中唯不断接将e传送给传送给O2 4.Cyt4.Cyt在呼吸链中的作用在呼吸链中的作用2Cyt-Fe3+2e 2Cyt-Fe2+ 2Cytaa3-Fe2+ +1/2O2 2Cytaa3-Fe3+ +O2- 呼吸链中的呼吸链中的Cyt： aa3 、b、 c、 c1 (2)组成 呼吸链由许多个组分组成，参与呼吸链的氧化复原酶有烟酰胺脱氢酶类、黄素脱氢酶类、铁硫蛋白类、细胞色素类、辅酶Q类等。 二、呼吸链中的传送体陈列顺序二、呼吸链中的传送体陈列顺序研讨方法研讨方法 测各组分氧化复原电位测各组分氧化复原电位E0 递增递增 - 63.7 kJ/mol- 59.8 kJ/mol -

11、 110.0 kJ/mol二体内重要的两条呼吸链二体内重要的两条呼吸链 1 1、NADHNADH氧化呼吸链氧化呼吸链SH2 NAD+ FMNH2 CoQ 2Cyt-Fe2+ 1/2O2 Fe-S S NADH FMN CoQH2 2Cyt-Fe3+ O2- Fe-S每每2H经过此呼吸链可生成经过此呼吸链可生成3分子分子ATP。每每2H经过此呼吸链可生成经过此呼吸链可生成2分子分子ATP。2 2、琥珀酸氧化呼吸链、琥珀酸氧化呼吸链 琥珀酸琥珀酸 延胡索酸延胡索酸1 2 FAD Fe-Sb FADH2 Fe-SbCoQH2 CoQ2Cyt-Fe3+ 2Cyt-Fe2+ O2O2-(b、 c1、 c

12、 、 aa3)3 3、分别进入两条呼吸链的底物、分别进入两条呼吸链的底物苹果酸苹果酸 异柠檬酸异柠檬酸 琥珀酸琥珀酸-羟丁酸羟丁酸 谷氨酸谷氨酸 FADFe-S NAD+ FMN CoQ b c1 c aa3 O2 FAD 脂肪酰脂肪酰CoA丙酮酸丙酮酸 -磷酸甘油磷酸甘油 -酮戊二酸酮戊二酸 三、胞液中三、胞液中NADHNADH的氧化的氧化 一一-磷酸甘油穿越磷酸甘油穿越 二苹果酸二苹果酸- -天冬氨酸穿越天冬氨酸穿越NAD+NADH + H+-磷酸甘油磷酸甘油磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮-磷酸甘油磷酸甘油磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮FADH2FAD胞液胞液线粒体线粒体 内膜内膜胞液中胞液中-磷酸甘

13、油脱氢酶磷酸甘油脱氢酶(辅酶为辅酶为NAD+)CoQ b c1 c aa3 O2线粒体内线粒体内-磷酸甘油脱氢酶磷酸甘油脱氢酶(辅基为辅基为FAD)一一-磷酸甘油穿越磷酸甘油穿越脑、骨骼肌脑、骨骼肌二苹果酸二苹果酸- -天冬氨酸穿越天冬氨酸穿越存在部位：肝脏、心肌组织存在部位：肝脏、心肌组织内膜谷氨 酸-酮酮 戊二酸戊二酸草酰 乙酸天冬 氨酸苹果酸NAD+NADH +H+呼吸链苹果酸谷氨 酸草酰 乙酸NAD+NADH +H+-酮酮 戊二酸戊二酸天冬 氨酸胞液线粒体苹果酸脱氢酶 天冬氨酸氨基转移酶两种穿越系统的比较两种穿越系统的比较-磷酸甘油穿越磷酸甘油穿越苹果酸苹果酸- -天冬氨酸穿越天冬氨酸

14、穿越穿越穿越 物质物质-磷酸甘油磷酸甘油 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮苹果酸、苹果酸、 谷氨酸谷氨酸天冬天冬aaaa、-酮戊二酸酮戊二酸进入线粒进入线粒 体后转变体后转变 成的物质成的物质FADH2NADH+ H+进入进入 呼吸链呼吸链 琥珀酸琥珀酸 氧化呼吸链氧化呼吸链NADH NADH 氧化呼吸链氧化呼吸链生成生成ATPATP数数23存在组织存在组织脑、骨骼肌脑、骨骼肌肝脏和心肌组织肝脏和心肌组织一样点一样点将胞浆中将胞浆中NADH的复原当量转送到线粒体的复原当量转送到线粒体内内第三节第三节 ATP ATP的生成的生成一、一、ATPATP与高能磷酸化合物与高能磷酸化合物 高能化合物高能化合物

15、化学键水解时放出的能量化学键水解时放出的能量21KJ/mol21KJ/mol者者, ,称高能键。用表示称高能键。用表示 含高能键的化合物称高能化合物含高能键的化合物称高能化合物 ATP是最主要的直接供能物质是最主要的直接供能物质 ATP的构造：的构造：可表示为可表示为 APPP 末端有末端有2个高能磷酸键个高能磷酸键二、二、ATPATP的生成的生成 生成方式生成方式 底物程度磷酸化底物程度磷酸化 氧化磷酸化氧化磷酸化(最主要最主要)一底物程度磷酸化一底物程度磷酸化 定义：定义： 由底物分子内部能量重排产生的高能由底物分子内部能量重排产生的高能键直接转移给键直接转移给 ADP ADP或或GDPG

16、DP而生成而生成ATPATP或或GTPGTP的反响，称为底物程度磷酸化。的反响，称为底物程度磷酸化。糖酵解过程糖酵解过程 磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶HOHOOCCHCH2OPOOHOH 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸这是糖酵解这是糖酵解 中第一次中第一次 底物程度底物程度 磷酸化反响磷酸化反响ADPATPOHO-OCCHCH2OPOOHOH1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 (1,3-DPG)OPO 3 2-ADPATP糖酵解过程糖酵解过程丙酮酸激酶丙酮酸激酶 (Mg2+, K+ )磷酸烯醇式磷酸烯醇式 丙酮酸丙酮酸O-HOOCCCH2P+OOHOH 烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸COOHOHCH2C糖酵

17、解中第二次底物糖酵解中第二次底物 程度磷酸化反响程度磷酸化反响琥珀酰琥珀酰CoA合成酶合成酶TCA循环循环OCOOHCH2CH2SCoAC琥珀酰琥珀酰CoAGDP+PiGTPATPADPCOOHCH2CH2COOH琥珀酸琥珀酸 HSCoA琥珀酰琥珀酰CoA + GDP + Pi 琥珀酸琥珀酸+ GTP + CoA-SH二氧化磷酸化二氧化磷酸化1、定义：呼吸链电子传送过程中释放的能量，在、定义：呼吸链电子传送过程中释放的能量，在 ATP合酶的催化下，使合酶的催化下，使ADP磷酸化成磷酸化成ATP的的 过程，由于代谢物的氧化反响与过程，由于代谢物的氧化反响与ADP的磷的磷 酸化反响偶联进展，故称为

18、氧化磷酸化。酸化反响偶联进展，故称为氧化磷酸化。呼呼 吸吸 链链AH2 2H(2H+2e)A能能ADP+PiATPO21 2氧化氧化磷酸化磷酸化偶偶联联H2OAH2 A2HRCOOH CO2+RHE代谢物代谢物 氧化产氧化产物物2H-磷酸甘磷酸甘 油穿越油穿越苹果酸穿越苹果酸穿越 + O21 2H2O 能量能量ADP+H3PO4 ATP氧化磷酸化氧化磷酸化胞液胞液线粒体线粒体呼吸链呼吸链2. 2. 氧化磷酸化的偶联部位氧化磷酸化的偶联部位P/OP/O值是指氧化磷酸化时每耗费值是指氧化磷酸化时每耗费1mol1mol氧原子氧原子 所需耗费无机磷原子的所需耗费无机磷原子的molmol数。数。测测P/

19、OP/O值值本质：每耗费本质：每耗费1mol1mol原子氧所产生的原子氧所产生的ATPATP的的molmol数。数。表表8-4 8-4 离体线粒体实验中测得一些底物的离体线粒体实验中测得一些底物的P/OP/O值值底物底物 呼吸链的组成呼吸链的组成 P/O P/O值值 生成生成ATPATP数数1.-羟丁酸羟丁酸 NAD+FMNCoQCytO2 2.4 NAD+FMNCoQCytO2 2.42.8 32.8 3琥珀酸琥珀酸 FADCoQCytO2 1.7 2 FADCoQCytO2 1.7 2抗坏血酸抗坏血酸 CytcCytaa3O2 0.88 1 CytcCytaa3O2 0.88 1Cytc(

20、Fe2+) Cytaa3O2 0.61Cytc(Fe2+) Cytaa3O2 0.610.68 10.68 12.3.4.比较比较1、2，第一个偶联部位，第一个偶联部位 NAD+ CoQ 之间之间比较比较2、3，第二个偶联部位，第二个偶联部位 CoQ Cytc 之间之间比较比较3、4，第三个偶联部位，第三个偶联部位 Cytaa3 O2 之间之间氧化磷酸化偶联部位琥珀酸琥珀酸 Fp FpNADH Fp CoQ Cyt b c1 c aa3 O2ATPADP+PiATPADP+PiATPADP+Pi3. 3. 氧化磷酸化的偶联机制氧化磷酸化的偶联机制化学浸透假说化学浸透假说H+H+eOADP +P

21、iATP胞液胞液内膜内膜线粒体线粒体电子传送给氧释出的能量推进质子泵电子传送给氧释出的能量推进质子泵将将H+泵至內膜胞液侧，构成化学梯度势能泵至內膜胞液侧，构成化学梯度势能当当H+顺梯度回到基质面时，释出的能量使顺梯度回到基质面时，释出的能量使ADP磷酸化为磷酸化为ATP嵴放大表示图内膜内膜外膜外膜内、外膜间隔内、外膜间隔嵴嵴ATPATP合酶合酶ATPATP生成的构造根底生成的构造根底4.4.影响氧化磷酸化的要素影响氧化磷酸化的要素ADPADP与与ATPATP的调理作用的调理作用(2) (2) 甲状腺素的作用甲状腺素的作用(3)(3)氧化磷酸化抑制剂的作用氧化磷酸化抑制剂的作用 呼吸链抑制剂呼

22、吸链抑制剂 解偶联剂解偶联剂 磷酸化抑制剂磷酸化抑制剂(1) ADP(1) ADP与与ATPATP的调理作的调理作用用ADP/ATPADP/ATP： 抑制氧化磷酸化，抑制氧化磷酸化，ATPATP生成生成 ADP/ATPADP/ATP： 促进氧化磷酸化，促进氧化磷酸化，ATPATP生成生成H2O + NAD+NADH + H+ + O21 2ADP+PiATP氧化磷酸化氧化磷酸化(2) (2) 甲状腺素的作用甲状腺素的作用 ATPATP分解分解 产热量产热量 ATPATP合成合成 耗氧量耗氧量(3)(3)氧化磷酸化抑制剂的作用氧化磷酸化抑制剂的作用呼吸链抑制剂呼吸链抑制剂琥珀酸琥珀酸FAFANADH FMN CoQ b c1 c aa3 O2鱼藤酮鱼藤酮 阿米妥阿米妥抗霉素抗霉素A AH2S CO CN作用：阻断电子传送作用：阻断电子传送D D 解偶联剂解偶联剂: 可以使氧化过程与磷酸化过程脱节的物质称解可以使氧化过程与磷酸化过程脱节的物质称解偶联剂，它对电子传送没有抑制造用，但能抑偶联剂，它对电子传送没有抑制造用，但能抑制制ADP磷酸化生成磷酸化生成ATP的过程的过程 作用：使氧化过程与磷酸化过程脱节作用：使氧化过程与磷酸化过程脱节 举例：举例：2，4-二硝基苯酚二硝基苯酚 磷酸化抑制剂磷酸化抑制剂 作用：抑制磷酸化过程作用：抑制磷酸化过程 举例：寡霉素。举