第9章脂类的生物合成

1、Chapter29 脂类的生物合成脂类的生物合成脂类的生物合成脂类的生物合成？ Metabolism of LipidsChapter29 脂类的生物合成脂类的生物合成一、脂类的储存一、脂类的储存 储存脂肪：动物的体脂分两大类，一类是细胞结构的组成动物的体脂分两大类，一类是细胞结构的组成成分称组织脂，另一类是储存备用的，称储脂。动物储存脂肪成分称组织脂，另一类是储存备用的，称储脂。动物储存脂肪的组织主要为的组织主要为皮下组织，皮下组织，腹腔大网膜、腹腔大网膜、肌间结缔组织等。肌间结缔组织等。 机体的脂肪可转变为糖类，机体的脂肪可转变为糖类，糖类和蛋白质的生糖氨基酸也糖类和蛋白质的生糖氨基酸也可

2、变为脂肪。可变为脂肪。 脂肪肝：过度的脂肪动员导致发展成脂肪肝，这时肝脏被脂肪组织所浸渗，变成了非功能的脂肪组织。二、脂类的合成二、脂类的合成（一）脂肪酸的生物合成（一）脂肪酸的生物合成 碳骨架主要来自碳骨架主要来自EMP途径产生的乙酰途径产生的乙酰COA。脂肪酸氧化。脂肪酸氧化分解在分解在线粒体线粒体中进行，而脂肪酸的合成实在中进行，而脂肪酸的合成实在胞液胞液中进行，并中进行，并且需且需CO2和柠檬酸参加。和柠檬酸参加。1、十六碳饱和脂肪酸（软脂酸）的合成、十六碳饱和脂肪酸（软脂酸）的合成（1 1）乙酰）乙酰C CO OA A从线粒体内转运至胞液：从线粒体内转运至胞液：“三羧酸转运系统三羧酸

3、转运系统”二、脂类的合成二、脂类的合成（一）脂肪酸的生物合成（一）脂肪酸的生物合成 （2 2）丙二酸单酰）丙二酸单酰COACOA的形成的形成1、十六碳饱和脂肪酸（软脂酸）的合成、十六碳饱和脂肪酸（软脂酸）的合成 一分子乙酰一分子乙酰COACOA是合成脂肪酸是合成脂肪酸的引物，其它乙酰的引物，其它乙酰COACOA均以丙二酸均以丙二酸单酰单酰COACOA的形式参与合成的形式参与合成（3 3）脂酰基载体蛋白（）脂酰基载体蛋白（ACPACP） 脂肪酸合成过程中的中间产物脂肪酸合成过程中的中间产物以共价键与载体蛋白结合以共价键与载体蛋白结合二、脂类的合成二、脂类的合成（一）脂肪酸的生物合成（一）脂肪酸的

4、生物合成 1、十六碳饱和脂肪酸（软脂酸）的合成、十六碳饱和脂肪酸（软脂酸）的合成（4 4）脂肪酸生物合成的过程）脂肪酸生物合成的过程原初反应（原初反应（启动启动）乙酰乙酰COA + ACP-SHCOA + ACP-SHACP-酰基转移酶酰基转移酶乙酰乙酰-S-ACP + COA-SH-S-ACP + COA-SH-酮脂酰酮脂酰-ACP合成酶合成酶ACP-SH + ACP-SH + 乙酰乙酰-S-S-合成酶合成酶丙二酸酰基的转移反应（丙二酸酰基的转移反应（装载装载）丙二酸单酰丙二酸单酰-S-COA + ACP-SH-S-COA + ACP-SH丙二酸单酰丙二酸单酰-S- ACP + COA -S

5、H-S- ACP + COA -SH丙二酸单酰丙二酸单酰-S-COA-S-COA转酰酶转酰酶二、脂类的合成二、脂类的合成（一）脂肪酸的生物合成（一）脂肪酸的生物合成 1、十六碳饱和脂肪酸（软脂酸）的合成、十六碳饱和脂肪酸（软脂酸）的合成缩合反应（缩合反应（缩合缩合）（4 4）脂肪酸生物合成的过程）脂肪酸生物合成的过程乙酰乙酰-S-S-合成酶合成酶 + + 丙二酸单酰丙二酸单酰-S- ACP -S- ACP -酮脂酮脂酰酰ACPACP合成酶合成酶乙酰乙酰乙酰乙酰-S- ACP + -S- ACP + 合成酶合成酶-SH + CO-SH + CO2 2二、脂类的合成二、脂类的合成（一）脂肪酸的生物

6、合成（一）脂肪酸的生物合成 1、十六碳饱和脂肪酸（软脂酸）的合成、十六碳饱和脂肪酸（软脂酸）的合成（4 4）脂肪酸生物合成的过程）脂肪酸生物合成的过程第一次还原反应（第一次还原反应（还原还原）乙酰乙酰乙酰乙酰-S- ACP + NADPH + H-S- ACP + NADPH + H+ +-酮脂酮脂酰酰ACPACP还原酶还原酶D-羟丁羟丁酰酰-S- ACP + NADP+-S- ACP + NADP+脱水反应（脱水反应（脱水脱水）D-羟丁羟丁酰酰-S- ACP-S- ACP 脱水脱水酶酶巴豆酰巴豆酰-S- ACP + H-S- ACP + H2 2O O二、脂类的合成二、脂类的合成（一）脂肪酸

7、的生物合成（一）脂肪酸的生物合成 1、十六碳饱和脂肪酸（软脂酸）的合成、十六碳饱和脂肪酸（软脂酸）的合成（4 4）脂肪酸生物合成的过程）脂肪酸生物合成的过程第二次还原反应（第二次还原反应（还原还原）巴豆酰巴豆酰-S- ACP + NADPH + H-S- ACP + NADPH + H+ +还原还原酶酶丁丁酰酰-S- ACP + NADP+-S- ACP + NADP+释放：释放：每完成一次循环，脂肪酸延伸两个碳原子，动物细胞中延伸每完成一次循环，脂肪酸延伸两个碳原子，动物细胞中延伸的程序在到达的程序在到达16个碳原子时即行停止，即最终产物形成软脂酰个碳原子时即行停止，即最终产物形成软脂酰-A

8、CP，硫酯酶开始作用，软脂酸释放出来。硫酯酶开始作用，软脂酸释放出来。（请看脂肪酸合成全过程（请看脂肪酸合成全过程262262页）页）二、脂类的合成二、脂类的合成（一）脂肪酸的生物合成（一）脂肪酸的生物合成 2、脂肪酸的合成途径与脂肪酸的降解途径的区别脂肪酸的合成途径与脂肪酸的降解途径的区别（1 1）发生部位不同：）发生部位不同： 细胞液细胞液 线粒体线粒体（2 2）酰基载体不同：）酰基载体不同： ACP ACP 辅酶辅酶A A（3 3）二碳单位的加入和减去的方式不同；）二碳单位的加入和减去的方式不同；？ 乙酰辅酶乙酰辅酶A A（4 4）电子供体和受体不同：）电子供体和受体不同：NADPH N

9、ADPH FAD NAD+FAD NAD+（5 5） -羟羟酰基中间物的立体构型不同：酰基中间物的立体构型不同：D-D-型型 L-L-型型（6 6）运载系统不同：）运载系统不同： 三羧酸转运系统三羧酸转运系统 肉碱载体系统肉碱载体系统（7 7）酶体系不同；）酶体系不同； 单一多肽链上单一多肽链上 不清楚不清楚（8 8）能量需求不同）能量需求不同 耗能耗能 释能释能（二）线粒体和内质网中脂肪酸的延长（自学）（二）线粒体和内质网中脂肪酸的延长（自学）二、脂类的合成二、脂类的合成 动物细胞中脂肪酸合成停止在动物细胞中脂肪酸合成停止在16碳脂肪酸即软脂酸而终碳脂肪酸即软脂酸而终止，这是正常脂肪酸合成的

10、终点，更长链的脂肪酸，或不饱止，这是正常脂肪酸合成的终点，更长链的脂肪酸，或不饱和脂肪酸等都是以软脂酸作为前体，需要另外的酶反应形成。和脂肪酸等都是以软脂酸作为前体，需要另外的酶反应形成。1、碳链的延长：发生在线粒体和内质网中，细胞不同部位碳、碳链的延长：发生在线粒体和内质网中，细胞不同部位碳链的延长机制有所差异。链的延长机制有所差异。2、碳链的去饱和：、碳链的去饱和：单烯脂酸的合成：一般先合成饱和的软脂酸和硬脂酸，然后在特定部位单烯脂酸的合成：一般先合成饱和的软脂酸和硬脂酸，然后在特定部位“去饱和去饱和”，生成棕榈油酸和油酸。，生成棕榈油酸和油酸。在在脂肪酰脂肪酰CoA去饱和酶去饱和酶催化下

11、形成，催化下形成，多烯脂酸的合成：以软脂酸为底物，通过延长和多烯脂酸的合成：以软脂酸为底物，通过延长和“去饱和去饱和”作用形成多作用形成多种不饱和脂肪酸。种不饱和脂肪酸。 因哺乳动物缺乏在因哺乳动物缺乏在C-9位上引进双键的酶，因此，位上引进双键的酶，因此，亚油酸亚油酸和和亚麻酸亚麻酸是是必需脂肪酸。必需脂肪酸。此外，花生四烯酸也是一种重要的多烯脂肪酸。此外，花生四烯酸也是一种重要的多烯脂肪酸。不饱和脂肪酸的形成不饱和脂肪酸的形成多烯脂肪酸的形成多烯脂肪酸的形成二、脂类的合成二、脂类的合成（二）其他脂类的生物合成（二）其他脂类的生物合成 （267页）1、脂酰甘油的生物合成、脂酰甘油的生物合成2、磷脂类的生物合成、磷脂类的生物合成3、鞘磷脂和鞘糖脂、鞘磷脂和鞘糖脂三、脂类代谢的调节三、脂类代谢的调节（一）激素对脂类代谢的调节（一）激素对脂类代谢的调节 如胰岛素、肾上腺素、生长激素、高血糖素、促肾上如胰岛素、肾上腺素、生长激素、高血糖素、促肾上腺皮质激素、甲状腺素、前列腺素等。腺皮质激素、甲状腺素、前列腺素等。共价修饰调控共价修饰调控和和级联放大机制级联放大机制（二）脂肪酸代谢的调节控制（二）脂肪酸代谢的调节控制共价修饰调控共价修饰调控和和级联放大机制级联放大机制脂肪组织、肝和肝外组织间脂