植物育种与种子生产指导杂种优势育种的遗传规律-2

1、 情境3 3 育种方法与遗传规律 3.1 3.1 指导杂交育种的遗传规律指导杂交育种的遗传规律 3.2 3.2 指导选择育种的遗传规律指导选择育种的遗传规律 3.3 3.3 指导倍性和诱变育种的遗传规律指导倍性和诱变育种的遗传规律 3.4 3.4 指导优势育种的遗传规律指导优势育种的遗传规律 3.5 3.5 指导生物技术育种的遗传规律指导生物技术育种的遗传规律3.3 3.3 指导优势育种的遗传规律指导优势育种的遗传规律8 8 近亲繁殖和杂种优势近亲繁殖和杂种优势9 9 细胞质遗传细胞质遗传 前面的遗传现象和规律都是由前面的遗传现象和规律都是由细胞核内染色体上的基因细胞核内染色体上的基因即核即核

2、基因所决定的，基因所决定的，由核基因所决定的遗传现象和遗传规律称为细胞由核基因所决定的遗传现象和遗传规律称为细胞核遗传或核遗传或核遗传核遗传。 核遗传是生物性状遗传的主要方式，但不是唯一方式，因为核遗传是生物性状遗传的主要方式，但不是唯一方式，因为在细胞核外的细胞质中，某些细胞器上也存在着遗传物质在细胞核外的细胞质中，某些细胞器上也存在着遗传物质DNADNA，也存在着细胞质基因，由细胞质基因所决定的性状遗传称为细胞也存在着细胞质基因，由细胞质基因所决定的性状遗传称为细胞核遗传或核遗传或胞质遗传胞质遗传。 虽然对胞质遗传的研究远不如核遗传深入，但是胞质遗传的虽然对胞质遗传的研究远不如核遗传深入，

3、但是胞质遗传的性状却在生产上广泛应用。性状却在生产上广泛应用。 什么是胞质遗传？它有什么特点？什么是胞质遗传？它有什么特点？ 如何在生产上应用？如何在生产上应用？9 细胞质遗传细胞质遗传 9-1 细胞质遗传的现象和特征细胞质遗传的现象和特征 9-2 细胞质遗传的物质基础细胞质遗传的物质基础 9-3 植物的雄性不育植物的雄性不育9 9 细胞质遗传细胞质遗传9-1 9-1 细胞质遗传的现象和特细胞质遗传的现象和特征征一、细胞质遗传的概念一、细胞质遗传的概念： 除了染色体以外的其它任何细胞成分所引起的遗传除了染色体以外的其它任何细胞成分所引起的遗传现象叫现象叫细胞质遗传细胞质遗传( (又称非染色体遗

4、传、非孟德尔遗传、又称非染色体遗传、非孟德尔遗传、染色体外遗传、核外遗传、染色体外遗传、核外遗传、母体遗传母体遗传) )。 真核生物的细胞质中的遗传物质主要存在真核生物的细胞质中的遗传物质主要存在于于线粒体，质体，中心体线粒体，质体，中心体等细胞器中等细胞器中. . 二、细胞质遗传现象的发现二、细胞质遗传现象的发现 其是孟定律定律的重新发现者之一柯伦斯在其是孟定律定律的重新发现者之一柯伦斯在19081908年发现年发现的：的：某些性状的遗传完全来自母本，与父本无关。某些性状的遗传完全来自母本，与父本无关。 例如，柯伦斯发现的紫茉莉枝条色的遗传：例如，柯伦斯发现的紫茉莉枝条色的遗传： 紫茉莉花斑

5、植株上着生绿色、白色和花斑紫茉莉花斑植株上着生绿色、白色和花斑3 3种枝条。他分种枝条。他分别用这别用这3 3种枝条上的花作母本，种枝条上的花作母本，成对授以成对授以3 3种枝条上的花粉种枝条上的花粉（父本），杂种后代的结果见下表。（父本），杂种后代的结果见下表。 表表9-1 9-1 紫茉莉花斑性状的遗传紫茉莉花斑性状的遗传 即即某些性状的遗传完全与母本相同，与父本无关某些性状的遗传完全与母本相同，与父本无关。接受花粉的枝条接受花粉的枝条（母本）（母本）提供花粉的枝条提供花粉的枝条（父本）（父本）杂种实生苗的表现杂种实生苗的表现（杂种一代）（杂种一代）白色白色绿色绿色花斑花斑白色、绿色、花斑白

6、色、绿色、花斑白色、绿色、花斑白色、绿色、花斑白色、绿色、花斑白色、绿色、花斑白色白色绿色绿色白色、绿色、花斑（不成比例）白色、绿色、花斑（不成比例）三、细胞质遗传的特征：三、细胞质遗传的特征： 1983 1983年陈士怡认为，年陈士怡认为，如果在实验中出现以下任何一种情况，如果在实验中出现以下任何一种情况，就可以考虑此性状是非染色体遗传：就可以考虑此性状是非染色体遗传： （一）（一）. .正交和反交的结果不同。正交和反交的结果不同。大豆子叶颜色是大豆子叶颜色是胞质基因控制胞质基因控制的的 豌豆的子叶色是豌豆的子叶色是核遗传核遗传的的P P 黄黄绿绿 绿绿黄黄 黄黄绿绿 绿绿黄黄 F F1 1

7、 黄黄 绿绿 F F1 1 黄黄 黄黄 F F2 2 黄黄 绿绿 F F2 2 黄：黄：1/41/4绿绿 黄：黄：1/41/4绿绿F F1 1正反交不同，只表现母本性状。正反交不同，只表现母本性状。 F F1 1：正反交结果相同：显性正反交结果相同：显性F F2 2不分离，还只表现母本性状。不分离，还只表现母本性状。 F F2 2：3 3显：显：1 1隐隐 F F1 1正反交不同，只表现母本性状的现象叫母性遗传正反交不同，只表现母本性状的现象叫母性遗传或母体遗传。或母体遗传。 细胞核细胞核遗传中遗传中F F1 1表现相同的原因：表现相同的原因：其细胞核内的遗传物质是其细胞核内的遗传物质是由雌核

8、和雄核共同提供的；由雌核和雄核共同提供的； 细胞质细胞质遗传中遗传中F F1 1表现不同的原因表现不同的原因：细胞质基因多通过母本遗细胞质基因多通过母本遗传给子代，故传给子代，故胞质遗传又称母性遗传。胞质遗传又称母性遗传。图 9-1 母性遗传的母性遗传的原因：原因： 在真核生物的有性过程中：在真核生物的有性过程中：卵细胞：卵细胞：含有含有细胞核、大量的细胞细胞核、大量的细胞质和细胞器。质和细胞器。精细胞：精细胞：只有细胞核，极少或没有细胞质或细胞器。只有细胞核，极少或没有细胞质或细胞器。 因此，受精后因此，受精后的合子中，卵子（母本）的合子中，卵子（母本）为子代提供了核基因和为子代提供了核基因

9、和全部或绝大部分胞质基因。全部或绝大部分胞质基因。而精子而精子（父本）（父本）只提供了其核基因，不只提供了其核基因，不能或极少提供胞质基因。能或极少提供胞质基因。一切受一切受细胞质基因细胞质基因所决定的性状，其遗传信息只能通所决定的性状，其遗传信息只能通过过卵细胞传给子代卵细胞传给子代，而不能通过精细胞遗传给子代。，而不能通过精细胞遗传给子代。卵细胞卵细胞精细胞精细胞 （二）（二）. .两个亲本杂交后，无论子代自交或与亲本回交两个亲本杂交后，无论子代自交或与亲本回交，均不表现分离，均不表现分离，仍表现母本性状。仍表现母本性状。 （三）（三）. . 通过回交、核移植等方法，将母本的细胞核置换以后

10、，通过回交、核移植等方法，将母本的细胞核置换以后，仍表仍表现该母本的性状现该母本的性状。 （四）（四）. .通过注射、结合转移等方式把通过注射、结合转移等方式把一种生物的细胞质或一种生物的细胞质或DNADNA分子转分子转移到另一生物中移到另一生物中，受体受体由此而获得由此而获得供体供体的某一性状。的某一性状。 （五）（五）. .某些某些细胞质遗传的性状可由于环境的改变而消除，消除后不再细胞质遗传的性状可由于环境的改变而消除，消除后不再出现；出现；而染色体基因的突变可通过回复突变而重现（基因突变具有可逆而染色体基因的突变可通过回复突变而重现（基因突变具有可逆性）。性）。 上述特征上述特征( (主

11、要是母性遗传）主要是母性遗传）是区别于核遗传的主要标志。是区别于核遗传的主要标志。 为了更好的区分核遗传和胞质遗传为了更好的区分核遗传和胞质遗传, ,可了解一个可了解一个母性影响母性影响的例子。的例子。三、细胞质遗传的特征：三、细胞质遗传的特征： 四四.母性影响母性影响 母性影响母性影响表现的遗传现象表现的遗传现象与胞质遗传十分相似，与胞质遗传十分相似，但其并但其并不是由胞质基因决定的，而是由积累在卵细胞中的核基因的不是由胞质基因决定的，而是由积累在卵细胞中的核基因的产物决定的。由于细胞质中存在着来自母体的某些代谢产物，产物决定的。由于细胞质中存在着来自母体的某些代谢产物，子代的性状并不是由本

12、身的基因型决定，而与母体相似。子代的性状并不是由本身的基因型决定，而与母体相似。其其本质是核遗传范畴中的前定作用或延迟遗传。本质是核遗传范畴中的前定作用或延迟遗传。 （一）母性影响的概念：（一）母性影响的概念：是由于核基因的产物积累在卵是由于核基因的产物积累在卵细胞中所引起的子代表现母本性状的遗传现象。细胞中所引起的子代表现母本性状的遗传现象。母性影响不母性影响不属于胞质遗传的范畴，十分相似而已。属于胞质遗传的范畴，十分相似而已。 （二）母性影响的（二）母性影响的特点：特点：下一代表现型受上一代母体基下一代表现型受上一代母体基因的影响。因的影响。（三）母性影响的（三）母性影响的实例：实例：椎实

13、螺的外壳旋转方向的遗传。椎实螺的外壳旋转方向的遗传。椎实螺是一种、同体的软椎实螺是一种、同体的软体动物，每一个体能同时产生体动物，每一个体能同时产生卵子和精子，但一般通过异体卵子和精子，但一般通过异体受精进行繁殖。受精进行繁殖。椎实螺即可进行异体杂交、又可单独进行个体的自椎实螺即可进行异体杂交、又可单独进行个体的自体受精。体受精。椎实螺外壳的旋转方向有椎实螺外壳的旋转方向有左旋和右旋左旋和右旋之分，属于一对相之分，属于一对相对性状。对性状。椎实螺外壳旋转方向的椎实螺外壳旋转方向的杂交杂交试验：试验： 椎实螺进行正反交椎实螺进行正反交，F F1 1旋转方向都与各自母本相似旋转方向都与各自母本相似

14、，即右旋，即右旋或左旋；或左旋；F F2 2均为右旋，不分离；均为右旋，不分离；F F3 3才出现右旋和左旋的才出现右旋和左旋的3 3显：显：1 1隐分离。这显然属于分离定律，只是分离晚了一个世代。隐分离。这显然属于分离定律，只是分离晚了一个世代。椎实螺外壳旋转方向，由一对基因决定，椎实螺外壳旋转方向，由一对基因决定，右旋右旋(S+)(S+)对左旋对左旋(S)(S)为显性为显性 。 图 9 - 2 母性遗传：母性遗传：只表现为母本能遗传给子代，只表现为母本能遗传给子代，杂交后杂交后代的性状不分离。代的性状不分离。 母性影响：母性影响：是由积累在卵细胞中的核基因的产是由积累在卵细胞中的核基因的产

15、物决定的。是由核基因决定的。物决定的。是由核基因决定的。 虽然虽然F F1 1表现的遗传表现的遗传现象与胞质遗传十分相似，但是现象与胞质遗传十分相似，但是在杂交后代性状出在杂交后代性状出现分离，只是分离晚了一个世代。现分离，只是分离晚了一个世代。 所以，是细胞核遗传还是细胞质遗传，关所以，是细胞核遗传还是细胞质遗传，关键是看是否一直随母性遗传：键是看是否一直随母性遗传：是是胞质遗传；胞质遗传；不是，出现分离不是，出现分离为核遗传。为核遗传。9-2 9-2 细胞质遗传的物质基础细胞质遗传的物质基础 一、细胞质基因与核基因的异同点一、细胞质基因与核基因的异同点 （一）相同点：（一）相同点：凡是基因

16、都是凡是基因都是DNA分子上的一段具分子上的一段具有特异功能的核苷酸序列。有特异功能的核苷酸序列。 （二）不同点：（二）不同点： 1、载体不同：、载体不同： 核基因的载体是染色体；核基因的载体是染色体； 胞质基因的载体是细胞器。胞质基因的载体是细胞器。 2、基因的分离与分配不同：、基因的分离与分配不同： （1）核基因分到子细胞中是相等的，有规律的。）核基因分到子细胞中是相等的，有规律的。 （2）胞质基因分到子细胞中是不等的，无规律的。）胞质基因分到子细胞中是不等的，无规律的。 二、细胞质基因存在的部位二、细胞质基因存在的部位 ：可分为两大类：可分为两大类细胞质基因组：存在于细胞质中细胞器上的基

17、因。细胞质基因组：存在于细胞质中细胞器上的基因。（1 1）. . 叶绿体叶绿体DNADNA（植物细胞）（植物细胞） 【质体【质体DANDAN（动物细（动物细胞）】胞）】 （2 2）. . 线粒体线粒体DNADNA2.2.非细胞器基因组非细胞器基因组 ：寄生于细胞质中某些附加体和共生体：寄生于细胞质中某些附加体和共生体上的基因。上的基因。（1 1）质粒：）质粒：（2 2）共生体：）共生体： 三、核基因、细胞质基因与性状的表现三、核基因、细胞质基因与性状的表现 细胞质和细胞核是细胞不可分割的组成部分，则核基细胞质和细胞核是细胞不可分割的组成部分，则核基因与胞质基因对性状的控制上，是相互依赖、相互联

18、系和因与胞质基因对性状的控制上，是相互依赖、相互联系和相互制约的。它们对性状表现的控制上主要有相互制约的。它们对性状表现的控制上主要有3 3种形式：种形式： （一）核基因和细胞质基因共同控制性状的表现（一）核基因和细胞质基因共同控制性状的表现 胞质基因虽然有自己的遗传体系，但与核基因相比，胞质基因虽然有自己的遗传体系，但与核基因相比，它的功能是不完善的，并且在很大程度上受核基因控制，它的功能是不完善的，并且在很大程度上受核基因控制，或者与核基因一起实现对某一形状的控制。如最常见的、或者与核基因一起实现对某一形状的控制。如最常见的、应用最广的应用最广的植物质核互作的雄性不育系植物质核互作的雄性不

19、育系即此类型：杂交水即此类型：杂交水稻、杂交高粱等用的不育系。稻、杂交高粱等用的不育系。 （二）核基因引起细胞质基因突变（二）核基因引起细胞质基因突变 玉米叶绿体的形成与玉米叶绿体的形成与5050多对核基因有关，其中有由染色多对核基因有关，其中有由染色体基因引发的叶绿体的不可逆变异，这种变异一经发现便表体基因引发的叶绿体的不可逆变异，这种变异一经发现便表现为细胞质遗传：现为细胞质遗传： 第七染色体上的第七染色体上的IjIj绿色基因突变成了带白色和绿色条纹的绿色基因突变成了带白色和绿色条纹的ijij以后，再用其作母本杂交，就表现为细胞质遗传的特征了。以后，再用其作母本杂交，就表现为细胞质遗传的特

20、征了。 图图 9 - 3 （三）（三）核基因决定细胞质基因的存在核基因决定细胞质基因的存在 双核草履虫有一个特殊的品系，体内有卡巴粒存在。双核草履虫有一个特殊的品系，体内有卡巴粒存在。它可以分泌毒素，毒死其它品系。它可以分泌毒素，毒死其它品系。 而决定草履虫是否放毒，有两个遗传因素，一个是存在而决定草履虫是否放毒，有两个遗传因素，一个是存在于细胞质内的卡巴粒，一个是核内的显性基因于细胞质内的卡巴粒，一个是核内的显性基因K K。 只有核内有只有核内有K K基因，细胞质内又有卡巴粒存在时，才能基因，细胞质内又有卡巴粒存在时，才能保证放毒。保证放毒。 但是但是核内的显性基因核内的显性基因K K本身并

21、不产生卡巴粒，也不含本身并不产生卡巴粒，也不含有决定草履虫毒素产生的遗传信息，有决定草履虫毒素产生的遗传信息，他的唯一作用是使他的唯一作用是使卡巴粒在细胞质内继续存在。卡巴粒在细胞质内继续存在。如图如图7-47-4所示。所示。如果草履虫的如果草履虫的核基因型是核基因型是KKKK或或KkKk，而不含卡巴粒，而不含卡巴粒，它也不会产生出卡巴粒；，它也不会产生出卡巴粒；如果亲本的如果亲本的核基因型是核基因型是kkkk，细胞质即使有卡巴粒，这种卡巴粒也不会稳定遗，细胞质即使有卡巴粒，这种卡巴粒也不会稳定遗传，而在子代逐渐消失。传，而在子代逐渐消失。图图 9 - 4 本节重点掌握：本节重点掌握： 1.1

22、.细胞质遗传的概念、特征。细胞质遗传的概念、特征。 胞质遗传的最大特征是无论杂交或回交，后代表现的胞质遗传的最大特征是无论杂交或回交，后代表现的性状仍同母体一样，不发生性状分离，所以胞质遗传又叫性状仍同母体一样，不发生性状分离，所以胞质遗传又叫母性遗传。母性遗传。 2. 2. 细胞质遗传于细胞核遗传的区别细胞质遗传于细胞核遗传的区别 3. 3. 母性影响与母性遗传的区别母性影响与母性遗传的区别 了解：了解： 1.1.细胞质基因存在的部位细胞质基因存在的部位 2.2.核基因、细胞质基因与性状表现形式。核基因、细胞质基因与性状表现形式。复习题：复习题： 166页：页：1、2、3、 补充：补充： 1

23、8.什么叫胞质遗传？细胞质遗传与核遗什么叫胞质遗传？细胞质遗传与核遗传的主要区别是什么？举例说明。传的主要区别是什么？举例说明。 19.母性影响与母性遗传的主要区别是什母性影响与母性遗传的主要区别是什么？么？ 胞质遗传的最大特点是无论杂交或回交，后代表现的性状胞质遗传的最大特点是无论杂交或回交，后代表现的性状仍同母体一样，不发生性状分离，仍同母体一样，不发生性状分离，所以胞质遗传又叫母性遗传。所以胞质遗传又叫母性遗传。胞质遗传虽然有相对的独立性，但有时与核基因一起控制某一性胞质遗传虽然有相对的独立性，但有时与核基因一起控制某一性状的表现状的表现如植物的雄性不育性。如植物的雄性不育性。 9-39

24、-3植物的雄性不育植物的雄性不育9-39-3植物的雄性不育植物的雄性不育一、植物雄性不育的概念与类型一、植物雄性不育的概念与类型二、雄性不育的外在特征二、雄性不育的外在特征三、雄性配子的发育和败育时期及败育特点三、雄性配子的发育和败育时期及败育特点四、遗传性雄性不育的类型四、遗传性雄性不育的类型 特征及应用特征及应用 （一）（一）植物雄性不育的概念植物雄性不育的概念：植物的植物的雄蕊雄蕊发育不发育不正常正常，不能产生有正常功能的花粉，但其，不能产生有正常功能的花粉，但其雌蕊雌蕊发育正发育正常，能接受正常花粉而受精结实的现象。常，能接受正常花粉而受精结实的现象。 植物雄性不育植物雄性不育在植物界

25、是很普遍的，据统计在植物界是很普遍的，据统计已发现在已发现在4343个科个科162162个属的个属的320320多种植物中存在。多种植物中存在。如水稻、玉米、高梁、大小麦、甜菜、油菜等。如水稻、玉米、高梁、大小麦、甜菜、油菜等。其中水稻、油菜、玉米雄性不育性已用于大田其中水稻、油菜、玉米雄性不育性已用于大田生产之中。生产之中。 一、植物雄性不育的概念与类型：一、植物雄性不育的概念与类型： 二型说二型说核遗传型核遗传型雄雄性性不不 育育生理性的雄性不育（不遗传）生理性的雄性不育（不遗传）遗传性的遗传性的雄性不育雄性不育( (三型说三型说) )质遗传型质遗传型质核互作遗传型质核互作遗传型( (应用

26、价值最大应用价值最大) )（二）、植物雄性不育的类型（二）、植物雄性不育的类型图 9 - 5二、雄性不育的外在特征二、雄性不育的外在特征表表 9-2三、雄性配子的发育和败育时期及败育特点三、雄性配子的发育和败育时期及败育特点 王培田王培田1976年把雄性孢子的发育和败育划分为年把雄性孢子的发育和败育划分为10个时期：个时期： 1.雄蕊形成期雄蕊形成期 2.花粉母细胞期花粉母细胞期 3.二分孢子期二分孢子期 4.四分孢子期四分孢子期 5.单核早期单核早期 6.单核中期单核中期 7.单核后期单核后期 8.双核前期双核前期 9.双核后期双核后期 10.三核期三核期 （一）（一）. . 质不育型：质不

27、育型： 1.1.质不育的质不育的特征：特征： （1 1）单纯由细胞质基因控制的雄性不育，与核基因无关。单纯由细胞质基因控制的雄性不育，与核基因无关。 设胞质不育基因为设胞质不育基因为S S；胞质可育基因为；胞质可育基因为N N；与核基因无关与核基因无关 雄性不育雄性不育S S 可育可育N N F F1 1 S S仍保持不育仍保持不育 （2 2）质不育型找不到恢复系。）质不育型找不到恢复系。因质不育型本身不能产生花粉因质不育型本身不能产生花粉而自交不育，用可育花粉给其授粉而自交不育，用可育花粉给其授粉F F1 1仍不育。仍不育。 2. 2. 质不育的应用：质不育的应用：质不育由于找不到恢复系而无

28、法在生产上质不育由于找不到恢复系而无法在生产上应用。应用。目前已在目前已在270270多种植物中发现有多种植物中发现有细胞质雄性不育现象。细胞质雄性不育现象。 四、遗传性雄性不育的类型四、遗传性雄性不育的类型 特征及应用特征及应用 根据控制雄性不育的基因存在的部位可分为三类：根据控制雄性不育的基因存在的部位可分为三类： . .核不育型：核不育型：完全由核基因控制的雄性不育完全由核基因控制的雄性不育。 这种核不育变异在稻、麦、玉米、谷子、番茄和洋葱等许这种核不育变异在稻、麦、玉米、谷子、番茄和洋葱等许多作物中都已发现。多作物中都已发现。 1. 1. 核不育型的遗传特征：核不育型的遗传特征： （1

29、 1）. .核不育多是基因突变的结果核不育多是基因突变的结果 （2 2）. . 核不育与细胞质基因无关核不育与细胞质基因无关 无论用什么基因型的个无论用什么基因型的个体给核不育株授粉，都无法完全保持其不育性，这是核不育体给核不育株授粉，都无法完全保持其不育性，这是核不育型的一个最重要的特征。型的一个最重要的特征。 （3 3）. .核不育花粉败育的早而彻底。核不育花粉败育的早而彻底。早：早：于花粉母细胞减于花粉母细胞减数分裂期间就发生败育。彻底：不能形成性细胞，所以数分裂期间就发生败育。彻底：不能形成性细胞，所以无花无花粉。粉。故败育的十分彻底，可育株与不育株有明显界限。故败育的十分彻底，可育株

30、与不育株有明显界限。 （4 4）. . 核不育多属于质量性状核不育多属于质量性状。一般受一个或一对主效基。一般受一个或一对主效基因控制。但也有两对基因互作或多对核基因累加控制的。因控制。但也有两对基因互作或多对核基因累加控制的。 2. 2. 核不育的遗传及利用：核不育的遗传及利用： （1 1）. .显性基因控制的雄性不育显性基因控制的雄性不育：是由隐性的：是由隐性的可育基因突变而来的：可育基因突变而来的：（msmsmsms）（ MSms MSms ）（ MSMS MSMS ）（）（MSmsMSms） （msmsmsms） 可育可育 不育不育 不育不育 可育可育 显性基因控制的雄性不育显性基因控

31、制的雄性不育MSMSMSMS因为找不到恢复因为找不到恢复系，所以生产上无利用价值系，所以生产上无利用价值 (1(1）. .隐性基因控制的雄性不育隐性基因控制的雄性不育 他们多是由正常可他们多是由正常可育株（育株（RfRfRfRf）突变产生的杂合可育株（）突变产生的杂合可育株（RfrfRfrf），再经自交分离产生），再经自交分离产生的隐性纯合体（的隐性纯合体（rfrfrfrf）。）。 纯合体纯合体(rfrf)(rfrf)表现为雄性不育。这种表现为雄性不育。这种不育性能被相对显性基因不育性能被相对显性基因RfRf所恢复，所恢复，（rfrfrfrf） (RfRf) F (RfRf) F1 1（Rfr

32、fRfrf） 不育不育 可育可育 可育可育 （恢复系）（恢复系） （杂交种）（杂交种）F F1 1（RfrfRfrf）(RfRf):(Rfrf)(RfRf):(Rfrf):( :( rfrf)rfrf) （杂交种）自交后代有：（杂交种）自交后代有： 可育可育3/4: 3/4: 不育不育1/41/4 。 . .隐性基因控制的雄性不育特征：隐性基因控制的雄性不育特征：找不到完找不到完全的保持系全的保持系 隐性基因控制的雄性不育隐性基因控制的雄性不育用普通遗传学的方法不能用普通遗传学的方法不能使使整个群体整个群体保持不育性，这是保持不育性，这是隐性核不育隐性核不育型的一个重要型的一个重要特征。特征。

33、 所以使所以使隐性核不育的利用有很大的限制隐性核不育的利用有很大的限制， 无保持系无保持系（rfrfrfrf）（RfrfRfrf） （RfrfRfrf）: : （rfrfrfrf） 不育不育 可育可育 可育可育 ：不育：不育 由于杂育株由于杂育株（RfrfRfrf）能使子代有能使子代有1/21/2的植株保持不育，的植株保持不育，被称为半保持系。被称为半保持系。其子代种子其子代种子既可以做不育系使用，也既可以做不育系使用，也可以做保持系使用，因此把这种可以做保持系使用，因此把这种雄性不育系与半保雄性不育系与半保持系的混合系称为持系的混合系称为两用系。两用系。. 隐性基因控制的雄性不育的利用隐性基

34、因控制的雄性不育的利用 A A、用两用系做母本制种：、用两用系做母本制种：棉花、番茄、青椒棉花、番茄、青椒 两用系中含有不育系，用其作杂交制种的母本，可两用系中含有不育系，用其作杂交制种的母本，可省去人工去雄的麻烦。但是省去人工去雄的麻烦。但是制种时要注意两点：制种时要注意两点： a a、母本两用系的播种量和密度要加大一倍；、母本两用系的播种量和密度要加大一倍； b b、到开花时进行育性鉴定，拔除母本行中的、到开花时进行育性鉴定，拔除母本行中的花药饱满的可育株（花药饱满的可育株（Rfrf），），剩下的即雄性不育剩下的即雄性不育株（株（rfrfrfrf）了，用父本恢复系的花粉进行授粉，）了，用父

35、本恢复系的花粉进行授粉，母本上所结的种子即为杂交种。母本上所结的种子即为杂交种。 即即 两用系（两用系（rfrfrfrf）（RfrfRfrf）恢复系（恢复系（RfRfRfRf）FF1 1（RfrfRfrf） B B、两用系的繁殖、两用系的繁殖 a.两用系繁殖时的播种量和密度要加大一倍，两用系繁殖时的播种量和密度要加大一倍， b.在开花初期进行育性鉴定在开花初期进行育性鉴定: 在作母本的行内，在作母本的行内，拔除母本行中的花药饱满的可育株（拔除母本行中的花药饱满的可育株（Rfrf），剩下的），剩下的即雄性不育株（即雄性不育株（rfrf）了；）了； 在作父本的行内，在作父本的行内，拔除父本行中的花

36、药干瘪的不育株（拔除父本行中的花药干瘪的不育株（rfrf），剩下的即），剩下的即雄性可育株（雄性可育株（Rfrf）了；）了； 然后任父本自由授粉，则母本行所结的种子就是两用系了。然后任父本自由授粉，则母本行所结的种子就是两用系了。 C.父本由于花粉可育，自交所结的的种子有三种基因型，不父本由于花粉可育，自交所结的的种子有三种基因型，不能再做种用。所以能再做种用。所以父本在开花结束后即可割除。父本在开花结束后即可割除。 即：即： 两用系两用系（rfrf）（Rfrf） （rfrf）（Rfrf） （rfrf）（）（Rfrf）两用系。两用系。 生产的两用系用于下年再繁殖或做杂交制种的母本生产的两用系用

37、于下年再繁殖或做杂交制种的母本雄性不育株（雄性不育株（rfrfrfrf）正常株（正常株（RfRfRfRf） 杂合可育株（杂合可育株（RfrfRfrf） 自交自交不育株（不育株（rfrfrfrf）杂育株（杂育株（RfrfRfrf） 正常株（正常株（RfRfRfRf） 不育株（不育株（rfrfrfrf）杂育株（杂育株（RfrfRfrf） 不育株（不育株（rfrfrfrf）优良品种（优良品种（RfRfRfRf） 不育株（不育株（rfrfrfrf）杂育株（杂育株（RfrfRfrf） F F1 1（RfrfRfrf）恢复可育）恢复可育 两用系的繁殖两用系的繁殖 两用系的杂交制种两用系的杂交制种 表表9-

38、6 9-6 隐性雄性不育的遗传和利用隐性雄性不育的遗传和利用 隐性基因控制的雄性不育的利用隐性基因控制的雄性不育的利用水稻的温敏核不育材料：水稻的温敏核不育材料：2828，不育不育，用于，用于制种制种；23-2423-24育性转为正常育性转为正常，用于，用于繁种繁种。目前发现的目前发现的光、温敏核不育材料光、温敏核不育材料提供了一种解决的可能性：提供了一种解决的可能性：水稻的光敏核不育材料：水稻的光敏核不育材料：长日照长日照条件下为不育条件下为不育( (14h14h，用于，用于制种制种) )；短日照短日照条件下为可育条件下为可育( (13.7513.75，用于，用于繁种繁种) )。长日照长日照

39、下不育下不育 核不育型的一个重要特征是用普通遗传学的方法不能核不育型的一个重要特征是用普通遗传学的方法不能使使整个群体整个群体保持雄性不育性。保持雄性不育性。、光、温敏型核不育的利用光、温敏型核不育的利用 1973 1973年，石明松在年，石明松在晚粳农垦晚粳农垦5858中发现中发现“湖北光敏核湖北光敏核不育水稻不育水稻“农垦农垦58S58S” ” 。 “ “农垦农垦58 S”58 S”在在长日照长日照条件下为不育，条件下为不育，短日照短日照下为可下为可育育, ,这样可将这样可将不育系和保持系合二为一不育系和保持系合二为一 提出了生产杂提出了生产杂交种子的交种子的“两系法两系法”。 这种方法目

40、前已在我国水稻生产上大面积推广应用。这种方法目前已在我国水稻生产上大面积推广应用。两系法的制种方法见下图。两系法的制种方法见下图。光敏核不育两系法杂交制种示意图光敏核不育两系法杂交制种示意图（三）（三）. .质核互作不育型质核互作不育型1.1.质核互作不育型的遗传：质核互作不育型的遗传： 由细胞质基因和核基因互作控制的不育类型。由细胞质基因和核基因互作控制的不育类型。 设：胞质不育基因为设：胞质不育基因为S S；胞质可育基因为；胞质可育基因为N N； 核可育基因核可育基因RfRf：能够恢复不育株育性，所以叫恢复基因。能够恢复不育株育性，所以叫恢复基因。 核不育基因核不育基因rfrf：不能恢复不

41、育株育性，所以叫非恢复基因不能恢复不育株育性，所以叫非恢复基因RfRf对对rfrf为显性。为显性。 由细胞质基因和核基因互作控制雄蕊的育性，可组成由细胞质基因和核基因互作控制雄蕊的育性，可组成6 6种组种组合形式：合形式：S S（RfRfRfRf） S S（RfrfRfrf） S S（rfrfrfrf）不育）不育 N N（RfRfRfRf） 可育可育 N N（RfrfRfrf） 可育可育 N N（rfrfrfrf）可育）可育只有质、核均为不育基因时的只有质、核均为不育基因时的S S（rfrfrfrf）为不育，其余）为不育，其余5 5种都可种都可育。育。以不育个体以不育个体S(rfrf)S(rf

42、rf)为母本，分别与五种可育型杂交：为母本，分别与五种可育型杂交： 简化式简化式 F F1 1S(rfrf)S(rfrf)不育不育S(RfRf)S(RfRf)可育可育S(Rfrf)S(Rfrf)可育可育S(rfrf)S(rfrf)不育不育N(RfRf)N(RfRf)可育可育S(Rfrf)S(Rfrf)可育可育S(rfrf)S(rfrf)不育不育N(rfrf)N(rfrf)可育可育S(rfrf)S(rfrf)不育不育S(rfrf)S(rfrf)不育不育S(Rfrf)S(Rfrf)可育可育S(rfrf)S(rfrf)不育不育S(rfrf)S(rfrf)不育不育N(Rfrf)N(Rfrf)可育可育S

43、(Rfrf)S(Rfrf)可育可育图图 8-7. .可将各种杂交组合归纳为以下三种情况：可将各种杂交组合归纳为以下三种情况：. .S(rfrf)S(rfrf)N(rfrf)N(rfrf) S(rfrf)S(rfrf)中，中，F F1 1表现不育。表现不育。 其中：其中：N(rfrf)N(rfrf)个体具有保持母本不育性在世代个体具有保持母本不育性在世代中稳定的能力，称为中稳定的能力，称为保持系保持系(B)(B)。 S(rfrf)S(rfrf)个体由于能够被个体由于能够被N(rfrf)N(rfrf)个体所保持，个体所保持，其后代全部为稳定不育的个体，称为其后代全部为稳定不育的个体，称为不育系不育

44、系(A)(A)。 . .S(rfrf)S(rfrf)N(Rfrf)N(Rfrf)或或S(Rfrf) S(Rfrf) S(Rfrf) S(Rfrf) + + S(rfrf)S(rfrf)中，中， F F1 1表现育性分离。表现育性分离。N(Rfrf)N(Rfrf)或或S(Rfrf) S(Rfrf) 具有杂合具有杂合的恢复能力，称的恢复能力，称半恢复系。半恢复系。 . .S(rfrf)S(rfrf)N(RfRf)N(RfRf)或或S(RfRf) S(RfRf) S(Rfrf)S(Rfrf)中，中，F F1 1全部正常可育。全部正常可育。N(RfRf)N(RfRf)或或S(RfRf)S(RfRf)

45、个体具有恢复育个体具有恢复育性的能力，称为性的能力，称为恢复系恢复系(R)(R)。 质核型不育性由于细胞质基因与核基因间的互作质核型不育性由于细胞质基因与核基因间的互作 （1 1）. .可以找到可以找到保持系保持系不育性得到保持、不育性得到保持、也可也可找到相应找到相应恢复系恢复系育性得到恢复育性得到恢复，实现三系配套。，实现三系配套。保持系保持系B B：N(rfrf)N(rfrf)、恢复系恢复系R R：S(RfRf)S(RfRf)或或N(RfRf)N(RfRf)。 见图见图8-88-8不育系不育系A A：S(rfrf)S(rfrf)2.2.质核互作型雄性不育的特征质核互作型雄性不育的特征图图

46、 9 - 8 2.2.质核互作型雄性不育的特征质核互作型雄性不育的特征（2 2）质核互作型雄性不育多是远缘杂交核代换的产物）质核互作型雄性不育多是远缘杂交核代换的产物； 质核互作型雄性不育，大多数是采用远源杂交和多次回交、进行核代换育成的。如1954年世界上第一个高粱雄性不育系3197A的育成：见图8-9。 用西非高粱迈罗做母本，用南非高粱卡弗尔做父本，两者都正常可育，但迈罗的细胞质中含有不育的S，而核基因为可育的，基因型为S(RfRf) ；父本卡弗尔正好相反，细胞质中含有可育的N,细胞核内含有不育的rfrf基因，即基因型为N(rfrf)。 远缘杂交后，回交45代，核基因基本换成了父本的rfr

47、f了，而胞质基因仍为母本的S，形成胞质与胞核都为纯合的不育，育成了不育系S（rfrf）-用A表示,而其父本就是它的保持系N(rfrf)-B，原来的母本S(RfRf)就可做不育系的恢复系-R图的最后一行，ARF1 S(Rfrf)图图 8 - 9 2.2.质核互作型雄性不育的特征质核互作型雄性不育的特征 （3 3）不育的花粉败育的晚且轻：）不育的花粉败育的晚且轻： 多发生在减数分裂以后的雄配子形成期；多发生在减数分裂以后的雄配子形成期； （4 4）容易受环境条件的影响）容易受环境条件的影响 如如3197A3197A在开花前在开花前2020天中如果遇到天中如果遇到4040高温就高温就会有可育花出现，

48、这种现象叫热激反应。水稻也会有可育花出现，这种现象叫热激反应。水稻也有这种现象。即温敏型有这种现象。即温敏型 。 雄性不育性主要应用在杂种优势的利用上，杂雄性不育性主要应用在杂种优势的利用上，杂交母本获得了雄性不育性，就可以免去大面积繁育交母本获得了雄性不育性，就可以免去大面积繁育制种时的去雄工作，并保证杂交种子的纯度。制种时的去雄工作，并保证杂交种子的纯度。 3 3、质核互作型雄性不育性在生产上的应用、质核互作型雄性不育性在生产上的应用 目前生产上应用推广的主要是质核互作型雄性不育性。目前生产上应用推广的主要是质核互作型雄性不育性。 3 3、质核互作型雄性不育性在生产上的应用、质核互作型雄性

49、不育性在生产上的应用（1 1）. .质核互作型雄性不育的应用特点质核互作型雄性不育的应用特点 适用于各种植物，尤其是两性花植物；适用于各种植物，尤其是两性花植物； 省时、省工、成本低、种子、纯度高。省时、省工、成本低、种子、纯度高。 3、质核互作型雄性不育性在生产上的应用、质核互作型雄性不育性在生产上的应用（2 2）. .三系的基因型、特点及作用三系的基因型、特点及作用 . 雄性不育系雄性不育系（简称不育系）：用（简称不育系）：用A表示，表示， 基因型为基因型为S(rfrf)。 不育系的特点：不育系的特点：雄蕊发育不正常，不能产生有雄蕊发育不正常，不能产生有正常功能的花粉，所以自交不结实。但其

50、雌蕊发育正常功能的花粉，所以自交不结实。但其雌蕊发育正常，能接受正常花粉而受精结实。正常，能接受正常花粉而受精结实。 不育系的作用不育系的作用：做杂交制种的母本，省去做杂交制种的母本，省去人工去雄的麻烦。人工去雄的麻烦。 、雄性不育保持系、雄性不育保持系（简称保持系）：（简称保持系）：用用B B表示，表示， 基因型基因型为为N(rfrf)。 保持系的特点保持系的特点：雌雄蕊发育正常，自交可：雌雄蕊发育正常，自交可结实。用其花粉给不育系授粉，能保持不育系结实。用其花粉给不育系授粉，能保持不育系的不育性。的不育性。 保持系的作用保持系的作用：做繁殖不育系的父本。：做繁殖不育系的父本。 雄性不育恢复

51、系雄性不育恢复系（简称恢复系）：（简称恢复系）：用用R R表示，表示， 基因型基因型为为S(RfRf)S(RfRf)或或N(RfRf) N(RfRf) 。 恢复系的特点恢复系的特点：雌雄蕊发育正常，自：雌雄蕊发育正常，自交可结实。用其花粉给不育系授粉，能恢交可结实。用其花粉给不育系授粉，能恢复杂种一代的育性。复杂种一代的育性。 恢复系的作用恢复系的作用：做杂交制种的父本。：做杂交制种的父本。 （3 3）、）、 三系的关系及应用三系的关系及应用 、三系的关系：、三系的关系： 用用不育系不育系做杂交制种的母本，可省去人工去雄做杂交制种的母本，可省去人工去雄的麻烦；的麻烦； 而若无而若无保持系保持系

52、，不育系就不能保持下来，年年，不育系就不能保持下来，年年制种的母本就没有了保证；制种的母本就没有了保证； 若无若无恢复系恢复系，杂交种不能恢复育性而结实，不，杂交种不能恢复育性而结实，不育系就失去了利用价值。育系就失去了利用价值。 所以杂种优势的利用必须三系配套才能使用。所以杂种优势的利用必须三系配套才能使用。 三系的关系图：三系的关系图：不育系不育系 保持系保持系 不育系不育系 恢复系恢复系S S（rfrfrfrf） N N（rfrfrfrf） S S（rfrfrfrf） N N（RfRfRfRf） 不育系不育系 保持系保持系 杂交种杂交种 恢复系恢复系 S S（rfrfrfrf） N N（

53、rfrfrfrf） S S（RfrfRfrf） N N（RfRfRfRf） 不育系繁殖田不育系繁殖田 杂交制种田杂交制种田19911991年，年，杂交稻种植面积为杂交稻种植面积为26083.526083.5万亩万亩(1738.9(1738.9万公顷万公顷) )，增产效果明显增产效果明显(50-75kg/(50-75kg/亩亩) )。19971997年，年，杂交稻种植面积为杂交稻种植面积为25987.525987.5万亩万亩(1732.5(1732.5万公顷万公顷) )，约占水稻种植面积的约占水稻种植面积的62.84%62.84%，总产，总产12236.3412236.34万吨，万吨，单产单产4

54、68.67468.67公斤公斤/ /亩亩(7.03(7.03吨吨/ /公顷公顷) )，比全国水稻平，比全国水稻平 均产量增均产量增11.17%11.17%。杂交稻制种杂交稻制种156.9156.9万亩万亩(10.46(10.46万公顷万公顷) )，制种平均产量为，制种平均产量为181.33181.33公斤公斤/ /亩亩 (2.72(2.72吨吨/ /公顷公顷) )。 、三系的应用、三系的应用 A A、水稻三系杂种优势的利用：、水稻三系杂种优势的利用： 1973 1973年，年，实现水稻三系配套、并成功的应用于大田生产。实现水稻三系配套、并成功的应用于大田生产。19811981年，年，获得国家第一个获得国家第一个特等发明奖特等发明奖，以第一个农业，以第一个农业 技术专利转让美国。技术专利转让美国。中国工程院院士、中国工程院院士、“杂交水稻之父杂交水稻之父”袁隆平先生袁隆平先生B B、油菜三系杂种优势的利用：、油菜三系杂种优势的利用：19721972年，年，傅廷栋等发现傅廷栋等发现“波里马波里马”油菜细胞质雄性不育；油菜细胞质雄性不育；197