第二讲花芽分化机理

1、l花芽分化研究总结花芽分化研究总结l花器官研究机理花器官研究机理l植物性别分化研究植物性别分化研究1, 花芽分化阶段：花芽分化阶段：l 花诱导（花诱导（ floral induction ）l 花决定（花决定（ floral determination ）l 花启动（花启动（ floral evocation）l 花发育（花发育（ floral development） l C/N学说 光周期 l春化作用 开花素l1904年年Klebs创建，是创建，是植物开花研究的开始。植物开花研究的开始。l高C/N比是植物花转化的因素。l生殖器官发育比营养器官更需要高能量。l植物体内源/库（source/s

2、ink）变化与花芽分化有关。l由美国科学家Garner和Allard在1920年提出。l有些植物的花芽（或花分生组织）形有些植物的花芽（或花分生组织）形成之前需要一定的光周期条件。成之前需要一定的光周期条件。l不同植物开花所需要的光周期长度不不同植物开花所需要的光周期长度不同。同。l感受光周期的主要受体是光敏素感受光周期的主要受体是光敏素(phytochrome)l植物体感受光的器官是叶片。植物体感受光的器官是叶片。l1918年Garssner发现问题。l1928年Lysenko提出春化作用概念。l有些植物在萌发前需要低温。有些植物在萌发前需要低温。l低温对植物开花发生影响的部位是茎低温对植物

3、开花发生影响的部位是茎端分生组织端分生组织l引起引起春化春化效应的低温范围较宽效应的低温范围较宽l在春化作用中植物除了需要低温，还在春化作用中植物除了需要低温，还需要水、氧、糖类物质等。需要水、氧、糖类物质等。树种需低于7.2度的时数树种需低于7.2度的时数苹果核桃梨酸樱桃甜樱桃桃1200-1500700-12001200-150012001100-130050-1200欧洲李日本李杏扁桃无花果800-1200700-1000700-1000200-500200l20世纪70年代由McDaniel提出了感受能力概念。l对于大多数日中性植物而言，只对于大多数日中性植物而言，只有到了一定的年龄才可

4、以在任何有到了一定的年龄才可以在任何日照条件下开花。说明植物体内日照条件下开花。说明植物体内存在着内在的计时机制，只有生存在着内在的计时机制，只有生长到一定时间、大小时才具有开长到一定时间、大小时才具有开花能力，这种能力称之为花能力，这种能力称之为感受感受能力能力。l年龄决定机制年龄决定机制: 可能对由幼可能对由幼年向成年年向成年,营养生长向生殖营养生长向生殖生长转变进行调控生长转变进行调控.种类品种花诱导花发育分化盛期地点苹果早生旭 5/206/175/27-8/20 陕西杨陵梨鸭梨6月中下旬河北定县柑橘温州蜜柑9-10月2-3月2下-3上日本岗山桃玉露6/26杭州杏梅杏7/10陕西杨陵葡萄

5、玫瑰香5/30北京柿镜面柿6月中7下-8下河南百泉荔枝糯米糍12/31月中广东东莞枇杷大红袍8月中8月中杭州l大多数学者认为花芽分化的遗传大多数学者认为花芽分化的遗传学机制主要受到学机制主要受到3-4条途径的控条途径的控制制.在每一条控制途径中都有众在每一条控制途径中都有众多的基因参与其中多的基因参与其中, 有些基因是有些基因是起关键作用的起关键作用的.l植物花的四轮器官特征受到三类基植物花的四轮器官特征受到三类基因因A、B、C的决定。的决定。A基因决定萼基因决定萼片，片，A和和B基因同时决定花瓣，基因同时决定花瓣，B和和C基因同时决定雄蕊，基因同时决定雄蕊，C基因决定基因决定心皮。心皮。lA

6、 ，类基因每一类都包含，类基因每一类都包含许多基因许多基因, 控制花器官特性的是控制花器官特性的是由基因活性的复合系统所控制由基因活性的复合系统所控制l，类基因主要在各自对，类基因主要在各自对应的部位影响相邻的两轮花器官应的部位影响相邻的两轮花器官l模型解释了每种类模型解释了每种类型花器官的特性是通过转型花器官的特性是通过转录调控基因的联合作用来录调控基因的联合作用来实现的实现的l大多数植物的小孢子发生大多数植物的小孢子发生与雄配子体发育阶段基本与雄配子体发育阶段基本一致一致, 只是不同的植物种类只是不同的植物种类有其发育特点有其发育特点.l雄配子体的发育在组织，细胞水雄配子体的发育在组织，细

7、胞水平上已获得大量资料，但在基因平上已获得大量资料，但在基因水平上目前虽然已找到了大量相水平上目前虽然已找到了大量相关基因，但对于这些基因的作用，关基因，但对于这些基因的作用，相互关系还缺乏了解还有大量相互关系还缺乏了解还有大量工作可做工作可做l与雄蕊发育相似与雄蕊发育相似,大多数植大多数植物的雌配子体发育阶段也物的雌配子体发育阶段也具有一定的相似性具有一定的相似性.l分为三类：分为三类：l影响核分裂：影响核分裂：fem2、fem3、gf、gfa4、gfa5、hdd、prl等。等。l影响细胞分化：影响细胞分化：gfa2、gfa3、gfa7等。等。l分化了的细胞不能正常降解：雌配子分化了的细胞不

8、能正常降解：雌配子体细体细fem4、胚囊异常降解、胚囊异常降解fem1基因等。基因等。N糖糖酶酶胡胡箩箩卜卜素素pHGAIAACTK雌花雌花低低高高氧化还原氧化还原E多多少少5.5-6.5低低高高 高高雄花雄花高高低低水解水解E多多多多6.8-7.5高高低低 低低l黄瓜黄瓜,玉米植株上先出现玉米植株上先出现雄花雄花, 生长到一定节位时生长到一定节位时才出现雌花才出现雌花.A、光周期、光周期l 短日照使短日照使SDP多开雌花，多开雌花，LDP多开雄多开雄花；长日照使花；长日照使LDP多开雌花，多开雌花，SDP多开雄多开雄花。花。 B、温周期、温周期l 较低的夜温有利多数植物雌性表现；较低的夜温有

9、利多数植物雌性表现；反之，有利雄性表现。反之，有利雄性表现。lC/N 比值低，提高雌花分化的百比值低，提高雌花分化的百分数。反之，促进雄花分化。分数。反之，促进雄花分化。l 土壤土壤N肥多、水分充足，促进肥多、水分充足，促进雌花的分化，反之，促进雄花分雌花的分化，反之，促进雄花分化。化。A, A, 染色体决定染色体决定机制机制XY全雄基因不完全伴性基因伴性基因性染色体（性染色体（sex-chromosomesex-chromosome）：与性别决定直接相关，性染色体在不与性别决定直接相关，性染色体在不同性别生物中形态不同的一对同源染同性别生物中形态不同的一对同源染色体叫。其余各对染色体，其形态、色体叫。其余各对染色体，其形态、结构、大小都基本相同，统称为常染结构、大小都基本相同，统称为常染色体（色体（autosomeautosome）。）。lIAA、ETH