生物的起源与进化：第8章大进化

1、14 大进化研究中的若干问题大进化研究中的若干问题 一一、什么是大进化？、什么是大进化？ 二二、进化的型式、进化的型式 三三、进化的速度、进化的速度 四、进化趋势四、进化趋势一、什么是大进化？一、什么是大进化？20世纪世纪40年代，戈德施米特提出了大进年代，戈德施米特提出了大进化化 (macro-evolution) 的概念的概念大进化大进化也称也称宏观进化宏观进化，指的是种以上高，指的是种以上高级分类群的进化。级分类群的进化。大进化是长期的地质历史过程大进化是长期的地质历史过程大进化的结果是物种的生存和灭绝大进化的结果是物种的生存和灭绝二、二、进化的型式（规律）进化的型式（规律）形态生理上的

2、进化形态生理上的进化营养方式的进化规律营养方式的进化规律进化的不可逆规律进化的不可逆规律形态生理上的进化形态生理上的进化l复化式进化复化式进化 (或全面进化、或上升进化或全面进化、或上升进化)l分化式进化分化式进化 (或特异适应或特异适应)l特化式进化特化式进化 (或称特化或称特化)l简化式进化简化式进化 (或称退化或称退化)脊椎动物的进化脊椎动物的进化 鱼类鱼类两栖类两栖类爬行类爬行类鸟类或哺乳类鸟类或哺乳类植物界的进化植物界的进化 藻类藻类蕨类蕨类裸子植物裸子植物被子植物被子植物1. 复化式进化：由简单到复杂，由低复化式进化：由简单到复杂，由低等到高等的进化。等到高等的进化。变形虫变形虫古

3、细菌古细菌真细菌真细菌鞭毛虫鞭毛虫草履虫草履虫粘液菌粘液菌接合菌接合菌担子菌担子菌子囊菌子囊菌褐藻褐藻红藻红藻绿藻绿藻裸子植物裸子植物苔藓苔藓双子叶植物双子叶植物海绵体海绵体棘皮动物棘皮动物线虫线虫环节动物环节动物节肢动物节肢动物脊椎动物脊椎动物软体动物软体动物扁形动物扁形动物原口动物原口动物单子叶植物单子叶植物真菌真菌植物植物动物动物原核生物原核生物原生生物原生生物原始脊索动物原始脊索动物生物的进化图示生物的进化图示趋同 趋异 辐射 平行 重复时间2. 分化式进化：由一个物种分化为近分化式进化：由一个物种分化为近似而不同的物种的进化。似而不同的物种的进化。趋同趋同 (convergence)

4、(convergence)亲缘关系相当疏远的生物，由于生活环境、生亲缘关系相当疏远的生物，由于生活环境、生活方式相似，而在长期的适应过程中形成的体活方式相似，而在长期的适应过程中形成的体形或器官等相似的现象。形或器官等相似的现象。美洲一种仙人掌 东非一种大戟科植物 东非的一种萝摩植物 蜂鸟 蜂鸟天蛾 吸吮花蜜、悬停飞行趋同趋同 (convergence)(convergence)趋同趋同 (convergence)(convergence)蝙蝠、鸟蝙蝠、鸟鲸、鱼鲸、鱼海豚、鱼海豚、鱼 非洲的慈鲷非洲的慈鲷 (cichlids, 也译作丽鱼或丽也译作丽鱼或丽鲷鲷) 在两个湖里各自独立的进化着，并

5、且在两个湖里各自独立的进化着，并且进化出了很多对外形极度相似的种进化出了很多对外形极度相似的种相似的环境给这些鱼施加了相似的选择相似的环境给这些鱼施加了相似的选择压力压力, 所以这些鱼进化出了相似的性状所以这些鱼进化出了相似的性状左边是左边是Tanganyika湖的湖的丽鱼丽鱼; 右边是右边是Malawi湖湖的的(Kocker et al. 1993.)趋异趋异 (divergence)(divergence)由一个共同祖先适应不同环境、向着两个或两由一个共同祖先适应不同环境、向着两个或两个以上方向发展的进化过程，也称分歧。个以上方向发展的进化过程，也称分歧。华南虎东北虎辐射辐射 (radia

6、tion)(radiation)如果某一类群的趋异向如果某一类群的趋异向着辐射状的多种不同方向着辐射状的多种不同方向发展，适应于各种不同的发展，适应于各种不同的环境条件，这种多方向的环境条件，这种多方向的分歧称为分歧称为辐射辐射或或适应辐射适应辐射。 哺乳动物朝不哺乳动物朝不 同方向的发展同方向的发展平行平行 (parallel)(parallel)两个来自共同祖先的类群，由于生活在不同环两个来自共同祖先的类群，由于生活在不同环境下而产生分歧，后来又由于生活在相似的环境下而产生分歧，后来又由于生活在相似的环境条件下而产生相似的适应性状。境条件下而产生相似的适应性状。l欧欧 (Larus) 和鸭

7、是近亲种，它们发展出某些和鸭是近亲种，它们发展出某些类似的特征。类似的特征。l不同种、甚至不同属的深水鱼类，在形态上不同种、甚至不同属的深水鱼类，在形态上独立发展出扁平的体型，在黑暗的深水中还独立发展出扁平的体型，在黑暗的深水中还独立产生了发光的器官。独立产生了发光的器官。马的单蹄马的单蹄发达而沉重的鹿角发达而沉重的鹿角剑齿虎特别发达的牙齿剑齿虎特别发达的牙齿仙人掌的针状叶仙人掌的针状叶红树的支柱根红树的支柱根3. 特化式进化：从一般到特殊的变化。特化式进化：从一般到特殊的变化。 红海榄(红树属)的树干及侧枝上端，长出大量呼吸根，呼吸根伸入地下而成发达的支柱根猪笼草猪笼草 茅膏菜茅膏菜4. 简

8、化式进化：结构由复杂变简单的进化简化式进化：结构由复杂变简单的进化 蛔虫蛔虫 (无运动、感觉器官，但生无运动、感觉器官，但生殖系统发达殖系统发达)蒙古口蘑蒙古口蘑 (可食可食)(叶绿素退化叶绿素退化)营养方式的进化规律营养方式的进化规律生物体通过各种营养方式向着不同方向生物体通过各种营养方式向着不同方向发展，这是生物进化中的另一条规律。发展，这是生物进化中的另一条规律。生物类群由于获取营养的方式不同，进生物类群由于获取营养的方式不同，进化的方向也不同。化的方向也不同。l光合作用的自养植物光合作用的自养植物l吸收营养物质的微生物吸收营养物质的微生物l摄取食物的动物摄取食物的动物1. 光合作用：植

9、物的营养方式光合作用：植物的营养方式大多数植物都朝着有利于接受和利用光照大多数植物都朝着有利于接受和利用光照的方向进化的方向进化片状的叶片状的叶叶四面展开叶四面展开叶绿体、气孔叶绿体、气孔发达的根系吸收水分发达的根系吸收水分和无机营养物质和无机营养物质维管系统是叶、茎、干维管系统是叶、茎、干根之间物质交流的通道。根之间物质交流的通道。2. 吸收：微生物吸收：微生物(细菌、真菌细菌、真菌)的营养方式的营养方式吸收养料的关键在于吸吸收养料的关键在于吸收面大收面大l许多微生物是单细胞，许多微生物是单细胞，体积小；体积小；l许多微生物营腐生或寄许多微生物营腐生或寄生生活；生生活；l微生物繁殖力强，数量

10、微生物繁殖力强，数量大，分布广。大，分布广。3. 摄食：动物的营养方式摄食：动物的营养方式大多数动物朝着大多数动物朝着有利于活动有利于活动这一进化方向发展这一进化方向发展l动物具有复杂的感觉和运动物具有复杂的感觉和运动系统；动系统；l具有消化、循环和排泄系具有消化、循环和排泄系统；统；l具有神经系统和内分泌系具有神经系统和内分泌系统，自我调节和控制；统，自我调节和控制；l动物细胞无细胞壁，具有动物细胞无细胞壁，具有高效的代谢水平。高效的代谢水平。金钱豹在树上挂着捕食的羚羊进化的不可逆规律进化的不可逆规律生物进化，从总的来说是不可逆的。生物进化，从总的来说是不可逆的。己经演变的物种不可能回复祖型

11、；己经演变的物种不可能回复祖型；己经灭绝的物种，不可能再重新出现。己经灭绝的物种，不可能再重新出现。也就是说，不论是前进的进化，或是减也就是说，不论是前进的进化，或是减退的进化，凡进化了的生物，就不会复退的进化，凡进化了的生物，就不会复原了。这就是生物进化的不可逆规律。原了。这就是生物进化的不可逆规律。 因为生物进化是不可逆的，所以要保护生物物种，使自然更好地为人类服务。 大熊猫 大熊猫的假大趾 (Ailuropoda melanoleuca) 三、进化速度的规律三、进化速度的规律 1. 进化的加速度规律进化的加速度规律生物界的进化是加速发展的，形态愈高生物界的进化是加速发展的，形态愈高，进化

12、愈快。，进化愈快。2. 进化的不平衡规律进化的不平衡规律 生物进化的速度，从总体来看具有加速生物进化的速度，从总体来看具有加速度发展的趋势，但对不同生物来说，进度发展的趋势，但对不同生物来说，进化速度是不平衡的。化速度是不平衡的。低速进化低速进化进化速度非常缓慢，从物种形成至今都进化速度非常缓慢，从物种形成至今都没有显著的变化。没有显著的变化。 中国鲎中国鲎鳄蜥鳄蜥矛尾鱼，拉蒂卖鱼矛尾鱼，拉蒂卖鱼 Latimeria Chalumnae 腔棘鱼目，最著腔棘鱼目，最著名的活化石鱼类。名的活化石鱼类。水杉水杉(MetasequoiaGlyptostroboidesHu & W. C. Cheng)

13、银杏银杏 (Ginkgo biloba L.)中速进化中速进化马科是中速进化的代表马科是中速进化的代表GL Stebbins认为，马的进化大约每认为，马的进化大约每250万年万年 (或或25万代万代) 出一个新种。出一个新种。 高速进化高速进化加拉帕格斯群岛上，鸟喙的快速进化加拉帕格斯群岛上，鸟喙的快速进化英国的桦尺蛾的工业黑化英国的桦尺蛾的工业黑化细菌的抗药性、植物对除草剂的耐受性细菌的抗药性、植物对除草剂的耐受性、藻类对水中有毒化学物质的抗性等等、藻类对水中有毒化学物质的抗性等等哺乳类哺乳类人类的进化人类的进化GL Stebbins认为，每认为，每1000代产生一个代产生一个新种，就是高速

14、进化。新种，就是高速进化。袋獾袋獾袋狼袋狼大袋鼠大袋鼠袋熊袋熊3. 镶嵌进化镶嵌进化 (mosaic evolution)是指生物体的不同部分进化速度不均的是指生物体的不同部分进化速度不均的现象。现象。是进化不平衡性的特殊形式。是进化不平衡性的特殊形式。例如：鸭嘴兽通过乳腺分泌乳汁喂养小例如：鸭嘴兽通过乳腺分泌乳汁喂养小兽，但它的卵如爬行类，有特化的鸭子兽，但它的卵如爬行类，有特化的鸭子似的嘴。似的嘴。4. 进化速度差异的原因进化速度差异的原因当物种进入新的生态区，选择方向的改变或一当物种进入新的生态区，选择方向的改变或一些地质原因，可影响物种进化的速度。些地质原因，可影响物种进化的速度。一般地说，机体进化包括突变和固定两个方面一般地说，机体进化包括突变和固定两个方面。哺乳动物进化速度之所以高，在于能产生大。哺乳动物进化速度之所以高，在于能产生大量的突变、且能够在群体中固定下来的突变数量的突变、且能够在群体中固定下来的