第十章含N化合物-氨基酸的代谢

1、第十章第十章蛋白质的降解和蛋白质的降解和氨基酸代谢氨基酸代谢第一节第一节 蛋白质的降解蛋白质的降解一、肽链内切酶一、肽链内切酶 肽链内切酶肽链内切酶又叫蛋白酶，广泛地分布于各种生物中，又叫蛋白酶，广泛地分布于各种生物中， 植物：木瓜蛋白酶、菠萝蛋白酶、无花果蛋白酶等。植物：木瓜蛋白酶、菠萝蛋白酶、无花果蛋白酶等。 动物：胃蛋白酶、胰蛋白酶、胰凝乳蛋白酶等动物：胃蛋白酶、胰蛋白酶、胰凝乳蛋白酶等 这些蛋白酶有的可以随机水解肽链内部的肽键，但多数具有各自的专这些蛋白酶有的可以随机水解肽链内部的肽键，但多数具有各自的专一性，后者常用于蛋白质一级结构测定。一性，后者常用于蛋白质一级结构测定。 胰蛋白酶

2、：对胰蛋白酶：对C-C-端端为为LysLys或或ArgArg的肽键水解快；的肽键水解快； 胰凝乳蛋白酶：胰凝乳蛋白酶：C-C-端为端为TryTry、TyrTyr、PhePhe时，水解肽键速度最快，其它时，水解肽键速度最快，其它疏水疏水R R基氨基酸残基也可水解。基氨基酸残基也可水解。 胃蛋白酶：肽键两端胃蛋白酶：肽键两端R R基都为疏水性的氨基酸残基时活性最高。基都为疏水性的氨基酸残基时活性最高。7.4.1 蛋白质的消化和吸收蛋白质的消化和吸收（p265） Proteins (but not pepsin) unfoldedAbsorbed as tri- & dipeptides,and a

3、mino acidsDegradation & absorption Degradation & absorption of dietary proteinsof dietary proteinsPepsin: the first enzymediscovered (18th century).proteasesEssential amino acidsEssential amino acids胃蛋白酶胃蛋白酶消化道内几种蛋白酶的专一性消化道内几种蛋白酶的专一性（Phe.Tyr.Trp）（Arg.Lys）（脂肪族）（脂肪族）（Phe. Trp）蛋白酶的种类和专一性蛋白酶的种类和专一性编号编号

4、名名 称称 作用特征作用特征 实例实例丝氨酸蛋白酶类丝氨酸蛋白酶类(serine pritelnase)活性中心含活性中心含Ser硫醇蛋白酶类硫醇蛋白酶类(Thiol pritelnase)活性中心含活性中心含Cys羧基（酸性）蛋白酶类羧基（酸性）蛋白酶类carboxyl(asid) pritelnase活性中心含活性中心含Asp,最适最适pH在在5以下以下金属蛋白酶类金属蛋白酶类(metallopritelnase)活性中心含有活性中心含有Zn2+ 、 Mg2+等等金属金属胰凝乳蛋白酶胰凝乳蛋白酶胰蛋白酶胰蛋白酶凝血酶凝血酶木瓜蛋白酶木瓜蛋白酶无花果蛋白酶无花果蛋白酶菠萝酶菠萝

5、酶胃蛋白酶胃蛋白酶凝乳酶凝乳酶枯草杆菌蛋白酶枯草杆菌蛋白酶嗜热菌蛋白酶嗜热菌蛋白酶二、端解酶：二、端解酶： 氨肽酶：氨肽酶：专一性地从肽链的氨专一性地从肽链的氨基端水解肽键基端水解肽键 羧肽酶：羧肽酶：专一性地从肽链的羧专一性地从肽链的羧基端水解肽键基端水解肽键必需氨基酸的概念必需氨基酸的概念Thr（苏）、（苏）、Val（缬）、（缬）、Leu（亮）、（亮）、Ile（异亮）、（异亮）、Met（甲硫）、（甲硫）、Lys（赖）、（赖）、Phe（苯丙）、（苯丙）、Trp （色）（色）(His、 Arg) 凡是机体不能自己合成，必需来自外界的氨凡是机体不能自己合

6、成，必需来自外界的氨基酸，称为必需氨基酸。基酸，称为必需氨基酸。人的必需氨基酸：人的必需氨基酸：氨基酸代谢概况氨基酸代谢概况食物蛋白质食物蛋白质氨基酸氨基酸特殊途径特殊途径 -酮酸酮酸糖及其代谢糖及其代谢中间产物中间产物脂肪及其代脂肪及其代谢中间产物谢中间产物TCA鸟氨酸鸟氨酸循环循环NH4+CO2H2O体蛋白体蛋白尿素尿素尿酸尿酸激素激素卟啉卟啉尼克酰氨尼克酰氨衍生物衍生物肌酸胺肌酸胺嘧啶嘧啶嘌呤嘌呤生物固氮生物固氮硝酸还原硝酸还原（次生物质代谢）（次生物质代谢）CO2胺胺第二节第二节 氨基酸的分解代谢氨基酸的分解代谢二、脱羧基作用二、脱羧基作用一、脱氨基作用一、脱氨基作用2. 非氧化脱氨基

7、3. 转氨基作用三、分解产物的去路三、分解产物的去路1. 氧化脱氨基一、脱氨基作用一、脱氨基作用CHCOOHNH2RCCOOHNHRCCOOHOR+2H+2e-OH2CHCOOHNH2RCCOOHNHRCCOOHOR+2H+2e-OH2氧化脱氨基酶氧化脱氨基酶 作用特点作用特点L-L-氨基酸氧化酶：氨基酸氧化酶：pHpH为为1010，生理，生理pHpH条件下活性不高，不是主要酶系。条件下活性不高，不是主要酶系。D-D-氨基酸氧化酶：生物体的氨基酸主要由氨基酸氧化酶：生物体的氨基酸主要由L-L-氨基酸组成，该氨基酸组成，该E E无重要意义无重要意义谷氨酸脱氢酶：广泛存在，活性高，只催化谷氨酸脱氢

8、。谷氨酸脱氢酶：广泛存在，活性高，只催化谷氨酸脱氢。1. 氧化脱氨基氧化脱氨基CHCOOHNH2CH2CH2COOHCCOOHNHCH2CH2COOHCCOOHOCH2CH2COOHNAD+OH2NADH + H+NH32. 非氧化脱氨基非氧化脱氨基裂解脱氨基：裂解脱氨基：CH2CHNH2COOHCCCOOHHH+NH3苯丙氨酸解氨酶苯丙氨酸反肉桂酸还原脱氨基：还原脱氨基：RCHNH2COOHR CH2COOH+NH32H+2e-+氨基酸脂肪酸谷氨酸脱氢酶催化的反应如下：谷氨酸脱氢酶催化的反应如下： 水解脱氨基：水解脱氨基：3. 转氨基作用转氨基作用常见的有谷草转氨常见的有谷草转氨酶、谷丙转氨

9、酶等酶、谷丙转氨酶等转氨酶CCOOHORCHCOOHNH2RCCOOHORCHCOOHNH2R - -酮酸酮酸 - -氨基酸氨基酸 - -酮酸酮酸 - -氨基酸醹氨基酸醹CHPOCH2PNH2催化的酶为转氨酶，含磷酸吡哆醛催化的酶为转氨酶，含磷酸吡哆醛 ，反应历程为，反应历程为 RCHNH2COOH+OH2RCHOHCOOH+NH3氨基酸氨基酸羟酸羟酸转氨酶CCOOHORCHCOOHNH2RCCOOHORCHCOOHNH2R - -酮酸酮酸 - -氨基酸氨基酸 - -酮酸酮酸 - -氨基酸醹氨基酸醹CHPOCH2PNH2转氨酶CCOOHORCHCOOHNH2RCCOOHORCHCOOHNH2R

10、 - -酮酸酮酸 - -氨基酸氨基酸 - -酮酸酮酸 - -氨基酸醹氨基酸醹CHPOCH2PNH2常见的有谷草转氨常见的有谷草转氨酶、谷丙转氨酶等酶、谷丙转氨酶等常见的有谷草转氨常见的有谷草转氨酶、谷丙转氨酶等酶、谷丙转氨酶等 转氨基作用转氨基作用 在转氨酶的催在转氨酶的催化下，化下， -氨基酸的氨基酸的氨基转移到氨基转移到-酮酸的酮酸的酮基碳原子上，结酮基碳原子上，结果原来的果原来的-氨基酸生氨基酸生成相应的成相应的-酮酸，而酮酸，而原来的原来的-酮酸则形成酮酸则形成相应的相应的-氨基酸。氨基酸。CHCOOHNH2R+CHPOCHCOOHNRCHPCCOOHNRCH2PCCOOHORNH2C

11、H2P+CHCOOHNH2R+CHPOCHCOOHNRCHPCCOOHNRCH2PCCOOHORNH2CH2P+转氨酶的作用机理转氨酶的作用机理（典型的共价催化例证）（典型的共价催化例证）4. 联合脱联合脱氨基作用氨基作用NH3CHCOOHNH2CH2CH2COOHCCOOHOCH2CH2COOHNAD+OH2NADH + H+CHCOOHNH2R - -氨基酸醹氨基酸醹 - -酮戊二酸酮戊二酸谷氨酸谷氨酸CCOOHOR - -酮酸酮酸+谷氨酸谷氨酸脱氢酶脱氢酶转氨酶转氨酶NH3CHCOOHNH2CH2CH2COOHCCOOHOCH2CH2COOHNAD+OH2NADH + H+CHCOOHN

12、H2R - -氨基酸醹氨基酸醹 - -酮戊二酸酮戊二酸谷氨酸谷氨酸CCOOHOR - -酮酸酮酸+谷氨酸谷氨酸脱氢酶脱氢酶转氨酶转氨酶NH3CHCOOHNH2CH2CH2COOHCCOOHOCH2CH2COOHNAD+OH2NADH + H+CHCOOHNH2R - -氨基酸醹氨基酸醹 - -酮戊二酸酮戊二酸谷氨酸谷氨酸CCOOHOR - -酮酸酮酸+谷氨酸谷氨酸脱氢酶脱氢酶转氨酶转氨酶 联合脱氨基作用联合脱氨基作用 转氨基转氨基作用和氧化作用和氧化脱氨基作用脱氨基作用联合进行的联合进行的脱氨基作用脱氨基作用方式。方式。5. 脱酰胺作用脱酰胺作用 例例 如：如： 谷氨酰氨谷氨酰氨+H2O谷氨酸

13、谷氨酸+NH3 000CHNH2RCOOHCH2NH2R+CO2胺氨基酸脱羧酶三、分解产物的去路三、分解产物的去路二、脱羧基作用二、脱羧基作用如：赖氨酸如：赖氨酸戊二胺（尸胺）戊二胺（尸胺） 组氨酸组氨酸组胺组胺 酪氨酸酪氨酸酪胺；这些胺酪胺；这些胺都具有强烈的生理作用，会使生物体中毒，如组胺可降低血压，酪胺可都具有强烈的生理作用，会使生物体中毒，如组胺可降低血压，酪胺可升高血压等升高血压等 。富含蛋白类食物腐败后产生胺类物质，会引起食物中毒。富含蛋白类食物腐败后产生胺类物质，会引起食物中毒。1.氨的去路氨的去路 （1）重新合成氨基酸；）重新合成氨基酸； （2）生成）生成NH4+ （3）生成酰

14、胺）生成酰胺 ；（；（4）合成其他含氮化合物）合成其他含氮化合物（5）形成尿素（鸟氨酸循环）。）形成尿素（鸟氨酸循环）。氨的代谢氨的代谢氨对生物机体是氨对生物机体是有毒有毒物质，需进一步转化或排出体外。物质，需进一步转化或排出体外。(主要是肌肉主要是肌肉)各组织各组织细胞细胞脱氨脱氨NH3 -酮戊二酸酮戊二酸谷氨酸谷氨酸谷谷氨氨酸酸丙酮酸丙酮酸丙丙氨氨酸酸谷氨酰胺谷氨酰胺血血液液肝脏肝脏脱氨，转脱氨，转化为化为排泄排泄形式形式肌肉为什么以肌肉为什么以丙氨酸丙氨酸转运氨转运氨呢？呢？一举两得一举两得。肌肉剧烈运动肌肉剧烈运动糖异生糖异生糖原糖原脱氨脱氨丙酮酸丙酮酸酵解酵解NH3蛋白质分蛋白质分解

15、产能解产能无毒无毒丙丙氨氨酸酸中和中和氨的命运氨的命运 氨对生物体是有毒的物质，尤其是高等动物的脑对氨极为敏感，血液中1%的氨就可引起中枢神经系统中毒。因此，排氨是生物维持正常生命活动所必需的。某些水生动物以氨的形式将氨排出体外： 为排氨动物为排氨动物绝大多数陆生动物将脱下的氨转变为尿素： 排尿素动物排尿素动物鸟和陆生的爬虫类 将氨以尿酸的形式排出： 排尿酸动物排尿酸动物谷氨酰胺的生成谷氨酰胺的生成和利用和利用+ NH2ATP ADP+Pi谷氨酰胺合成酶谷氨酰胺合成酶Mg2+2H谷氨酸合酶谷氨酸合酶 谷氨酸谷氨酸的重新生成的重新生成L-谷氨酸脱氢酶谷氨酸脱氢酶谷氨酸谷氨酸+ H2O -酮戊二酮

16、戊二 酸酸+ NH3NAD(P)+NAD(P)H谷氨酸谷氨酸+丙酮酸丙酮酸 -酮戊二酮戊二 酸酸+ 丙氨酸丙氨酸转氨酶转氨酶 在大脑中发生上述反应，大量消耗了在大脑中发生上述反应，大量消耗了 -酮戊二酮戊二 酸和酸和NAD(P)H，引起中毒症状。，引起中毒症状。 在肌肉中，可利用这一反应生成的谷氨酸的转氨基作在肌肉中，可利用这一反应生成的谷氨酸的转氨基作用，生成丙氨酸，将氨转运到肝脏中去。用，生成丙氨酸，将氨转运到肝脏中去。 尿素的生物合成尿素的生物合成NH3 + CO2 + 3ATP +天冬氨酸天冬氨酸 + 2H2O NH2-CO-NH2 + 2ADP + 2Pi + AMP + PPi +

17、 延胡索酸延胡索酸 在排尿动物体内由在排尿动物体内由NH3合成合成 尿素是在肝脏中尿素是在肝脏中通过一个循环机制完成的，这一个循环称为尿素通过一个循环机制完成的，这一个循环称为尿素循环（鸟氨酸循环）。循环（鸟氨酸循环）。鸟氨酸循环鸟氨酸瓜氨酸氨甲酰磷酸醹NH2COPATP+CO2+NH3+H2OPiPi线粒体CH2CHNH2COOHNH23CH2CHNH2COOHNHCNHNH23CH2CHNH2COOHNHCNNH2CHCH2COOHCOOH3CH2CHNH2COOHNHCONH23ATPAMP+PPi天冬氨酸瓜氨酸精氨琥珀酸鸟氨酸精癜彼醹延胡索酸尿素醹CONH2NH2细胞质尿素循环尿素循环

18、氨基酸氨基酸谷氨酸谷氨酸谷氨酸谷氨酸氨甲酰磷酸氨甲酰磷酸鸟氨酸鸟氨酸瓜氨酸瓜氨酸瓜氨酸瓜氨酸精氨琥珀酸精氨琥珀酸鸟氨酸鸟氨酸精氨酸精氨酸延胡索酸延胡索酸氨基酸氨基酸谷氨酸谷氨酸 -酮戊酮戊二酸二酸天冬氨酸天冬氨酸2ADP+Pi2ATP+CO2+NH3+H2O1细胞溶液细胞溶液线粒体线粒体尿素尿素 -酮戊酮戊二酸二酸 -酮戊酮戊二酸二酸H2N-C-O23453. 氨基酸碳架的代谢途径氨基酸碳架的代谢途径1）再氨基化生成氨基酸）再氨基化生成氨基酸2）转变成糖或脂肪）转变成糖或脂肪 生糖氨基酸生糖氨基酸 生酮氨基酸生酮氨基酸3）氧化供能生成）氧化供能生成CO2和和H2O2. 酮酸的去路 （1）合成氨

19、基酸（2）氧化分解（3）生成糖或脂（生糖氨基酸、生酮氨基酸）柠檬酸草酰乙酸延胡索酸琥珀酰CoA-酮戊二酸谷氨酸精氨酸精氨酸组氨酸组氨酸脯氨酸脯氨酸谷氨酰胺谷氨酰胺苯丙氨酸苯丙氨酸酪氨酸酪氨酸天冬氨酸天冬氨酸天冬酰胺天冬酰胺苯丙氨酸苯丙氨酸酪氨酸酪氨酸赖氨酸赖氨酸亮氨酸亮氨酸色氨酸色氨酸丙氨酸丙氨酸苏氨酸苏氨酸甘氨酸甘氨酸丝氨酸丝氨酸半胱氨酸半胱氨酸丙酮酸乙酰CoA乙酰乙酰CoA脂肪酸异亮氨酸异亮氨酸蛋氨酸蛋氨酸缬氨酸缬氨酸柠檬酸草酰乙酸延胡索酸琥珀酰CoA-酮戊二酸柠檬酸草酰乙酸延胡索酸琥珀酰CoA-酮戊二酸柠檬酸草酰乙酸延胡索酸琥珀酰CoA-酮戊二酸柠檬酸草酰乙酸延胡索酸琥珀酰CoA-酮戊二

20、酸谷氨酸精氨酸精氨酸组氨酸组氨酸脯氨酸脯氨酸谷氨酰胺谷氨酰胺苯丙氨酸苯丙氨酸酪氨酸酪氨酸天冬氨酸天冬氨酸天冬酰胺天冬酰胺苯丙氨酸苯丙氨酸酪氨酸酪氨酸赖氨酸赖氨酸亮氨酸亮氨酸色氨酸色氨酸丙氨酸丙氨酸苏氨酸苏氨酸甘氨酸甘氨酸丝氨酸丝氨酸半胱氨酸半胱氨酸丙酮酸乙酰CoA乙酰乙酰CoA脂肪酸异亮氨酸异亮氨酸蛋氨酸蛋氨酸缬氨酸缬氨酸柠檬酸草酰乙酸延胡索酸琥珀酰CoA-酮戊二酸谷氨酸精氨酸精氨酸组氨酸组氨酸脯氨酸脯氨酸谷氨酰胺谷氨酰胺苯丙氨酸苯丙氨酸酪氨酸酪氨酸天冬氨酸天冬氨酸天冬酰胺天冬酰胺苯丙氨酸苯丙氨酸酪氨酸酪氨酸赖氨酸赖氨酸亮氨酸亮氨酸色氨酸色氨酸丙氨酸丙氨酸苏氨酸苏氨酸甘氨酸甘氨酸丝氨酸丝氨酸半

21、胱氨酸半胱氨酸丙酮酸乙酰CoA乙酰乙酰CoA脂肪酸异亮氨酸异亮氨酸蛋氨酸蛋氨酸缬氨酸缬氨酸4. 生糖氨基酸和生酮氨基酸生糖氨基酸和生酮氨基酸 生酮氨基酸生酮氨基酸： 苯丙氨酸、酪氨酸、亮氨酸和色氨酸，在分解过程中转变为乙酰乙酰CoA，而乙酰乙酰CoA在动物的肝脏中可转变为酮体，因此这5种氨基酸称为生酮氨基酸。 生糖氨基酸：生糖氨基酸：凡能生成丙酮酸、-酮戊二酸、琥珀酸和草酰乙酸的氨基酸都能生成葡萄糖和糖原，称为生糖氨基酸。 生酮生糖氨基酸：生酮生糖氨基酸：苯丙氨酸和酪氨酸即可生成酮体又可生成糖，因此称为生酮生糖氨基酸氨基酸碳架代谢去向氨基酸碳架代谢去向 酪酪3. 胺的去路胺的去路 （1）氧化）

22、氧化（2）转化为其它含氮化合物。胺可转化为生物碱、生长刺）转化为其它含氮化合物。胺可转化为生物碱、生长刺激素等等。如色氨酸经脱氨基后可生成植物生长激素激素等等。如色氨酸经脱氨基后可生成植物生长激素吲吲哚乙酸。哚乙酸。RCH2NH2RCH2CHOH2O2OH2NH3O2+OH2O2RCH2CHORCOOHH2O2+胺氧化酶醛氧化酶 4.1 由氨基酸衍生的其他重要物质由氨基酸衍生的其他重要物质 4.1.1 氨基酸与一碳单位氨基酸与一碳单位 一碳单位一碳单位：生物化学中将具有一个碳原子的基团称为“一碳单位”或“一碳基团” 生物体内的一碳单位： 亚胺甲基： -CHNH 甲酰基：HCO- 羟甲基：-CH

23、2OH 亚甲基（甲叉基，甲烯基）：-CH2- 次甲基（甲川基）：-CH = 甲基：-CH3 4.2 氨基酸与生物活性物质氨基酸与生物活性物质 生物活性分子生物活性分子 少量就能发挥作用的生物分子称为生物活性分子。 氨基酸转变产物生物作用甘氨酸嘌呤碱肌酸卟啉核酸及核苷酸次分组织中储能物质血红蛋白及细胞色素等辅基丝氨酸 乙醇胺及胆碱乙酰胆碱磷脂成分神经递质半胱氨酸牛磺酸结合胆汁酸成分天冬氨酸嘧啶碱核酸及核苷酸成分谷氨酸-氨基丁酸抑制性神经递质组氨酸组胺神经递质酪氨酸儿茶酚胺类甲状腺激素黑色素神经递质激素皮、发形成黑色色氨酸5-羟色胺黑素紧张素烟酸神经递质促进平滑肌收缩松果体激素维生素PP鸟氨酸腐胺

24、亚精胺促细胞增殖天冬氨酸 兴奋性神经递质谷氨酸 兴奋性神经递质 氨基酸代谢缺陷症氨基酸代谢缺陷症 氨基酸代谢中缺乏某一种酶，都可能引起疾病，这种疾病称为代谢缺陷症代谢缺陷症. 由于某种酶的缺乏，致使该酶的作用底物在血中或尿中大量出现.如尿黑酸症。 见表30-33. 氨基酸碳架的代谢途径氨基酸碳架的代谢途径1）再氨基化生成氨基酸）再氨基化生成氨基酸2）转变成糖或脂肪）转变成糖或脂肪 生糖氨基酸生糖氨基酸 生酮氨基酸生酮氨基酸3）氧化供能生成）氧化供能生成CO2和和H2O3. 胺的去路胺的去路 （1）氧化）氧化（2）转化为其它含氮化合物。胺可转化为生物碱、生长刺）转化为其它含氮化合物。胺可转化为生

25、物碱、生长刺激素等等。如色氨酸经脱氨基后可生成植物生长激素激素等等。如色氨酸经脱氨基后可生成植物生长激素吲吲哚乙酸。哚乙酸。RCH2NH2RCH2CHOH2O2OH2NH3O2+OH2O2RCH2CHORCOOHH2O2+胺氧化酶醛氧化酶第三节第三节 氨基酸的生物合成氨基酸的生物合成一、生物氮一、生物氮 1. NH3的来源的来源 （1）生物固氮）生物固氮 固氮酶的组成：有两种成分，即固氮酶的组成：有两种成分，即铁蛋白铁蛋白和和钼铁蛋白钼铁蛋白，二者均为，二者均为铁硫蛋白铁硫蛋白，其中，铁蛋白的功能是接受供电子体的电子并，其中，铁蛋白的功能是接受供电子体的电子并转移给钼铁蛋白，钼铁蛋白的功能是直

26、接还原氮。供电子体是转移给钼铁蛋白，钼铁蛋白的功能是直接还原氮。供电子体是NADPH。该过程。该过程要消耗要消耗ATP。氧化氧化还原还原3 NADPH+ H+3 NADP+铁氧还蛋白铁氧还蛋白铁蛋白钼铁蛋白N22 NH312 ATP12 ADP+ Pi固氮酶固氮酶6 e6 e6 e6 e固氮机理：固氮机理：固氮机理：固氮机理：固氮机理：固氮机理：固氮机理：固氮机理：生物固生物固N的化学本质的化学本质2NH36 H6e-N2+12ATP+12H2O12ADP+12Pi固氮酶固氮酶 Go = -27 kJN2 + 3 H2 2 NH3 Go = -208 kJ N2 + 8 e- + 16 ATP

27、 + 16 H2O 2 NH3 + H2 + 16 ADP + 16 Pi + 8 H+ （厌氧环境）（厌氧环境）N2还原剂还原剂铁蛋白铁蛋白钼铁蛋白钼铁蛋白NADPH生物固氮的作用机理生物固氮的作用机理e-e-e-e-自自 然然 界界 中中 N 素素 循循 环环 （2）硝酸还原）硝酸还原 硝酸还原分为两步，第一步在硝酸还原酶催化下，硝酸还原分为两步，第一步在硝酸还原酶催化下，NO3还原为还原为NO2，第二步在亚硝酸还原酶催化下，第二步在亚硝酸还原酶催化下， NO2还原为还原为NH3NO3+ 2H+ + 2e- NO2 + H2O 硝酸还原酶硝酸还原酶电子供体为电子供体为NADPH、NADH（

28、高等植物、真菌、蓝藻）和铁氧还蛋白（其它）（高等植物、真菌、蓝藻）和铁氧还蛋白（其它）NO2+ 7H+ + 6e- NH3 + 2H2O 亚硝酸还原酶亚硝酸还原酶电子供体为铁氧还蛋白。电子供体为铁氧还蛋白。（3）直接吸收）直接吸收2. 氨的同化氨的同化 是指将氨转化为有机物中的氮的过程是指将氨转化为有机物中的氮的过程 氨的同化又两条途径，氨的同化又两条途径，谷氨酸脱氢酶谷氨酸脱氢酶 - -酮戊二酸酮戊二酸谷氨酸谷氨酸+NH3CHCOOHNH2CH2CH2COOHCCOOHOCH2CH2COOHOH2+NAD(P)H + H+NAD(P)+（1）谷氨酸脱氢酶途径）谷氨酸脱氢酶途径 （2）谷氨酰胺

29、）谷氨酰胺谷氨酸合成酶途径谷氨酸合成酶途径+NH3CHCOOHNH2CH2CH2COOHATPADP+PiCHCOOHNH2CH2CH2CONH2谷氨酰胺合成酶谷氨酰胺合成酶谷氨酸谷氨酸谷氨酰胺谷氨酰胺CCOOHOCH2CH2COOHNAD(P)H + H+NAD(P)+CHCOOHNH2CH2CH2COOHCHCOOHNH2CH2CH2CONH2或Fd（还原）或Fd（氧 化）2谷氨酸合成酶谷氨酸合成酶谷氨酸谷氨酸谷氨酰胺谷氨酰胺 - -酮戊二酸酮戊二酸总反应：总反应： - -酮戊二酸酮戊二酸+ +NH3+ATP+NAD(P)H+H+ 谷氨酸谷氨酸 + + ADP + NAD(P)+N2NH3

30、氨基酸核苷酸叶绿素蛋白质DNA RNA多糖磷脂质NO3固氮作用反硝化作用硝酸基还原分解代谢同化作用生物合成分解代谢生物合成有机界无机界某些微生物绝大多数植物 及微生物无机氮和有机氮的相互转化 1 1 概述概述 不同生物合成氨基酸的能力不同。可利用二氧化碳，有机不同生物合成氨基酸的能力不同。可利用二氧化碳，有机酸及单糖。酸及单糖。 a.a.人体能合成部分氨基酸。机体不能自己合成必须从外界人体能合成部分氨基酸。机体不能自己合成必须从外界摄取的氨基酸称为摄取的氨基酸称为必需氨基酸必需氨基酸 PhePhe、 LysLys、 IleIle、 LeuLeu、 MetMet、 ThrThr、 TrpTrp、

31、 ValVal、 His His 和和 ArgArg（幼小动物需要）（幼小动物需要） b.b.高等植物能合成全部氨基酸，可利用氨和硝酸根高等植物能合成全部氨基酸，可利用氨和硝酸根 c.c.微生物合成氨基酸的能力区别很大，微生物合成氨基酸的能力区别很大，E.coliE.coli 可合成全可合成全部氨基酸，乳酸菌需从外界摄取某些氨基酸。部氨基酸，乳酸菌需从外界摄取某些氨基酸。 氨基酸的合成氨基酸的合成柠檬酸循环 -酮戊二酸草酰乙酸谷氨酸天冬氨酸谷氨酰胺 脯氨酸 精氨酸天冬氨酸 甲硫氨酸 苏氨酸 赖氨酸谷氨酰胺族天冬酰胺族2. 氨基酸生物合成中的氨基酸生物合成中的碳骨架的来源碳骨架的来源糖酵解甘油酸-3-磷酸丙酮酸丝氨酸半胱氨酸胱氨酸丙氨酸 缬氨酸 亮氨酸丝氨酸族丙氨酸族糖酵解磷酸烯醇式丙酮酸 赤藓糖-4-磷酸苯丙氨酸 酪氨酸 色氨酸磷酸戊糖途径核糖-5-磷酸组氨酸二