第2章多细胞动物的起源 2013

1、 原生动物门：原生动物门： “原始的动物、复杂的细胞原始的动物、复杂的细胞” Why?2.1 多细胞动物的发育多细胞动物的发育2.2 系统发育系统发育2.3 多细胞动物的起源多细胞动物的起源2.4 中生动物中生动物第第2章章 多细胞动物的发育和起源多细胞动物的发育和起源2.1 多细胞动物的发育多细胞动物的发育l 发育：生命由简单到复杂、低等到高等的变化过发育：生命由简单到复杂、低等到高等的变化过程，广义上包括程，广义上包括个体发育个体发育和和系统发育。系统发育。l 个体发育：三胚层动物的个体发育早期过程相似个体发育：三胚层动物的个体发育早期过程相似l 多细胞动物个体发育包括以下多细胞动物个体发

2、育包括以下3 3个阶段：个阶段： 胚前发育（精子和卵子的形成）胚前发育（精子和卵子的形成） 胚胎发育（受精卵至幼体）胚胎发育（受精卵至幼体） 胚后发育（幼体孵化或产出至死亡）胚后发育（幼体孵化或产出至死亡）1. 胚前发育胚前发育l 精子精子l 卵子卵子少黄卵：如文昌鱼、哺乳类等少黄卵：如文昌鱼、哺乳类等端黄卵：如鸟类、爬行类等端黄卵：如鸟类、爬行类等中黄卵：如昆虫等中黄卵：如昆虫等动物极动物极植物极植物极2. 胚胎发育胚胎发育早期早期的重要阶段的重要阶段 （1）受精与受精卵受精与受精卵 受精方式：受精方式： 体外体外/体内体内 同体同体/异体异体（2）卵裂）卵裂l 主要特点：主要特点： 细胞周

3、期短，卵裂球刚开始几乎不生长就可以细胞周期短，卵裂球刚开始几乎不生长就可以进入下一次分裂，进入下一次分裂，卵裂球逐渐减小卵裂球逐渐减小。l 主要方式：主要方式： 完全卵裂完全卵裂 不完全卵裂不完全卵裂等裂（如文昌鱼，等裂（如文昌鱼，少黄卵中的均黄卵少黄卵中的均黄卵）不等裂（如蛙，不等裂（如蛙，少黄卵中的卵黄不均少黄卵中的卵黄不均）两种模式：两种模式：辐射卵裂（如棘皮动物）、螺旋卵裂（如螺等）辐射卵裂（如棘皮动物）、螺旋卵裂（如螺等）完全卵裂完全卵裂等裂等裂不等裂不等裂辐射卵裂辐射卵裂螺旋卵裂螺旋卵裂盘裂（鸟类，盘裂（鸟类，多黄卵中的端黄卵多黄卵中的端黄卵）表面卵裂（如昆虫，表面卵裂（如昆虫，多

4、黄卵中的中黄卵多黄卵中的中黄卵）不完全卵裂不完全卵裂盘裂盘裂表面卵裂表面卵裂（3）囊胚的形成）囊胚的形成 卵裂后期，分裂球呈单层球形分布，进入囊胚期，这卵裂后期，分裂球呈单层球形分布，进入囊胚期，这层细胞称层细胞称囊胚层囊胚层，一般中央为一空腔，称，一般中央为一空腔，称囊胚腔囊胚腔。腔囊胚，如棘皮动物腔囊胚，如棘皮动物（4）原肠胚的形成）原肠胚的形成 囊胚之后的胚体，囊胚之后的胚体，双层细胞（外胚层和内胚层）、双层细胞（外胚层和内胚层）、原肠腔、胚孔（原口）。原肠腔、胚孔（原口）。囊胚囊胚原肠胚原肠胚两种方式联合两种方式联合内陷与外包内陷与外包分层和内移分层和内移原肠胚的形成方式：内移、分层、

5、外包、内陷和内转原肠胚的形成方式：内移、分层、外包、内陷和内转l 在在三胚层三胚层动物中，胚胎经过原肠期之后，出动物中，胚胎经过原肠期之后，出现了现了中胚层中胚层。大多数后生动物，在中胚层出。大多数后生动物，在中胚层出现的同时还出现了现的同时还出现了体腔体腔。（5）中胚层及体腔的形成）中胚层及体腔的形成中胚层：分化成中胚层：分化成内骨骼、肌肉、内骨骼、肌肉、结缔组织及循环、结缔组织及循环、排泄及生殖系统排泄及生殖系统等。等。体腔：身体中的体腔：身体中的空腔（空腔（中胚层之中胚层之间间。l 中胚层及体腔形成的方式中胚层及体腔形成的方式 端细胞法端细胞法 体腔囊法体腔囊法端细胞法端细胞法l 由由1

6、 1个原始中胚层细胞分裂成一团细胞形成中个原始中胚层细胞分裂成一团细胞形成中胚层。如扁形动物、软体动物及环节动物等，胚层。如扁形动物、软体动物及环节动物等，其中胚层的中央裂开的空腔，形成其中胚层的中央裂开的空腔，形成真体腔真体腔；l 凡是由凡是由端细胞法形成中胚层团端细胞法形成中胚层团，再由中胚层团，再由中胚层团发育出体腔，这种真体腔形成的方法称发育出体腔，这种真体腔形成的方法称裂体腔裂体腔法法，由，由裂体腔法形成真体腔裂体腔法形成真体腔的动物称为的动物称为裂腔动裂腔动物物。原口动物原口动物体腔囊法体腔囊法 原肠胚内胚层的两侧向外原肠胚内胚层的两侧向外突出一对囊突出一对囊（体腔（体腔囊），体腔

7、囊从肠壁分离形成了中胚层，其囊），体腔囊从肠壁分离形成了中胚层，其中的空腔即为真体腔中的空腔即为真体腔（肠体腔法）。（肠体腔法）。棘皮动物、脊索动物等后口动物棘皮动物、脊索动物等后口动物外胚层外胚层内胚层内胚层中胚层中胚层体腔体腔（6）胚层分化与器官建成）胚层分化与器官建成 胚胎时期的细胞具有可塑性，随着进一步发育，由于胚胎时期的细胞具有可塑性，随着进一步发育，由于遗传性、环境、营养、激素以及细胞群之间相互诱导等遗传性、环境、营养、激素以及细胞群之间相互诱导等因素的影响，而转变为较复杂、异质性的细胞，这种变因素的影响，而转变为较复杂、异质性的细胞，这种变化称之为分化。化称之为分化。l 外胚层分

8、化成了皮肤及皮肤的衍生物（毛、发、外胚层分化成了皮肤及皮肤的衍生物（毛、发、鳞、甲等）、神经组织、感官及鳞、甲等）、神经组织、感官及消化道的前、后消化道的前、后肠。肠。l 中胚层分化成真皮、内骨骼、肌肉、结缔组织中胚层分化成真皮、内骨骼、肌肉、结缔组织及循环、泄殖系统等。及循环、泄殖系统等。l 内胚层分化成内胚层分化成消化道的中肠消化道的中肠、呼吸道、尿道的、呼吸道、尿道的上皮等，上皮等，消化道的腺体（肝、胰等）。消化道的腺体（肝、胰等）。3. 胚后发育胚后发育l 幼体产出的方式幼体产出的方式 卵生：卵生：受精卵在外界环境中完成胚胎发育，其营养由卵黄供受精卵在外界环境中完成胚胎发育，其营养由卵

9、黄供给，幼体直接从卵中孵出，称卵生。如大多数低等动物。给，幼体直接从卵中孵出，称卵生。如大多数低等动物。 胎生：胎生：胚胎在胚胎在母体子宫母体子宫内发育，其内发育，其营养由母体营养由母体供给，待发育供给，待发育到与成体形态相近时，才从母体产出，称胎生。如绝大多数到与成体形态相近时，才从母体产出，称胎生。如绝大多数哺乳动物。哺乳动物。 卵胎生：卵胎生：胚胎虽在胚胎虽在母体内母体内发育，但发育，但所需营养物质仍依靠卵供所需营养物质仍依靠卵供给给，待发育到与成体形态相近时，才从母体产出，称卵胎生。，待发育到与成体形态相近时，才从母体产出，称卵胎生。如田螺、蚜虫、鲨鱼等。如田螺、蚜虫、鲨鱼等。l 胚后

10、发育类型胚后发育类型直接发育或无变态发育直接发育或无变态发育：如鸟类、哺乳类和某些：如鸟类、哺乳类和某些低等昆虫等。低等昆虫等。间接发育或变态发育间接发育或变态发育：幼体出生时的形态结构、：幼体出生时的形态结构、生活方式与成体有显著差异，要经过变态才能发生活方式与成体有显著差异，要经过变态才能发育为成体。如蛙类和多数昆虫等。育为成体。如蛙类和多数昆虫等。l 生物发生律（重演律）赫克尔生物发生律（重演律）赫克尔 （Haeckel）（）（1866）生物发展史可分为生物发展史可分为个体发育个体发育和和系统发育系统发育2个相互紧密联系的个相互紧密联系的部分，也就是个体发育史是系统发育史的简短而迅速的部

11、分，也就是个体发育史是系统发育史的简短而迅速的重演重演示例：示例：青蛙的个体和系统发育：受精卵（青蛙的个体和系统发育：受精卵（单细胞动物单细胞动物）囊胚（囊胚（单细胞的球状群体单细胞的球状群体）原肠胚（）原肠胚（腔肠动物腔肠动物）三）三胚层的胚（胚层的胚（原始三胚层动物原始三胚层动物） 无腿蝌蚪（无腿蝌蚪（鱼鱼）有腿）有腿蝌蚪（蝌蚪（有尾两栖类有尾两栖类）成体青蛙（）成体青蛙（无尾两栖类无尾两栖类）；）；l 意义：了解动物各类群的亲缘关系及其发展线索。意义：了解动物各类群的亲缘关系及其发展线索。2.2 系统发育系统发育l 多细胞动物起源于单胞动物多细胞动物起源于单胞动物 古生物学证据、形态学证

12、据、胚胎学证据古生物学证据、形态学证据、胚胎学证据l 多细胞动物的祖先及其起源学说多细胞动物的祖先及其起源学说赫克尔的原肠虫学说、梅契尼柯夫的吞噬虫学说、赫克尔的原肠虫学说、梅契尼柯夫的吞噬虫学说、扁囊胚虫学说、合胞体学说、共生学说、多细胞扁囊胚虫学说、合胞体学说、共生学说、多细胞动物是单起源还是多起源动物是单起源还是多起源2.3 多细胞动物的起源多细胞动物的起源一个可能的假设是：后生动物是由某些现已灭绝的、一个可能的假设是：后生动物是由某些现已灭绝的、具有群体结构、自由游泳、辐射对称的具有群体结构、自由游泳、辐射对称的浮浪幼虫浮浪幼虫状的祖先动物状的祖先动物进化而来。进化而来。从这个观点出发

13、，原始的辐射对称的腔肠动物可从这个观点出发，原始的辐射对称的腔肠动物可能是直接由浮浪幼虫祖先进化而来；能是直接由浮浪幼虫祖先进化而来；两侧对称的扁形动物是以后经过了对称方式的改两侧对称的扁形动物是以后经过了对称方式的改变，并形成了三胚层发展起来的。变，并形成了三胚层发展起来的。 附附1 1：动物体的基本结构与功能：动物体的基本结构与功能细胞细胞组织组织器官与系统器官与系统l 小，小，m（少数例外，如鸟卵）（少数例外，如鸟卵）l 细胞的形态结构和机能多样细胞的形态结构和机能多样l 细胞结构的共性：细胞膜、细胞质（包括各种细胞结构的共性：细胞膜、细胞质（包括各种细胞器）、细胞核和核膜细胞器）、细胞

14、核和核膜l 细胞机能的共性：能量的利用和转变、生物合细胞机能的共性：能量的利用和转变、生物合成、自我复制和分裂繁殖、整体生命的协调等成、自我复制和分裂繁殖、整体生命的协调等细胞（细胞（cell）是生物体结构和功能的基本单位）是生物体结构和功能的基本单位一、细胞一、细胞l 概念：组织由一些形态相同或类似、机能相同概念：组织由一些形态相同或类似、机能相同的的细胞群细胞群共同构成的。共同构成的。l 高等动物的基本组织：高等动物的基本组织： 上皮组织上皮组织 (epithelial tissue) 结缔组织结缔组织 (connective tissue) 肌肉组织肌肉组织 (muscular tiss

15、ue) 神经组织神经组织 (nervous tissue)二、组织二、组织（tissue）1. 上皮组织上皮组织 特点：特点：细胞排列紧密，细胞间质少细胞排列紧密，细胞间质少 分布：体表和内脏各器官的表面、各器官的管、囊、腔的内表面分布：体表和内脏各器官的表面、各器官的管、囊、腔的内表面 功能：保护、吸收、排泄、分泌、呼吸等功能：保护、吸收、排泄、分泌、呼吸等 类型：被覆上皮、腺上皮、感觉上皮类型：被覆上皮、腺上皮、感觉上皮上皮组织类型上皮组织类型腺上皮的类型腺上皮的类型被覆上皮：单层上皮被覆上皮：单层上皮和复层上皮（扁平、和复层上皮（扁平、柱状、立方）柱状、立方） 特点：细胞间质发达，细胞间

16、质有液体、胶体、固体特点：细胞间质发达，细胞间质有液体、胶体、固体基质和纤维等基质和纤维等 分布：最广泛分布：最广泛 功能：支持、保护、营养、修复、运输等功能：支持、保护、营养、修复、运输等 类型：类型：疏松结缔组织、致密结缔组织、脂肪组织、软疏松结缔组织、致密结缔组织、脂肪组织、软骨组织、骨组织、血液等骨组织、骨组织、血液等2. 结缔组织结缔组织 特点：由收缩性强的肌细胞组成，一般呈纤维状，特点：由收缩性强的肌细胞组成，一般呈纤维状，也称肌纤维也称肌纤维 功能：将化学能转变为机械能，肌纤维收缩，机体功能：将化学能转变为机械能，肌纤维收缩，机体进行各种运动进行各种运动 类型：类型：横纹肌（骨骼

17、肌）、心肌、平滑肌、斜纹肌横纹肌（骨骼肌）、心肌、平滑肌、斜纹肌 3. 肌肉组织肌肉组织 特点：由神经细胞（神经元）和神经胶质细胞组成；特点：由神经细胞（神经元）和神经胶质细胞组成；神神经细胞为特化类型的细胞，具有多个胞突（树突和轴突）经细胞为特化类型的细胞，具有多个胞突（树突和轴突） 功能：感受刺激产生兴奋并传导兴奋功能：感受刺激产生兴奋并传导兴奋4. 神经组织神经组织三、器官和系统三、器官和系统 器官（器官（organ）：由不同类型的组织联合形成，具有一）：由不同类型的组织联合形成，具有一定的形态特征和一定生理机能的结构。定的形态特征和一定生理机能的结构。 系统（系统（system）：一些

18、在机能上由密切联系的器官，）：一些在机能上由密切联系的器官，联合起来完成一定的生理机能即构成系统。联合起来完成一定的生理机能即构成系统。理解：动物有机体的统一性理解：动物有机体的统一性1. 1. 口的类型口的类型原口动物：在出现了三胚层两侧对称的动物中，原口动物：在出现了三胚层两侧对称的动物中，胚孔形成了成体的口胚孔形成了成体的口，如原腔动物、软体动物、，如原腔动物、软体动物、环节动物和节肢动物等。环节动物和节肢动物等。后口动物：后口动物：胚孔形成了成体的肛门胚孔形成了成体的肛门，并在胚孔相，并在胚孔相当距离之外重新形成口当距离之外重新形成口，如，如棘皮动物、半索动物棘皮动物、半索动物和脊索动

19、物。和脊索动物。附录附录2：动物学中一些重要概念：动物学中一些重要概念2. 体腔体腔 （1）不具体腔的动物）不具体腔的动物 动物的体壁及消化道之间充满了中胚动物的体壁及消化道之间充满了中胚层起源的层起源的细胞及细胞间质构成实质。细胞及细胞间质构成实质。 在具有中胚层的多细胞动物中，只有在具有中胚层的多细胞动物中，只有扁形动物、纽形动物、及颚胃动物无扁形动物、纽形动物、及颚胃动物无体腔。体腔。 这几类动物身体多是小型或是细长这几类动物身体多是小型或是细长扁平的，这样可以增加身体的表面积，扁平的，这样可以增加身体的表面积，以加强细胞与外界的接触与交换。以加强细胞与外界的接触与交换。 （2）假体腔动

20、物）假体腔动物 体腔来自胚胎时期的体腔来自胚胎时期的囊胚腔囊胚腔，这种体腔是中胚层只构，这种体腔是中胚层只构成了体壁的肌肉层，没有脏壁肌肉层，成了体壁的肌肉层，没有脏壁肌肉层，肠壁仍为单层肠壁仍为单层细胞细胞。如原腔动物。如原腔动物。 （3）真体腔动物）真体腔动物 体腔是由裂腔法或肠腔法形成，为中胚层所包围体腔是由裂腔法或肠腔法形成，为中胚层所包围，具有体壁肌肉层及肠壁肌肉层，使肠道可以蠕动。具有体壁肌肉层及肠壁肌肉层，使肠道可以蠕动。l 在三胚层动物中，如果出现辐射对称，也属于次生性的在三胚层动物中，如果出现辐射对称，也属于次生性的l 不对称动物（腹足类）（次生）不对称动物（腹足类）（次生）3. 身体对称身体对称l 辐射对称：通过身体的中轴有多个纵切面可以将身体分成两辐射对称：通过身体的中轴有多个纵切面可以将身体分成两个相等的部分，如腔肠动物个相等的部分，如腔肠动物l 两侧对称：通过身体的中轴只有一个纵切面可以将身体分成两侧对称：通过身体的中轴只有一个纵切面可以将身体分成左右两个相等的部分，为大多数动物类群具有。左右两个相等的部分，为大多数动物类群具有。4. 分节分节 分节现象（同律分节和异律分节）是指胚胎及成体出现的一分节现象（同律分节和异律分节）是指胚胎及成体出现的一系列